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Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico

El Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico ( GOBE ), fue una radiación evolutiva de la vida animal a lo largo [1] del período Ordovícico , 40 millones de años después de la explosión del Cámbrico , [2] mediante el cual la distintiva fauna del Cámbrico se esfumó para ser reemplazada por una rica fauna Paleozoica . en animales suspensívoros y pelágicos . [3]

Siguió una serie de eventos de extinción del Cámbrico-Ordovícico , y la fauna resultante pasó a dominar el Paleozoico relativamente sin cambios. [4] La diversidad marina aumentó a niveles típicos del Paleozoico, [5] y la disparidad morfológica era similar a la actual. [6] El aumento de la diversidad no fue global ni instantáneo; Sucedió en diferentes momentos en diferentes lugares. [4] En consecuencia, es poco probable que haya una explicación simple o directa para el evento; la interacción de muchos factores geológicos y ecológicos probablemente produjo la diversificación. [1]

Duración

Según un estudio exhaustivo de la biodiversidad en todo el Paleozoico, GOBE comenzó hace 497,05 Ma y terminó hace 467,33 Ma, con una duración de 29,72 Myr. [7] GOBE no constituyó un solo evento, ya que diferentes clados se diversificaron durante diferentes intervalos de tiempo del Ordovícico temprano y medio. [8] Durante el Ordovícico tardío, la diversificación se desaceleró gracias al aumento del endemismo y la dispersión intercuencas, poniendo fin al GOBE. [9]

Causas

Posible línea de meteoros (en el globo moderno) asociada con el evento de meteoritos del Ordovícico Medio hace 467,5 ± 0,28 millones de años. Aunque esto sugiere una única gran lluvia de meteoritos, se desconoce la alineación exacta de las placas continentales hace 470 millones de años y también se desconoce el momento exacto de la aparición de los meteoritos.

Las posibles causas incluyen un aumento en el contenido de oxígeno marino, [10] cambios en la paleogeografía o la actividad tectónica , [11] un suministro de nutrientes modificado, [12] o enfriamiento global. [11]

Actividad tectónica

Las posiciones dispersas de los continentes, el alto nivel de actividad tectónica/volcánica, el clima cálido y los altos niveles de CO 2 habrían creado un ecoespacio grande y rico en nutrientes , favoreciendo la diversificación. [2] Parece haber una asociación entre la orogenia y la radiación evolutiva, [13] con la orogenia Taconic en particular siendo señalada como un impulsor del GOBE al permitir una mayor erosión de nutrientes como el hierro y el fósforo y su entrega al océanos alrededor de Laurentia. [11] Además, la geografía cambiante condujo a un paisaje más diverso, con ambientes más diferentes y aislados; Sin duda, esto facilitó el surgimiento de la bioprovincialidad y la especiación por aislamiento de poblaciones. [1] El desarrollo generalizado de arrecifes en la plataforma del Báltico en particular es atribuible a la deriva de la masa terrestre hacia el norte hacia aguas más oligotróficas, lo que permite la diversificación de su biota de arrecifes. [14] El vulcanismo generalizado y su liberación de metales traza biológicamente importantes también se ha propuesto como un desencadenante del GOBE, aunque de manera controvertida. [15]

Enfriamiento global

Por otro lado, el enfriamiento global también se ha propuesto como causa de la radiación, [11] [16] [17] y las tendencias de biodiversidad a largo plazo muestran una correlación positiva entre el enfriamiento y la biodiversidad durante el GOBE. [18] [7] Un aumento en la diversidad de fósiles se correlaciona con la creciente abundancia de carbonatos de agua fría en el transcurso de este intervalo de tiempo. [19] Un cambio transitorio de alta magnitud hacia proporciones de isótopos de carbono más positivas durante el Floian puede reflejar el inicio de un enfriamiento a través del entierro de carbono orgánico que se ha propuesto que habría impulsado GOBE. [20] También a largo plazo, el aumento de las proporciones de isótopos de carbono sigue el aumento de la biodiversidad, lo que apunta aún más a un vínculo entre el enfriamiento y el GOBE. [21] [22] El enfriamiento durante el Ordovícico medio y tardío temprano en particular es conocido por el estallido asociado de biodiversificación. [23] La actividad volcánica que creó la Formación Flat Landing Brook en New Brunswick , Canadá, puede haber causado un rápido enfriamiento climático y biodiversificación. [24]

Oxigenación

Los cambios de isótopos de talio muestran una expansión de las aguas óxicas en aguas profundas y entornos de plataformas poco profundas durante el Cámbrico tardío y el Ordovícico temprano, con una mayor profundidad y complejidad de las excavaciones observadas entre los icnofósiles y una mayor complejidad morfológica entre los fósiles corporales. Por lo tanto, la mayor disponibilidad de oxígeno puede haber sido un desencadenante clave del GOBE. [10] Además, los pulsos de biodiversificación del Ordovícico estuvieron estrechamente relacionados con la terminación de las excursiones de isótopos de carbono positivos, que son características de la anoxia, lo que sugiere que la diversificación se produjo en conjunto con el aumento del contenido de oxígeno. [25] Después del evento SPICE hace unos 500 millones de años, la extinción en el océano habría abierto nuevos nichos para el plancton fotosintético, que absorbería CO 2 de la atmósfera y liberaría grandes cantidades de oxígeno. Más oxígeno y un plancton fotosintético más diversificado como base de la cadena alimentaria habrían afectado la diversidad de los organismos marinos superiores y sus ecosistemas. [26]

Después del GOBE, en el Ordovícico medio y tardío, se produjo una expansión de aguas anóxicas en sincronía con una disminución de ~50 % en los invertebrados bentónicos en varios mares epicontinentales, lo que proporcionó un apoyo indirecto adicional para un acoplamiento de la oxigenación del agua de mar con la biodiversidad del Ordovícico. [27]

Impactos extraterrestres

Otra alternativa es que la desintegración de un asteroide provocó que la Tierra fuera constantemente golpeada por meteoritos, [3] aunque el evento de meteorito propuesto en el Ordovícico ocurrió hace 467,5 ± 0,28 millones de años. [28] [29] Otro efecto de una colisión entre dos asteroides, posiblemente más allá de la órbita de Marte, es una reducción de la luz solar que llega a la superficie de la Tierra debido a las enormes nubes de polvo creadas. La evidencia de este evento geológico proviene de la abundancia relativa del isótopo helio-3 , que se encuentra en los sedimentos oceánicos depositados en el momento del evento de biodiversificación. La causa más probable de la producción de altos niveles de helio-3 es el bombardeo de litio por rayos cósmicos , algo que sólo podría haber sucedido con el material que viajó por el espacio. [30]

Sin embargo, en lugar de provocar una diversificación evolutiva, otras líneas de evidencia apuntan a que el evento del meteorito del Ordovícico fue posterior al estallido de la biodiversidad de Darriwilian en aproximadamente 600 años y al inicio de la glaciación en 800 años. Según esta tesis, en lugar de facilitar la radiación, el meteorito pudo haber actuado de manera antagónica para retardar y detener temporalmente la diversificación biológica. [31]

Comentarios positivos

Los desencadenantes anteriores se habrían visto amplificados por la escalada ecológica, mediante la cual cualquier especie nueva coevolucionaría con otras, creando nuevos nichos mediante la división de nichos, la estratificación trófica o proporcionando un nuevo hábitat. [12] Al igual que con la Explosión Cámbrica , es probable que los cambios ambientales impulsaran la diversificación del plancton , lo que permitió un aumento en la diversidad y abundancia de formas de vida que se alimentan de plancton, incluidos los organismos que se alimentan en suspensión en el fondo del mar y los organismos nectónicos en la columna de agua. . [3]

Efectos

Braquiópodos atrípidos ( Zygospira modesta ) conservados en sus posiciones originales en un briozoo trepóstomo ; Cincinnatian (Ordovícico superior) del sureste de Indiana.

Si se piensa que la Explosión Cámbrica "produjo" los filos modernos , [32] el GOBE puede considerarse como el "relleno" de estos filos con las clases modernas (y muchas extintas) y los taxones de nivel inferior. [3] El GOBE se considera uno de los eventos de especiación más potentes de la era fanerozoica, aumentando varias veces la diversidad global y conduciendo al establecimiento de la fauna evolutiva Paleozoica . [33] Las explosiones de diversidad taxonómica notables durante este período incluyen la de braquiópodos articulados , gasterópodos y bivalvos . [34] El registro de acritarcos (la mayoría de los acritarcos eran probablemente algas marinas) [3] muestra maravillosamente la radiación del Ordovícico; Tanto la diversidad como la disparidad alcanzaron su punto máximo en el Ordovícico medio. Las aguas cálidas y el alto nivel del mar (que había ido aumentando constantemente desde principios del Cámbrico) permitieron que prosperaran grandes cantidades de fitoplancton ; la consiguiente diversificación del fitoplancton puede haber provocado una radiación acompañante del zooplancton y los organismos que se alimentan en suspensión. [2]

La diversidad taxonómica se multiplicó; el número total de pedidos marítimos se duplicó y las familias se triplicaron. [4] La biodiversidad marina alcanzó niveles comparables a los actuales. [5] La diversidad beta fue el componente más importante del aumento de la biodiversidad desde el Furongiano hasta el Tremadociano . Desde el Floiano en adelante, la diversidad alfa destronó a la diversidad beta como el mayor contribuyente a los patrones de diversidad regional. [35] Además de una diversificación, el evento también marcó un aumento en la complejidad tanto de los organismos como de las redes alimentarias . [3] El número de modos de vida diferentes entre los organismos de cuerpo duro se duplicó. [6] Los taxones comenzaron a exhibir un mayor provincianismo y tener áreas de distribución más localizadas, con diferentes faunas en diferentes partes del mundo. [36] [37] [38] Las comunidades en arrecifes y aguas más profundas comenzaron a adquirir un carácter propio, volviéndose más claramente distintas de otros ecosistemas marinos. [1] Los ambientes bentónicos aumentan drásticamente en la cantidad y variedad de bioturbación. [39] El reino planctónico fue invadido como nunca antes, con varios linajes de invertebrados colonizando las aguas abiertas e iniciando nuevas cadenas alimentarias desde el final del Cámbrico hasta el Ordovícico temprano. [40] Entre los recién llegados que colonizaron el reino planctónico se encontraban los trilobites [41] y los cefalópodos. [40] Los ambientes estuarinos también experimentaron una mayor colonización por organismos vivos. [42] Y a medida que los ecosistemas se volvieron más diversos, con más especies incluidas en la red alimentaria, se produjo una maraña más compleja de interacciones ecológicas, lo que promovió estrategias como la clasificación ecológica en niveles. La fauna global que surgió durante el GOBE continuó siendo notablemente estable hasta la catastrófica extinción del final del Pérmico y la consiguiente Revolución Marina Mesozoica . [1]

Relación con la explosión cámbrica

Trabajos recientes han sugerido que la Explosión Cámbrica y GOBE, en lugar de ser dos eventos distintos, representaron una radiación evolutiva continua de la vida marina que ocurrió durante todo el Paleozoico Temprano. [43] Un análisis de la Base de Datos de Paleobiología (PBDB) y la Base de Datos de Geobiodiversidad (GBDB) no encontró ninguna base estadística para separar las dos radiaciones en eventos discretos. [44]

Algunos investigadores creen que existió una brecha de biodiversidad propuesta conocida como Brecha Furongiana entre la Explosión Cámbrica y GOBE existió durante la época Furongiana, la época final del Cámbrico. Sin embargo, es controvertido si esta brecha es real o producto de un registro fósil incompleto. [45] El análisis de Guole Konservat-Lagerstätte y otros sitios en el sur de China sugiere que la Brecha Furongiana no existió, sino que describe este intervalo como uno de rápidos cambios bióticos. [46]

Ver también

Referencias

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