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Extinción masiva del Ordovícico tardío

La extinción masiva del Ordovícico tardío ( LOME ), a veces conocida como extinción masiva del final del Ordovícico o extinción del Ordovícico-Silúrico , es la primera de los "cinco grandes" grandes eventos de extinción masiva en la historia de la Tierra , y ocurrió hace aproximadamente 445 millones de años (Ma ). [1] A menudo se considera que es el segundo evento de extinción más grande conocido, justo detrás de la extinción masiva del final del Pérmico , en términos del porcentaje de géneros que se extinguieron. [2] [3] La extinción fue global durante este intervalo, eliminando entre el 49% y el 60% de los géneros marinos y casi el 85% de las especies marinas. [4] Según la mayoría de las tabulaciones, sólo la extinción masiva del Pérmico-Triásico supera a la extinción masiva del Ordovícico Tardío en pérdida de biodiversidad . El evento de extinción afectó abruptamente a todos los principales grupos taxonómicos y provocó la desaparición de un tercio de todas las familias de braquiópodos y briozoos , así como de numerosos grupos de conodontos , trilobites , equinodermos , corales , bivalvos y graptolitos . [5] [6] A pesar de su gravedad taxonómica, la extinción masiva del Ordovícico tardío no produjo cambios importantes en las estructuras de los ecosistemas en comparación con otras extinciones masivas, ni condujo a ninguna innovación morfológica particular. La diversidad se recuperó gradualmente hasta los niveles previos a la extinción durante los primeros 5 millones de años del período Silúrico . [7] [8] [9] [10]

Tradicionalmente se considera que la extinción masiva del Ordovícico tardío ocurre en dos pulsos distintos. [10] El primer pulso (intervalo), conocido como LOMEI-1, [11] comenzó en el límite entre las etapas Katian e Hirnantian de la época del Ordovícico tardío . Este pulso de extinción se atribuye típicamente a la glaciación del Ordovícico tardío , que se expandió abruptamente sobre Gondwana a principios del Hirnantiense y cambió la Tierra de un clima de invernadero a uno de invernadero . [6] [12] El enfriamiento y la caída del nivel del mar provocada por la glaciación provocaron la pérdida de hábitat de muchos organismos a lo largo de las plataformas continentales , especialmente taxones endémicos con tolerancia a la temperatura y rango latitudinal restringidos. [13] [14] [12] Durante este pulso de extinción, también hubo varios cambios marcados en los isótopos de carbono y oxígeno biológicamente sensibles . [10] La vida marina se rediversificó parcialmente durante el período frío y se estableció un nuevo ecosistema de agua fría, la "fauna Hirnantia ". [15] [10]

El segundo pulso (intervalo) de extinción, denominado LOMEI-2, [11] ocurrió en la segunda mitad del Hirnantiense cuando la glaciación retrocedió abruptamente y regresaron las condiciones cálidas. El segundo pulso se asoció con una intensa anoxia (agotamiento de oxígeno) y euxinia (producción de sulfuros tóxicos) a nivel mundial, que persistieron en la posterior etapa Rhuddaniana del Período Silúrico . [16] [10] [17]

Algunos investigadores han propuesto la existencia de un tercer pulso distinto de extinción masiva durante el Rhuddaniano temprano, evidenciado por una excursión de isótopos de carbono negativos y un pulso de anoxia en ambientes de plataforma en medio de niveles de oxígeno de fondo ya bajos. Otros, sin embargo, han argumentado que la anoxia ruddaniana era simplemente parte del segundo pulso, que según este punto de vista fue más largo y prolongado de lo que sugieren la mayoría de los autores. [18]

Impacto en la vida

Impactos ecológicos

La extinción masiva del Ordovícico tardío siguió al Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico (GOBE), uno de los mayores aumentos de biodiversidad en la historia geológica y biológica de la Tierra. [19] En el momento de la extinción, la mayoría de los organismos multicelulares complejos vivían en el mar, y la única evidencia de vida en la tierra son las raras esporas de pequeñas plantas terrestres primitivas .

En el momento de la extinción, alrededor de 100 familias marinas se extinguieron, cubriendo alrededor del 49% [20] de los géneros (una estimación más confiable que la de las especies). Los braquiópodos y briozoos resultaron fuertemente impactados, junto con muchas de las familias de trilobites , conodontes y graptolitos . [10] La extinción se dividió en dos grandes pulsos de extinción. El primer pulso se produjo en la base de la biozona global de graptolitos Metabolograptus extraordinarius , que marca el final de la etapa Katian y el inicio de la etapa Hirnantian. El segundo pulso de extinción ocurrió en la última parte de la etapa Hirnantiense, coincidiendo con la zona de Metabolograptus persculptus . Cada pulso de extinción afectó a diferentes grupos de animales y fue seguido por un evento de rediversificación. El análisis estadístico de las pérdidas marinas en este momento sugiere que la disminución de la diversidad fue causada principalmente por un fuerte aumento de las extinciones, más que por una disminución de la especiación . [21]

Después de una pérdida tan importante de diversidad, las comunidades del Silúrico eran inicialmente menos complejas y tenían nichos más amplios. [1] No obstante, en el sur de China, las comunidades bentónicas de aguas cálidas con redes tróficas complejas prosperaron inmediatamente después de LOME. [22] Las faunas altamente endémicas, que caracterizaron el Ordovícico tardío, fueron reemplazadas por faunas que se encontraban entre las más cosmopolitas en los patrones biogeográficos fanerozoicos que persistieron durante la mayor parte del Silúrico. [1] LOME tuvo pocos de los impactos ecológicos a largo plazo asociados con los eventos de extinción del Pérmico-Triásico y del Cretácico-Paleógeno . [7] [9] Además, la recuperación biótica de LOME avanzó a un ritmo mucho más rápido que después de la extinción del Pérmico-Triásico. [23] Sin embargo, un gran número de taxones desaparecieron de la Tierra en un corto intervalo de tiempo, eliminando y alterando la relativa diversidad y abundancia de ciertos grupos. [1] La fauna evolutiva de tipo Cámbrico casi se extinguió y no pudo volver a diversificarse después de la extinción. [10]

Cambios en la biodiversidad de los invertebrados marinos.

braquiópodos

La diversidad y composición de los braquiópodos se vio fuertemente afectada, y los braquiópodos inarticulados de tipo Cámbrico ( linguliformes y craneiformes ) nunca recuperaron su diversidad previa a la extinción. Los braquiópodos articulados ( rinconelliformes ), parte de la fauna evolutiva del Paleozoico, fueron más variables en su respuesta a la extinción. Algunos grupos rinconelliformes tempranos, como Orthida y Strophomenida , disminuyeron significativamente. Otros, incluidos Pentamerida , Athyridida , Spiriferida y Atrypida, se vieron menos afectados y aprovecharon la oportunidad para diversificarse después de la extinción. [10] [24]

El pulso de extinción al final del Katian fue selectivo en sus efectos, afectando desproporcionadamente a las especies de aguas profundas y a las endémicas tropicales que habitan en los mares epicontinentales . [10] [14] La fauna de Foliomena , un conjunto de especies de caparazón fino adaptadas a aguas profundas disóxicas (pocas en oxígeno), se extinguió por completo en el primer pulso de extinción. [10] [14] La fauna de Foliomena anteriormente estaba muy extendida y era resistente a las tasas de extinción de fondo antes del Hirnantiense, por lo que su extinción inesperada apunta hacia la pérdida abrupta de su hábitat específico. [25] Durante la glaciación, un conjunto de braquiópodos de latitudes altas, la fauna de Hirnantia , se estableció a lo largo de entornos de plataforma exterior en latitudes más bajas, probablemente en respuesta al enfriamiento. [15] Sin embargo, la fauna de Hirnantia encontraría su desaparición en el segundo pulso de extinción, reemplazada por conjuntos de estilo silúrico adaptados a aguas más cálidas. [10] [1] [26]

Los intervalos de supervivencia de los braquiópodos que siguieron al segundo pulso abarcaron desde el Hirnaniano terminal hasta el Rhuddaniano medio, después del cual comenzó el intervalo de recuperación y duró hasta el Aeroniano temprano. [27] En general, la recuperación de los braquiópodos a finales del Rhuddaniano fue rápida. [28] Los braquiópodos supervivientes de la extinción masiva tendían a ser endémicos de una paleoplaca o incluso de una localidad en el intervalo de supervivencia del Silúrico temprano, aunque sus áreas de distribución se expandieron geográficamente a lo largo de la recuperación biótica. [29] La región alrededor de lo que hoy es Oslo fue un foco de rediversificación atrípida. [30] La recuperación de braquiópodos consistió principalmente en el restablecimiento de taxones de braquiópodos cosmopolitas del Ordovícico tardío. [31] Los taxones progenitores que surgieron después de la extinción masiva mostraron numerosas adaptaciones novedosas para resistir el estrés ambiental. [32] Aunque algunos braquiópodos experimentaron el efecto Lilliput en respuesta a la extinción, este fenómeno no estuvo particularmente extendido en comparación con otras extinciones masivas. [33]

trilobites

Los trilobites se vieron duramente afectados por ambas fases de la extinción, con alrededor del 70% de los géneros y el 50% de las familias extinguiéndose entre el Katiense y el Silúrico. La extinción afectó desproporcionadamente a especies de aguas profundas y a grupos con larvas o adultos totalmente planctónicos. El orden Agnostida fue completamente aniquilado y el anteriormente diverso Asaphida sobrevivió con un solo género, Raphiophorus . [34] [35] [10] Un conjunto de trilobites de agua fría, la fauna de Mucronaspis , coincide con la fauna de braquiópodos de Hirnantia en el momento de su expansión y desaparición. [1] [26] Las faunas de trilobites después de la extinción estuvieron dominadas por familias que aparecieron en el Ordovícico y sobrevivieron a LOME, como Encrinuridae y Odontopleuridae . [36]

briozoos

Más de un tercio de los géneros de briozoos se extinguieron, pero la mayoría de las familias sobrevivieron al intervalo de extinción y el grupo en su conjunto se recuperó en el Silúrico. Los subgrupos más afectados fueron los criptostomas y trepostomas , que nunca recuperaron toda su diversidad del Ordovícico. Las extinciones de briozoos comenzaron en las regiones costeras de Laurentia, antes de que las altas tasas de extinción se trasladaran al Báltico a finales del Hirnantiense. [37] [10] [1] La pérdida de biodiversidad de los briozoos parece haber sido un proceso prolongado que precedió parcialmente a los pulsos de extinción del Hirnantian. Las tasas de extinción entre los géneros de briozoos del Ordovícico fueron en realidad más altas a principios y finales del Katiense, y las tasas de origen cayeron drásticamente a finales del Katiense y en el Hirnantiense. [38]

Equinodermos

Aproximadamente el 70% de los géneros de crinoideos se extinguieron. Los primeros estudios sobre la pérdida de biodiversidad de crinoideos realizados por Jack Sepkoski sobreestimaron las pérdidas de biodiversidad de crinoideos durante LOME. [39] La mayoría de las extinciones ocurrieron en el primer pulso. Sin embargo, se rediversificaron rápidamente en áreas tropicales y readquirieron su diversidad anterior a la extinción no mucho tiempo después del Silúrico. Muchos otros equinodermos se volvieron muy raros después del Ordovícico, como los cistoides , los edrioasteroides y otros grupos tempranos similares a los crinoideos. [10] [1]

Esponjas

La diversidad taxonómica genérica y familiar de los estromatoporoides no se vio significativamente afectada por la extinción masiva. [40] Las esponjas prosperaron y dominaron los ecosistemas marinos en el sur de China inmediatamente después del evento de extinción, [41] colonizando ambientes empobrecidos y anóxicos en el Rhuddaniano más temprano. [42] Su omnipresencia en ambientes marinos después de la crisis biótica se ha atribuido a una competencia drásticamente disminuida y a una abundancia de nichos vacantes dejados por organismos que perecieron en la catástrofe. [43] Las esponjas pueden haber ayudado a la recuperación de otros organismos sésiles que se alimentan en suspensión: al ayudar a estabilizar las superficies de los sedimentos, permitieron a los briozoos, braquiópodos y corales recolonizar el fondo marino. [44]

Glaciación y enfriamiento

El primer pulso de la extinción del Ordovícico tardío se ha atribuido típicamente a la Glaciación del Ordovícico tardío , que es inusual entre las extinciones masivas y ha convertido a LOME en un caso atípico. [45] Aunque hubo una tendencia de enfriamiento más prolongada en el Ordovícico Medio y Bajo, el período de glaciación más severo y abrupto ocurrió en la etapa Hirnantiense, que estuvo entre ambos pulsos de extinción. [46] La rápida glaciación continental se centró en Gondwana , que estaba situada en el Polo Sur a finales del Ordovícico. La glaciación Hirnantian se considera una de las edades de hielo más severas del Paleozoico , que anteriormente mantuvo las condiciones climáticas relativamente cálidas de una Tierra de invernadero . [19]

Una ilustración que muestra conchas de Cameroceras que sobresalen del barro como resultado del drenaje de las vías marítimas durante el evento de extinción del Ordovícico-Silúrico.

La causa de la glaciación es objeto de intensos debates. La glaciación del Ordovícico tardío estuvo precedida por una caída del dióxido de carbono atmosférico (de 7.000 ppm a 4.400 ppm). [47] [48] Los niveles de CO 2 atmosférico y oceánico pueden haber fluctuado con el crecimiento y la decadencia de la glaciación de Gondwana. La aparición y desarrollo de plantas terrestres y microfitoplancton, que consumieron dióxido de carbono atmosférico, pueden haber disminuido el efecto invernadero y favorecido la transición del sistema climático al modo glacial. [49] [16] Durante el Ordovícico tardío se produjo una fuerte erosión por silicatos de los Apalaches y Caledónidas , que secuestraron CO 2 . [50] En la etapa Hirnantian el vulcanismo disminuyó, [51] y la erosión continua causó una reducción significativa y rápida de CO 2 coincidente con la rápida y corta edad de hielo. [50] [48] A medida que la Tierra se enfrió y los niveles del mar cayeron, las plataformas de carbonato altamente resistentes a la intemperie quedaron expuestas sobre el agua, encendiendo un circuito de retroalimentación positiva de secuestro de carbono inorgánico. [52] Se ha especulado que una hipotética gran provincia ígnea emplazada durante el Katiense cuya existencia no está probada fue el sumidero que absorbió dióxido de carbono y precipitó el enfriamiento del Hirnantiense. [53] Alternativamente, la actividad volcánica puede haber causado el enfriamiento al suministrar aerosoles de azufre a la atmósfera y generar severos inviernos volcánicos que desencadenaron un ciclo de retroalimentación positiva descontrolado entre el hielo y el albedo. [54] Además, la fertilización volcánica de los océanos con fósforo puede haber aumentado las poblaciones de algas fotosintéticas y mejorado el secuestro biológico de dióxido de carbono de la atmósfera. [55] El aumento del entierro de carbono orgánico es otro método para extraer dióxido de carbono del aire que puede haber desempeñado un papel en el Ordovícico tardío. [56] Otros estudios apuntan al impacto de un asteroide y al invierno como el culpable de la glaciación. [57] También se ha propuesto como causa el verdadero desplazamiento polar y los rápidos cambios paleogeográficos asociados. [58]

Dos cambios ambientales asociados con la glaciación fueron responsables de gran parte de la extinción del Ordovícico tardío. En primer lugar, el enfriamiento del clima global probablemente fue especialmente perjudicial porque la biota se adaptó a un invernadero intenso, especialmente porque la mayoría de los hábitats marinos poco profundos del Ordovícico estaban ubicados en los trópicos. [59] El desplazamiento hacia el sur del frente polar contrajo severamente el rango latitudinal disponible de organismos adaptados al calor. [60] En segundo lugar, la disminución del nivel del mar, causada por el secuestro de agua en la capa de hielo, drena las vastas vías marítimas epicontinentales y elimina el hábitat de muchas comunidades endémicas. [13] [61] [62] Las posiciones dispersas de los continentes, en contraste con su posición durante las glaciaciones del Pleistoceno que indujeron mucho menos extinción, hicieron que la regresión marina glacioeustática fuera especialmente peligrosa para la vida marina. [63] La caída del nivel del mar puede haber actuado como un circuito de retroalimentación positiva que aceleró un mayor enfriamiento; A medida que los mares poco profundos retrocedieron, la producción de la plataforma de carbonato disminuyó y los niveles de dióxido de carbono atmosférico disminuyeron en consecuencia, lo que fomentó un enfriamiento aún mayor. [56]

Los casquetes polares se formaron en el supercontinente meridional Gondwana a medida que se desplazaba sobre el Polo Sur . Se han detectado estratos de roca correlacionados en estratos de roca del Ordovícico tardío del norte de África y el entonces adyacente noreste de América del Sur, que eran ubicaciones del polo sur en ese momento. La glaciación retiene agua del océano mundial y los interglaciales la liberan, lo que hace que el nivel del mar baje y suba repetidamente ; los vastos y poco profundos mares del Ordovícico se retiraron, lo que eliminó muchos nichos ecológicos , y luego regresaron, arrastrando poblaciones fundadoras disminuidas y carentes de muchas familias enteras de organismos. Luego se retiraron nuevamente con el siguiente pulso de glaciación, eliminando la diversidad biológica en cada cambio. En los estratos del norte de África se registran cinco pulsos de glaciación debido a secciones sísmicas . [64] En la Plataforma Yangtze, una fauna relicta de aguas cálidas continuó persistiendo porque el sur de China bloqueó el transporte de aguas frías desde las aguas de Gondwana en latitudes más altas. [sesenta y cinco]

Esto provocó un cambio en la ubicación de la formación del agua del fondo , pasando de latitudes bajas , características de las condiciones de invernadero, a latitudes altas, características de las condiciones de los invernaderos, lo que fue acompañado por un aumento de las corrientes oceánicas profundas y la oxigenación del agua del fondo. Una fauna oportunista prosperó allí brevemente, antes de que regresaran las condiciones anóxicas . La ruptura de los patrones de circulación oceánica sacó nutrientes de las aguas abisales. Las especies supervivientes fueron aquellas que hicieron frente a las nuevas condiciones y llenaron los nichos ecológicos dejados por las extinciones.

Sin embargo, no todos los estudios coinciden en que el enfriamiento y la glaciación provocaron LOMEI-1. Un estudio sugiere que el primer pulso no comenzó durante la rápida expansión de la capa de hielo de Hirnantian sino en un intervalo de desglaciación posterior. [66]

Anoxia y euxinia

Otro factor muy debatido en la extinción masiva del Ordovícico tardío es la anoxia , la ausencia de oxígeno disuelto en el agua de mar. [11] La anoxia no sólo priva a la mayoría de las formas de vida de un componente vital de la respiración , sino que también fomenta la formación de iones metálicos tóxicos y otros compuestos. Uno de los químicos venenosos más comunes es el sulfuro de hidrógeno , un producto de desecho biológico y componente importante del ciclo del azufre . El agotamiento del oxígeno cuando se combina con altos niveles de sulfuro se llama euxinia . Aunque menos tóxico, el hierro ferroso (Fe 2+ ) es otra sustancia que comúnmente se forma en aguas anóxicas. [67] La ​​anoxia es el culpable más común del segundo pulso de la extinción masiva del Ordovícico tardío y está relacionada con muchas otras extinciones masivas a lo largo del tiempo geológico. [17] [50] También pudo haber tenido un papel en el primer pulso de la extinción masiva del Ordovícico tardío, [67] aunque el apoyo a esta hipótesis no es concluyente y contradice otras evidencias de altos niveles de oxígeno en el agua de mar durante la glaciación. [68] [50]

Anoxia del Hirnantiense temprano

Una excursión en la proporción δ 34 S de la pirita (arriba) se ha atribuido a la anoxia generalizada de las profundidades marinas durante la glaciación del Hirnantian. Sin embargo, las bacterias reductoras de sulfato (abajo) podrían haber sido responsables de la excursión sin contribuir a la anoxia.

Algunos geólogos han argumentado que la anoxia jugó un papel en el primer pulso de extinción, aunque esta hipótesis es controvertida. En el Hirnantiense temprano, los sedimentos de aguas poco profundas en todo el mundo experimentan una gran excursión positiva en la proporción δ 34 S de la pirita enterrada . Esta proporción indica que la pirita de aguas poco profundas que se formó al comienzo de la glaciación tenía una proporción menor de 32 S, un isótopo ligero común de azufre . El 32 S en el agua de mar podría hipotéticamente consumirse debido a una extensa deposición de pirita en las profundidades marinas. [69] El océano Ordovícico también tenía niveles muy bajos de sulfato , un nutriente que de otro modo reabastecería 32 S de la tierra. La pirita se forma más fácilmente en ambientes anóxicos y euxínicos, mientras que una mejor oxigenación fomenta la formación de yeso . [67] Como resultado, la anoxia y la euxinia tendrían que ser comunes en las profundidades del mar para producir suficiente pirita para cambiar la relación δ 34 S. [70] [71]

Las proporciones de isótopos de talio también se pueden utilizar como indicadores de anoxia. Una importante excursión positiva de ε 205 Tl a finales de Katian, justo antes del límite Katian-Hirnantian, probablemente refleja una ampliación global de las zonas mínimas de oxígeno. Durante el Katian tardío, las perturbaciones isotópicas del talio que indicaban la proliferación de aguas anóxicas precedieron notablemente a la aparición de otros indicadores geoquímicos de la expansión de la anoxia. [72]

Un indicador más directo de las condiciones anóxicas es Fe HR / Fe T. Esta relación describe la abundancia comparativa de compuestos de hierro altamente reactivos que sólo son estables sin oxígeno. La mayoría de tramos geológicos correspondientes al inicio de la glaciación Hirnantian tienen Fe HR /Fe T por debajo de 0,38, lo que indica aguas oxigenadas. [70] Sin embargo, se conocen valores más altos de Fe HR /Fe T de algunas secuencias tempranas del Hirnantian en aguas profundas encontradas en China [71] y Nevada . [70] También se han encontrado valores elevados de Fe Py /Fe HR en asociación con LOMEI-1, [71] incluidos valores superiores a 0,8 que son indicadores reveladores de euxinia. [70]

Es posible que la glaciación podría desencadenar condiciones anóxicas, aunque sea de forma indirecta. Si las plataformas continentales quedan expuestas por la caída del nivel del mar, entonces la escorrentía superficial orgánica fluye hacia cuencas oceánicas más profundas. La materia orgánica tendría más tiempo para lixiviar el fosfato y otros nutrientes antes de depositarse en el fondo marino. Una mayor concentración de fosfato en el agua de mar provocaría eutrofización y luego anoxia. La anoxia y la euxinia de aguas profundas afectarían a la fauna bentónica de aguas profundas, como se esperaba para el primer pulso de extinción. Las perturbaciones del ciclo químico también aumentarían la quimioclina , restringiendo la zona habitable de la fauna planctónica que también se extingue en el primer pulso. Este escenario es congruente tanto con las excursiones de isótopos de carbono orgánico como con los patrones generales de extinción observados en el primer pulso. [67]

Sin embargo, los datos que respaldan la anoxia en aguas profundas durante la glaciación contrastan con pruebas más amplias de aguas bien oxigenadas. Las lutitas negras , que son indicativas de un ambiente anóxico, se vuelven muy raras a principios del Hirnantiense en comparación con los períodos de tiempo circundantes. Aunque las lutitas negras del Hirnantian temprano se pueden encontrar en algunas cuencas oceánicas aisladas (como la plataforma Yangtze de China), desde una perspectiva mundial estas corresponden a eventos locales. [50] Algunas secciones chinas registran un aumento temprano del Hirnantiense en la abundancia de Mo-98, un isótopo pesado del molibdeno . Este cambio puede corresponder a un equilibrio entre una anoxia local menor [73] y aguas bien oxigenadas a escala global. [74] Otros oligoelementos apuntan a una mayor oxigenación de las profundidades marinas al comienzo de la glaciación. [75] [76] Los modelos de corrientes oceánicas sugieren que la glaciación habría fomentado la oxigenación en la mayoría de las áreas, aparte del océano Paleo-Tetis . [77] La ​​devastación de la fauna de graptolitos Dicranograptidae-Diplograptidae-Orthograptidae (DDO), que estaba bien adaptada a condiciones anóxicas, sugiere además que LOMEI-1 se asoció con una mayor oxigenación de la columna de agua y no al revés. [78]

La anoxia de las profundidades marinas no es la única explicación para la excursión de pirita δ 34 S. El sulfato asociado a carbonato mantiene niveles altos de 32 S, lo que indica que el agua de mar en general no experimentó un agotamiento de 32 S durante la glaciación. Incluso si el entierro de pirita aumentara en ese momento, sus efectos químicos habrían sido demasiado lentos para explicar la rápida excursión o pulso de extinción. En cambio, el enfriamiento puede reducir el metabolismo de las bacterias aeróbicas de aguas cálidas , reduciendo la descomposición de la materia orgánica. La materia orgánica fresca acabaría hundiéndose y suministrando nutrientes a los microbios reductores de sulfato que viven en el fondo marino. Los microbios reductores de sulfato priorizan el 32 S durante la respiración anaeróbica , dejando atrás isótopos más pesados. Una proliferación de microbios reductores de sulfato puede explicar rápidamente la excursión de δ 34 S en los sedimentos marinos sin la correspondiente disminución de oxígeno. [68]

Algunos estudios han propuesto que el primer pulso de extinción no comenzó con la glaciación Hirnantian, sino que corresponde a un período interglacial u otro evento de calentamiento. La anoxia sería el mecanismo de extinción más probable en un evento de calentamiento, como lo demuestran otras extinciones que involucran calentamiento. [79] [80] [81] Sin embargo, esta visión del primer pulso de extinción es controvertida y no ampliamente aceptada. [50] [82]

Anoxia del Hirnantiense tardío

El Hirnantiense tardío experimentó un aumento espectacular en la abundancia de lutitas negras. Coincidiendo con el retroceso de la glaciación Hirnantian, el esquisto negro se expande desde cuencas aisladas hasta convertirse en el sedimento oceánico dominante en todas las latitudes y profundidades. La distribución mundial de lutitas negras a finales del Hirnantian es indicativa de un evento anóxico global , [50] que ha sido denominado evento anóxico del océano Hirnantian (HOAE). [83] [17] Correspondientes a anoxia generalizada son δ 34 S CAS , [84] [85] δ 98 Mo, [74] [73] δ 238 U, [83] [86] [17] y εNd(t) excursiones que se encuentran en muchas regiones diferentes. [87] Al menos en las secciones europeas, las aguas anóxicas del Hirnantino tardío eran originalmente ferruginosas (dominadas por hierro ferroso) antes de volverse gradualmente más euxínicas. [67] En el mar de Yangtze, ubicado en los márgenes occidentales del microcontinente del sur de China, el segundo pulso de extinción se produjo junto con intensas euxinias que se extendieron desde el centro de la plataforma continental. [88] [71] La carga de mercurio en el sur de China durante LOMEI-2 probablemente estuvo relacionada con la euxinia. [89] Sin embargo, algunas pruebas sugieren que la parte superior de la columna de agua en los océanos del Ordovícico permaneció bien oxigenada incluso cuando el fondo marino se desoxigenó. [90] A escala global, la euxinia era probablemente uno o dos órdenes de magnitud más prevalente que en la actualidad. La anoxia global puede haber durado más de 3 millones de años y persistir durante toda la etapa Rhuddaniana del período Silúrico . Esto convertiría la anoxia Hirnantiense-Rhuddaniana en uno de los eventos anóxicos más duraderos en el tiempo geológico. [17]

La proliferación de cianobacterias después de la glaciación de Hirnantian probablemente causó el evento anóxico global Hirnantian-Rhuddanian, el principal factor detrás del segundo pulso de extinción.

La causa del evento anóxico del Hirnantiense-Rhuddaniense es incierta. Como la mayoría de los eventos anóxicos globales, un mayor suministro de nutrientes (como nitratos y fosfatos ) fomentaría la proliferación de algas o microbios que agotan los niveles de oxígeno en el agua de mar. Los culpables más probables son las cianobacterias , que pueden utilizar la fijación de nitrógeno para producir compuestos de nitrógeno utilizables en ausencia de nitratos. Los isótopos de nitrógeno durante el evento anóxico registran altas tasas de desnitrificación , un proceso biológico que agota los nitratos. La capacidad de las cianobacterias para fijar nitrógeno les daría una ventaja sobre competidores inflexibles como las algas eucariotas . [50] [91] [92] [93] En la isla Anticosti , una excursión de isótopos de uranio consistente con anoxia en realidad ocurre antes de que aparezcan indicadores de retroceso de la glaciación. Esto puede sugerir que el evento anóxico Hirnantiense-Rhuddaniano (y su correspondiente extinción) comenzó durante la glaciación, no después de ella. Las temperaturas frías pueden provocar surgencias , que hacen circular los nutrientes hacia aguas superficiales productivas a través de los ciclos del aire y los océanos. [83] En cambio, la surgencia podría fomentarse aumentando la estratificación oceánica a través del aporte de agua dulce procedente del derretimiento de los glaciares. Esto sería más razonable si el evento anóxico coincidiera con el fin de la glaciación, como lo respaldan la mayoría de los otros estudios. [50] Sin embargo, los modelos oceánicos sostienen que las corrientes marinas se recuperarían demasiado rápido para que las alteraciones del agua dulce tuvieran un efecto significativo en los ciclos de nutrientes. El retroceso de los glaciares podría exponer más tierra a la erosión, lo que sería una fuente más sostenida de fosfatos que fluyen hacia el océano. [77] También hay evidencia que implica al vulcanismo como un contribuyente a la anoxia del Hirnantiense tardío. [94]

Hubo pocos patrones claros de extinción asociados con el segundo pulso de extinción. Todas las regiones y entornos marinos experimentaron en cierta medida el segundo pulso de extinción. Muchos taxones que sobrevivieron o se diversificaron después del primer pulso fueron eliminados en el segundo pulso. Estos incluyen la fauna de braquiópodos Hirnantia y la fauna de trilobites Mucronaspis , que anteriormente prosperaron en el frío período glacial. Otros taxones, como los graptolitos y los habitantes de los arrecifes de aguas cálidas, se vieron menos afectados. [10] [1] [17] Los sedimentos de China y el Báltico aparentemente muestran un reemplazo más gradual de la fauna de Hirnantia después de la glaciación. [95] Aunque esto sugiere que el segundo pulso de extinción puede haber sido un evento menor en el mejor de los casos, otros paleontólogos sostienen que un cambio ecológico abrupto acompañó al final de la glaciación. [26] Puede haber una correlación entre la recuperación relativamente lenta después del segundo pulso de extinción y la naturaleza prolongada del evento anóxico que lo acompañó. [83] [17] Por otro lado, la aparición de pulsos euxínicos similares en magnitud a LOMEI-2 durante el Katian sin colapsos biológicos posteriores ha hecho que algunos investigadores se pregunten si la euxinia por sí sola podría haber sido el impulsor de LOMEI-2. [96]

Anoxia ruddaniana temprana

La deposición de lutitas de graptolito negro continuó siendo común en el Rhuddaniano más antiguo, lo que indica que la anoxia persistió hasta bien entrado el Llandovery . Una fuerte reducción en el tamaño promedio de muchos organismos, probablemente atribuible al efecto Lilliput , y la desaparición de muchos taxones relictos del Ordovícico indican un tercer intervalo de extinción vinculado a una expansión de las condiciones anóxicas hacia ambientes de plataforma menos profundos, particularmente en el Báltico. Esta fuerte disminución en las concentraciones de oxígeno disuelto probablemente estuvo relacionada con un período de calentamiento global documentado por una excursión de isótopos de carbono negativos conservados en los sedimentos del Báltico. [18]

Otros factores potenciales

Intoxicación por metales

Los metales tóxicos del fondo del océano pueden haberse disuelto en el agua cuando se agotó el oxígeno de los océanos. Un aumento de los nutrientes disponibles en los océanos puede haber sido un factor, y la disminución de la circulación oceánica causada por el enfriamiento global también puede haber sido un factor. [83] Los valores de Hg/TOC de la región peribáltica indican picos notables en las concentraciones de mercurio durante el Katian tardío inferior, el límite Katian-Hirnantian y el Hirnantian tardío. [97]

Los metales tóxicos pueden haber matado formas de vida en niveles tróficos inferiores de la cadena alimentaria , provocando una disminución de la población y, posteriormente, provocando hambruna para las formas de vida alimentarias superiores dependientes de la cadena. [98] [99]

Explosión de rayos gamma

Philip Ball, [100] Adrian Lewis Melott y Brian C. Thomas, [101] [102] propusieron una hipótesis minoritaria para explicar el primer estallido, sugiriendo que las extinciones iniciales podrían haber sido causadas por un estallido de rayos gamma que se originó de una hipernova en un brazo cercano de la Vía Láctea , a 6.000 años luz de la Tierra. Una explosión de diez segundos habría despojado a la atmósfera terrestre de la mitad de su ozono casi de inmediato, exponiendo a los organismos que habitan en la superficie, incluidos los responsables de la fotosíntesis planetaria , a altos niveles de radiación ultravioleta extrema . [102] [103] [104] Según esta hipótesis, varios grupos de organismos marinos con un estilo de vida planctónico estaban más expuestos a la radiación ultravioleta que los grupos que vivían en el fondo marino. Se estima que entre el 20% y el 60% de la biomasa total de fitoplancton de la Tierra habría muerto en tal evento porque los océanos eran en su mayoría oligotróficos y claros durante el Ordovícico Superior. [105] Esto es consistente con las observaciones de que los organismos planctónicos sufrieron gravemente durante el primer pulso de extinción. Además, las especies que habitaban en aguas poco profundas tenían más probabilidades de extinguirse que las especies que habitaban en aguas profundas, lo que también concuerda con los efectos hipotéticos de un estallido galáctico de rayos gamma.

Un estallido de rayos gamma también podría explicar la rápida expansión de los glaciares, ya que los rayos de alta energía provocarían que el ozono , un gas de efecto invernadero , se disociara y sus átomos de oxígeno disociados reaccionaran con el nitrógeno para formar dióxido de nitrógeno , un aerosol de color oscuro que enfría el planeta. [106] [102] También sería coherente con la principal excursión isotópica δ13C que indica un mayor secuestro de carbono-12 fuera de la atmósfera, lo que habría ocurrido como resultado del dióxido de nitrógeno, formado después de la reacción de los átomos de nitrógeno y oxígeno disociados por el estallido de rayos gamma reaccionó con hidroxilo y llovió hacia la Tierra en forma de ácido nítrico , precipitando grandes cantidades de nitratos que habrían mejorado la productividad de los humedales y el secuestro de dióxido de carbono. [107] [101] Aunque la hipótesis del estallido de rayos gamma es consistente con algunos patrones al inicio de la extinción, no hay evidencia inequívoca de que alguna vez haya ocurrido un estallido de rayos gamma tan cercano. [dieciséis]

Vulcanismo

Aunque más comúnmente asociados con los gases de efecto invernadero y el calentamiento global, los volcanes pueden haber enfriado el planeta y precipitado la glaciación al descargar azufre en la atmósfera. [54] Esto está respaldado por un aumento positivo en los valores piríticos Δ 33 S, una señal geoquímica de descarga de azufre volcánico, coetánea de LOMEI-1. [108]

Más recientemente, en mayo de 2020, un estudio sugirió que el primer pulso de extinción masiva fue causado por el vulcanismo que indujo el calentamiento global y la anoxia, en lugar de enfriamiento y glaciación. [109] [81] Una resolución más alta de los patrones de diversidad de especies en el Ordovícico tardío sugiere que las tasas de extinción aumentaron significativamente en la etapa Katian temprana o media, varios millones de años antes que la glaciación Hirnantian. Esta fase temprana de extinción está asociada con la actividad de las grandes provincias ígneas (LIP), posiblemente la del LIP de Alborz en el norte de Irán, [110] así como con una fase de calentamiento conocida como el evento Boda. [111] [112] [113] Sin embargo, otras investigaciones todavía sugieren que el evento Boda fue un evento refrescante. [114]

El aumento de la actividad volcánica durante el Katian temprano y alrededor del límite Katian-Hirnantian también está implicado por mayores concentraciones de mercurio en relación con el carbono orgánico total. [97] [89] Las capas de bentonita marina asociadas con la subducción del océano Junggar debajo del bloque Yili datan de finales de Katian, cerca del límite Katian-Hirnantian. [115]

La actividad volcánica también podría proporcionar una explicación plausible para la anoxia durante el primer pulso de la extinción masiva. Un aporte volcánico de fósforo, que por sí solo fue insuficiente para provocar una anoxia persistente, puede haber desencadenado un ciclo de retroalimentación positiva de reciclaje de fósforo de los sedimentos marinos, lo que provocó un agotamiento generalizado del oxígeno marino en el transcurso de LOMEI-1. [11] Además, la erosión de las rocas volcánicas ricas en nutrientes colocadas durante el Katian medio y tardío probablemente mejoró la reducción del oxígeno disuelto. [89] El vulcanismo intenso también encaja bien con la atribución de euxinia como el principal impulsor de LOMEI-2; Se sugiere que el vulcanismo repentino en el límite Ordovícico-Silúrico suministró abundante dióxido de azufre, lo que facilitó en gran medida el desarrollo de euxinia. [116]

Otros artículos han criticado la hipótesis del vulcanismo, afirmando que la actividad volcánica fue relativamente baja en el Ordovícico y que es especialmente improbable que la actividad volcánica superplume y LIP haya causado la extinción masiva al final del Ordovícico. [2] Un estudio de 2022 argumentó en contra de una causa volcánica de LOME, citando la falta de anomalías de mercurio y la discordancia entre la deposición de bentonitas y los cambios redox en los núcleos de perforación del sur de China a ambos lados del límite Ordovícico-Silúrico. [117] Las anomalías de mercurio al final del Ordovícico en relación con el carbono orgánico total, o Hg/TOC, que algunos investigadores han atribuido al vulcanismo a gran escala, han sido reinterpretadas como erróneas porque el principal huésped de mercurio en el Ordovícico era el sulfuro. , por lo que en su lugar se debe utilizar Hg/TS; [118] Los valores de Hg/TS no muestran evidencia de carga de mercurio vulcanógeno, [119] un hallazgo respaldado por mediciones de ∆ 199 Hg mucho más altas de lo que se esperaría para la entrada de mercurio vulcanógeno. [118]

Impacto de asteroide

Un artículo de 2023 señala la característica de anillos múltiples de Deniliquin en el sureste de Australia, que data del inicio de LOMEI-1, por iniciar la intensa glaciación Hirnantian y el primer pulso del evento de extinción. Según el artículo, aún se necesitan más investigaciones para probar la idea. [57] [120]

Ver también

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