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Paíño del norte

Los paíños boreales son aves marinas del género Hydrobates , de la familia Hydrobatidae , parte del orden Procellariiformes . La familia estuvo agrupada en el pasado con los paíños australes, similares , en la familia combinada de los paíños, pero se han separado, ya que no estaban estrechamente relacionados. Estas aves marinas, las más pequeñas, se alimentan de crustáceos planctónicos y peces pequeños que recogen de la superficie, generalmente mientras flotan. Su vuelo es aleteante y, a veces, similar al de un murciélago .

Los paíños boreales se encuentran en el hemisferio norte, aunque algunas especies alrededor del ecuador se sumergen en el sur. Son estrictamente pelágicos , llegan a la tierra solo para reproducirse. En el caso de la mayoría de las especies, se sabe poco sobre su comportamiento y distribución en el mar, donde puede ser difícil encontrarlos y más difícil de identificar. Son anidadores coloniales , mostrando una fuerte filopatría hacia sus colonias natales y sitios de anidación. La mayoría de las especies anidan en grietas o madrigueras, y todas las especies, excepto una, asisten a las colonias de reproducción durante la noche . Las parejas forman vínculos monógamos a largo plazo y comparten las tareas de incubación y alimentación de los polluelos. Como muchas especies de aves marinas, la anidación es muy prolongada, ya que la incubación dura hasta 50 días y el emplumaje otros 70 días después de eso.

Varias especies de paíños están amenazadas por las actividades humanas. Se cree que una especie, el paíño de Guadalupe , se ha extinguido . Las principales amenazas para los paíños son las especies introducidas , en particular los mamíferos, en sus colonias de cría; muchos paíños anidan habitualmente en islas aisladas sin mamíferos y no pueden hacer frente a depredadores como ratas y gatos salvajes .


¡Arriba y abajo! ¡Arriba y abajo!
Desde la base de la ola hasta la corona de la ola,
y entre la espuma resplandeciente y plumosa,
el petrel tormentoso encuentra un hogar,
un hogar, si es que puede haber un lugar así
para ella que vive en el ancho, ancho mar.

¡Sobre las profundidades! ¡Sobre las profundidades!
Donde duermen la ballena, el tiburón y el pez espada, el petrel,
volando más allá de la ráfaga y la lluvia torrencial,
cuenta su historia, en vano;
pero nunca vacila, así que, petrel, ¡salta
una vez más sobre las olas con tus alas tormentosas!

Del poema "El petrel tormentoso" de Barry Cornwall [1]

Taxonomía

La familia Hydrobatidae fue introducida con Hydrobates como género tipo por el ornitólogo australiano Gregory Mathews en 1912. [2] El contexto es complicado, ya que la familia Hydrobatidae había sido introducida originalmente en 1849 con Hydrobata como género tipo por el zoólogo francés Côme-Damien Degland . [3] Hydrobata había sido erigida en 1816 para las especies de la familia Cinclidae por el ornitólogo francés Louis Pierre Vieillot . [4] En 1992, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) suprimió el género Hydrobata Vieillot, 1816. Bajo las reglas del ICZN, la familia Hydrobatidae Degland, 1849 dejó de estar disponible ya que el género tipo había sido suprimido. Esto despejó el camino para la familia Hydrobatidae introducida en 1912 por Mathews. [5]

El género Hydrobates fue creado en 1822 por el zoólogo alemán Friedrich Boie . [6] Enumeró dos especies pero no especificó un tipo . En 1884 Spencer Baird , Thomas Brewer y Robert Ridgway designaron al paíño europeo como especie tipo. [7] [8] El nombre del género combina el griego antiguo hudro- que significa "agua" con batēs que significa "caminante". [9]

En el pasado, dos subfamilias, Hydrobatinae y Oceanitinae, fueron reconocidas dentro de una sola gran familia Hydrobatidae, pero desde entonces esta se ha dividido con la elevación de Oceanitidae al estado de familia. [ 10] Oceanitidae , o paíños australes, se encuentran principalmente en aguas del sur (aunque el paíño de Wilson migra regularmente al hemisferio norte). Hydrobatidae, o paíños del norte, están restringidos en gran medida al hemisferio norte, aunque algunos visitan o se reproducen a poca distancia al sur del ecuador. La familia Hydrobatidae originalmente incluía dos géneros Hydrobates y Oceanodroma . El análisis de la secuencia de ADN del citocromo b sugirió que la familia era parafilética y se trató con mayor precisión como dos familias distintas. [11] Se han encontrado algunas especies fósiles, siendo la más antigua del Mioceno superior . [10] En 2021, el COI fusionó Hydrobates y Oceanodroma en el único género Hydrobates , ya que la familia era parafilética como se definió previamente. [12]

El siguiente cladograma muestra los resultados del análisis filogenético de Wallace et al. (2017). [13]

Especies

Una especie, el paíño de Guadalupe ( O. macrodactyla ), posiblemente esté extinta .

En 2010, el Congreso Internacional de Ornitología (COI) añadió el paíño de Cabo Verde ( O. jabejabe ) a su lista de especies aceptadas, siguiendo a Bolton et al. 2007. [14] Esta especie se separó del paíño de rabadilla ( O. castro ). En 2016, el COI añadió el paíño de Townsend ( O. socorroensis ) y el paíño de Ainley ( O. cheimomnestes ) a su lista de especies aceptadas, siguiendo a Howell 2012. Estas especies se separaron del paíño de Leach ( O. leucorhoa ). [12]

Morfología y vuelo

Algo inusual para los Hydrobatidae, el paíño ahorquillado tiene un plumaje completamente gris.

Los paíños boreales son las aves marinas más pequeñas , con un tamaño que varía entre 13 y 25 cm de longitud. Los Hydrobatidae tienen alas más largas que los paíños australes, colas bifurcadas o en forma de cuña y patas más cortas. Las patas de todos los paíños son proporcionalmente más largas que las de otros procelariiformes, pero son muy débiles e incapaces de soportar el peso del ave durante más de unos pocos pasos. [10]

Todos los Hydrobatidae, excepto dos, son mayoritariamente de color oscuro con cantidades variables de blanco en la rabadilla. Dos especies tienen plumaje completamente diferente, el paíño anillado , que tiene la parte inferior y las marcas faciales blancas, y el paíño ahorquillado , que tiene plumaje gris pálido. [15] Este es un grupo notoriamente difícil de identificar en el mar. Onley y Scofield (2007) afirman que mucha información publicada es incorrecta, y que las fotografías en los principales libros y sitios web sobre aves marinas con frecuencia se atribuyen incorrectamente a las especies. También consideran que varias listas nacionales de aves incluyen especies que han sido identificadas incorrectamente o que han sido aceptadas sobre la base de evidencia inadecuada. [16]

Los paíños utilizan una variedad de técnicas para ayudarse en el vuelo . La mayoría de las especies ocasionalmente se alimentan mediante movimientos de superficie, sosteniendo y moviendo sus patas sobre la superficie del agua mientras se mantienen firmes sobre el agua. Permanecen estacionarios flotando con aleteos rápidos o usando el viento para anclarse en el lugar. [17] Sin embargo, este método de vuelo alimentario es más comúnmente utilizado por los paíños Oceanitidae. Los paíños boreales también utilizan el planeo dinámico , deslizándose a través de los frentes de ola obteniendo energía del gradiente vertical del viento . [18] [19]

Dieta

La dieta de muchas especies de paíños es poco conocida debido a las dificultades para investigarla; en general, se cree que la familia se concentra en crustáceos . [20] Muchas especies también consumen peces pequeños , gotitas de aceite y moluscos. Se sabe que algunas especies son bastante más especializadas; se sabe que el paíño de lomo gris se concentra en las larvas de percebes .

Casi todas las especies se alimentan en la zona pelágica . Aunque los paíños son capaces de nadar bien y a menudo forman balsas en la superficie del agua, no se alimentan en el agua. En cambio, la alimentación suele tener lugar mientras vuelan, con las aves flotando sobre la superficie o "caminando" sobre ella (véase morfología) y capturando pequeños bocados. En raras ocasiones, obtienen presas haciendo inmersiones poco profundas bajo la superficie. [10]

Al igual que muchas aves marinas , los paíños se asocian con otras especies de aves marinas y mamíferos marinos para conseguir alimento. Pueden beneficiarse de las acciones de depredadores buceadores como las focas y los pingüinos , que empujan a sus presas hacia la superficie mientras cazan, lo que permite que los paíños que se alimentan en la superficie los alcancen. [21]

Distribución y movimientos

Los Hydrobatidae se encuentran principalmente en el hemisferio norte. [20]

Varias especies de paíños del norte emprenden migraciones después de la temporada de reproducción, de diferente duración; largas, como el paíño de Swinhoe , que se reproduce en el Pacífico occidental y migra al océano Índico occidental; [22] o más cortas, como el paíño negro , que anida en el sur de California y migra por la costa de América Central hasta el sur de Colombia . [23] Se cree que algunas especies, como el paíño de Tristram , son esencialmente sedentarias y no emprenden ninguna migración fuera de sus islas de reproducción.

Cría

Los paíños anidan en colonias , en su mayoría en islas, aunque unas pocas especies se reproducen en el continente, particularmente en la Antártida . Los sitios de anidación son atendidos por la noche para evitar depredadores; [24] los paíños de rabadilla en cuña que anidan en las Islas Galápagos son la excepción a esta regla y asisten a sus sitios de anidación durante el día . [25] Los paíños muestran altos niveles de filopatría , regresando a sus colonias natales para reproducirse. En un caso, un paíño de rabadilla en banda fue capturado como adulto a 2 m de su madriguera natal. [26] Los paíños anidan en madrigueras excavadas en el suelo o la arena, o en pequeñas grietas en rocas y pedregales. La competencia por los sitios de anidación es intensa en colonias donde los paíños compiten con otros paíños excavadores, y se han registrado pardelas matando paíños para ocupar sus madrigueras. [27] Las colonias pueden ser extremadamente grandes y densas, con densidades de hasta 8 parejas/m2 para los paíños de rabadilla en las Galápagos y se han registrado colonias de 3,6 millones de paíños de Leach . [28]

El polluelo de un paíño ahorquillado

Los paíños son monógamos y forman parejas a largo plazo que duran varios años. Los estudios de paternidad mediante huellas de ADN han demostrado que, a diferencia de muchas otras aves monógamas, la infidelidad (apareamiento fuera de la pareja) es muy poco frecuente. [29] Al igual que con los otros procelariiformes, una pareja pone un solo huevo en una temporada de cría; si el huevo falla, normalmente no se hace ningún intento de ponerlo de nuevo (aunque ocurre raramente). Ambos sexos incuban en turnos de hasta seis días. El huevo eclosiona después de 40 o 50 días; la cría es incubada continuamente durante otros 7 días aproximadamente antes de quedar sola en el nido durante el día y alimentarse por regurgitación por la noche. Las comidas que se dan al polluelo pesan alrededor del 10 al 20 % del peso corporal del padre y consisten tanto en presas como en aceite estomacal . El aceite del estómago es un aceite rico en energía (su valor calórico es de alrededor de 9,6 kcal/g) creado por presas parcialmente digeridas en una parte del intestino anterior conocida como proventrículo. [30] Al convertir parcialmente las presas en aceite estomacal, los paíños pueden maximizar la cantidad de energía que reciben los polluelos durante la alimentación, una ventaja para las aves marinas pequeñas que solo pueden hacer una sola visita al polluelo durante un período de 24 horas (por la noche). [31] La edad típica a la que los polluelos empluman depende de la especie, y tarda entre 50 y 70 días. El tiempo que tarda en eclosionar y criar a las crías es largo para el tamaño del ave, pero es típico de las aves marinas, que en general son seleccionadas por K , viven mucho más tiempo, retrasan la reproducción durante más tiempo e invierten más esfuerzo en menos crías. [32] Las crías abandonan sus madrigueras alrededor de los 62 días. Son independientes casi de inmediato y se dispersan rápidamente en el océano. Regresan a su colonia original después de 2 o 3 años, pero no se reproducen hasta que tienen al menos 4 años. Se ha registrado que los paíños viven hasta 30 años. [33]

Amenazas y conservación

La disminución del paíño ceniciento ha llevado a que la UICN lo declare especie en peligro de extinción.

Varias especies de paíños están amenazadas por las actividades humanas. [34] El paíño de Guadalupe no ha sido observado desde 1906 y la mayoría de las autoridades lo consideran extinto. Una especie (el paíño ceniciento ) está catalogada como en peligro de extinción por la UICN debido a una disminución del 42% en 20 años. [35] Para el paíño anillado , incluso los sitios de sus colonias de reproducción siguen siendo un misterio.

Los paíños enfrentan las mismas amenazas que otras aves marinas ; en particular, están amenazados por especies introducidas . El paíño de Guadalupe fue llevado a la extinción por los gatos salvajes , [36] y los depredadores introducidos también han sido responsables de la disminución de otras especies. La degradación del hábitat, que limita las oportunidades de anidación, causada por cabras y cerdos introducidos también es un problema, especialmente si aumenta la competencia de los paíños excavadores más agresivos.

Representación cultural del paíño

Pintura de un paíño de John James Audubon

"Petrel" es una forma diminuta de "Peter", una referencia a San Pedro ; se le dio a estas aves porque a veces parecen caminar sobre la superficie del agua. El nombre más específico "petrel de tormenta" o "petrel tormentoso" es una referencia a su hábito de esconderse al abrigo de los barcos durante las tormentas. [37] Los primeros marineros llamaron a estas aves " pollos de la Madre Carey " porque se pensaba que advertían de las tormentas que se aproximaban; este nombre se basa en una forma corrupta de Mater Cara , un nombre para la Santísima Virgen María . [38]

¡Arriba y abajo! ¡Arriba y abajo!
Desde la base de la ola hasta la corona de la ola...
Volando más allá del viento y de la lluvia torrencial,
el petrel cuenta su historia... ¡en vano!

Este extracto de "El petrel tormentoso" de Barry Cornwall se refiere a la aparición de las aves que anuncian tormentas [39]

El folclore bretón sostiene que los paíños son los espíritus de los capitanes de barco que maltrataron a su tripulación, condenados a pasar la eternidad volando sobre el mar, y también se cree que son las almas de los marineros ahogados. Una superstición náutica sostiene que la aparición de un paíño predice mal tiempo. [40] Los nombres siniestros de Gran Bretaña y Francia incluyen waterwitch, satanite, satanique y oiseau du diable . [41]

Símbolo de la revolución

La asociación del paíño con el clima turbulento ha llevado a su uso como metáfora de puntos de vista revolucionarios, [42] el epíteto "paíño tormentoso" siendo aplicado por varios autores a personajes tan dispares como un tribuno romano , [43] un ministro presbiteriano en las primeras Carolinas, [44] un gobernador afgano, [45] o un político de Arkansas . [46] El escritor revolucionario ruso Máximo Gorki llevaba el epíteto "el paíño tormentoso de la revolución" ( Буревестник Революции ), [47] [48] presumiblemente debido a su autoría del famoso poema de 1901 " Canción del paíño tormentoso ".

En "La canción del petrel tormentoso", Gorki recurrió a la imaginería de la avifauna subantártica para describir las actitudes de la sociedad rusa ante la revolución que se avecinaba . El petrel tormentoso fue representado como alguien que no temía la tormenta que se avecinaba: la revolución. Este poema fue llamado "el himno de batalla de la revolución", y le valió al propio Gorki el título de "Patrel tormentoso de la revolución". [49] [50] Si bien esta traducción al inglés del nombre del ave puede no ser una traducción ornitológicamente muy precisa del ruso burevestnik (буревестник), [51] es poéticamente apropiada, ya que burevestnik significa literalmente "el anunciador de la tormenta". Para honrar a Gorki y su trabajo, el nombre Burevestnik se le otorgó a una variedad de instituciones, lugares y productos en la URSS . [42]

El motivo del petrel tormentoso tiene una larga asociación con el anarquismo revolucionario . Varios grupos adoptaron el nombre del ave, ya sea como un identificador de grupo, como en la Guerra Civil Española , [52] o para sus publicaciones. "Stormy Petrel" era el título de un periódico anarquista alemán de finales del siglo XIX; también era el nombre de un grupo comunista anarquista ruso exiliado que operaba en Suiza a principios del siglo XX. El Stormy Petrel ( Burevestnik ) era el título de la revista de la Federación Anarquista Comunista en Rusia en la época de la revolución de 1905 , [53] y todavía es un sello editorial del grupo londinense de la Federación Anarquista de Gran Bretaña e Irlanda. [54] Escribiendo en 1936, Emma Goldman se refirió a Buenaventura Durruti como "este petrel tormentoso del movimiento anarquista y revolucionario".

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  51. Una edición de 1903 del Diccionario explicativo de la gran lengua rusa viviente de Vladimir Dal definiría burevestnik (el nombre del ave usado por Gorky en ruso) o un "pájaro de tormenta" como un nombre genérico para Procellariidae , y lo ilustraría con varios ejemplos, incluyendo las especies conocidas en inglés como albatros errante , petrel gigante del sur , fulmar boreal y paíño europeo. El nombre real de la especie rusa para el paíño europeo, según el mismo diccionario, es kachurka , en lugar de una frase adjetiva con burevestnik . Ver la entrada Буря ("tormenta") en: Толковый словарь живого великорусского языка. En 4 тт. Т. 1: А—3 (Diccionario explicativo de la gran lengua rusa viva, en cuatro volúmenes. Volumen 4, de la A a la Ze (en escritura cirílica) (en ruso). ОЛМА Медиа Групп. 2001. p. 172. ISBN 5-224-02354-8.(Se trata de una reimpresión moderna (que utiliza la ortografía rusa modernizada) de la edición de 1903, que habría resultado familiar para Gorki y sus lectores).
  52. ^ Christie (2005) pág. 43.
  53. ^ Yaroslansky (1937) Introducción.
  54. ^ "Panfletos/folletos anarquistas". Federación Anarquista. Archivado desde el original el 13 de mayo de 2013. Consultado el 19 de septiembre de 2013 .

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