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Color de las hojas de otoño

Hojas de otoño de arce japonés

El color de las hojas en otoño es un fenómeno que afecta a las hojas normalmente verdes de muchos árboles y arbustos de hoja caduca , por lo que adquieren, durante algunas semanas de la temporada otoñal, diversas tonalidades de amarillo, naranja, rojo, morado y marrón. [1] El fenómeno se denomina comúnmente colores otoñales [2] o follaje otoñal [3] en inglés británico y colores de otoño , [4] follaje otoñal , o simplemente follaje [5] en inglés americano .

En algunas zonas de Canadá y Estados Unidos , el turismo de " mirar las hojas " es una contribución importante a la actividad económica. Esta actividad turística ocurre entre el inicio de los cambios de color y el inicio de la caída de las hojas , generalmente alrededor de septiembre a noviembre en el hemisferio norte y de marzo a mayo en el hemisferio sur .

Clorofila y los colores verde/amarillo/naranja

Una hoja verde es verde debido a la presencia de un pigmento conocido como clorofila , que se encuentra dentro de un orgánulo llamado cloroplasto . Cuando abunda en las células de la hoja , como durante la temporada de crecimiento, el color verde de la clorofila domina y enmascara los colores de cualquier otro pigmento que pueda estar presente en la hoja. Así, las hojas del verano son característicamente verdes. [6]

La clorofila tiene una función vital: capta los rayos solares y utiliza la energía resultante en la fabricación de los alimentos de las plantas: azúcares simples que se producen a partir de agua y dióxido de carbono . Estos azúcares son la base de la nutrición de la planta, la única fuente de carbohidratos necesarios para su crecimiento y desarrollo. En el proceso de fabricación de alimentos, las clorofilas se descomponen y, por lo tanto, se "agotan" continuamente. Sin embargo, durante la temporada de crecimiento, la planta repone la clorofila para que el suministro siga siendo alto y las hojas permanezcan verdes.

A finales del verano, cuando las horas de luz se acortan y las temperaturas se enfrían, las venas que transportan líquidos dentro y fuera de la hoja se cierran gradualmente a medida que se forma una capa de células de corcho especiales en la base de cada hoja. A medida que se desarrolla esta capa de corcho, la ingesta de agua y minerales en la hoja se reduce, lentamente al principio y luego más rápidamente. Durante este tiempo, la cantidad de clorofila en la hoja comienza a disminuir. A menudo, las venas siguen siendo verdes después de que los tejidos entre ellas hayan cambiado casi por completo de color.

La clorofila se encuentra en la membrana tilacoide del cloroplasto y está compuesta por una apoproteína junto con varios ligandos , los más importantes de los cuales son las clorofilas a y b. En otoño, este complejo se descompone. Se cree que la degradación de la clorofila ocurre primero. Las investigaciones sugieren que el comienzo de la degradación de la clorofila es catalizado por la clorofila b reductasa, que reduce la clorofila b a 7-hidroximetil clorofila a, que luego se reduce a clorofila a. [7] Se cree que esto desestabiliza el complejo, momento en el que se produce la degradación de la apoproteína. Una enzima importante en la degradación de la apoproteína es la FtsH6, que pertenece a la familia de proteasas FtsH . [8]

Las clorofilas se degradan en tetrapirroles incoloros conocidos como catabolitos de clorofila no fluorescentes. [9] A medida que las clorofilas se degradan, se revelan los pigmentos ocultos de las xantofilas amarillas y el betacaroteno naranja.

Pigmentos que contribuyen a otros colores.

Coloración otoñal en el parque Kalevanpuisto en Pori , Finlandia.

carotenoides

Los carotenoides están presentes en las hojas durante todo el año, pero sus colores amarillo anaranjado suelen estar enmascarados por la clorofila verde. [6] A medida que se acerca el otoño, ciertas influencias tanto dentro como fuera de la planta hacen que las clorofilas se reemplacen a un ritmo más lento del que se consumen. Durante este período, a medida que el suministro total de clorofilas disminuye gradualmente, el efecto de "enmascaramiento" se desvanece lentamente. Luego, otros pigmentos presentes (junto con las clorofilas) en las células de la hoja comienzan a verse. [6] Estos son carotenoides y proporcionan coloraciones de amarillo, marrón, naranja y muchos tonos intermedios.

Los carotenoides se encuentran, junto con los pigmentos de clorofila, en pequeñas estructuras llamadas plastidios , dentro de las células de las hojas. A veces, se encuentran en tal abundancia en la hoja que le dan a la planta un color amarillo verdoso, incluso durante el verano. Sin embargo, normalmente se vuelven prominentes por primera vez en otoño, cuando las hojas comienzan a perder su clorofila.

Los carotenoides son comunes en muchos seres vivos y dan color característico a las zanahorias , el maíz , los canarios y los narcisos , así como a las yemas de huevo , los colinabos , los ranúnculos y los plátanos .

Sus brillantes amarillos y naranjas tiñen las hojas de especies de madera dura como nogales , fresnos , arces , álamos amarillos , álamos , abedules , cerezos negros , sicomoros , álamos , sasafrás y alisos . Los carotenoides son el pigmento dominante en la coloración de alrededor del 15 al 30% de las especies de árboles. [6]

antocianinas

Los rojos, los morados y sus combinaciones que decoran el follaje otoñal provienen de otro grupo de pigmentos en las células llamados antocianinas . A diferencia de los carotenoides, estos pigmentos no están presentes en la hoja durante toda la temporada de crecimiento, sino que se producen activamente hacia finales del verano. [6] Se desarrollan a finales del verano en la savia de las células de la hoja, y este desarrollo es el resultado de interacciones complejas de muchas influencias tanto dentro como fuera de la planta. Su formación depende de la descomposición de los azúcares en presencia de luz brillante a medida que se reduce el nivel de fosfato en la hoja. [10]

Follaje otoñal en las Montañas Azules , Australia , en abril de 2022

Durante la temporada de crecimiento de verano, el nivel de fosfato es alto. Tiene un papel vital en la descomposición de los azúcares fabricados por la clorofila, pero en otoño, el fosfato, junto con otros químicos y nutrientes, sale de la hoja hacia el tallo de la planta. Cuando esto sucede, el proceso de descomposición del azúcar cambia y conduce a la producción de pigmentos antocianinas. Cuanto más brillante sea la luz durante este período, mayor será la producción de antocianinas y más brillante será el color resultante. Cuando los días de otoño son brillantes y frescos, y las noches son frías pero no heladas, generalmente se desarrollan las coloraciones más brillantes.

Las antocianinas tiñen temporalmente los bordes de algunas de las hojas muy jóvenes a medida que se desarrollan desde los brotes a principios de la primavera. También dan el color familiar a frutas tan comunes como los arándanos , las manzanas rojas , los arándanos , las cerezas , las fresas y las ciruelas .

Las antocianinas están presentes en aproximadamente el 10% de las especies de árboles en las regiones templadas, aunque en ciertas áreas –la más famosa del norte de Nueva Inglaterra– hasta el 70% de las especies de árboles pueden producir el pigmento. [6] En los bosques otoñales, aparecen vívidos en los arces , robles , árboles amargos , liquidámbares , cornejos , tupelos , cerezos y caquis . Estos mismos pigmentos a menudo se combinan con los colores de los carotenoides para crear naranjas más intensas, rojos intensos y bronces típicos de muchas especies de madera dura.

Función de los colores del otoño.

Tradicionalmente se creía que las plantas de hoja caduca mudaban sus hojas en otoño principalmente porque los altos costos involucrados en su mantenimiento superarían los beneficios de la fotosíntesis durante el período invernal de poca disponibilidad de luz y temperaturas frías. [11] En muchos casos, esto resultó ser demasiado simplista: otros factores involucrados incluyen la depredación de insectos, [12] la pérdida de agua y los daños causados ​​por fuertes vientos o nevadas.

Las antocianinas, responsables de la coloración rojo-violeta, se producen activamente en otoño, pero no participan en la caída de las hojas. Se han propuesto varias hipótesis sobre el papel de la producción de pigmentos en la caída de las hojas, y generalmente se dividen en dos categorías: interacción con animales y protección contra factores no biológicos. [6]

Fotoprotección

Según la teoría de la fotoprotección, las antocianinas protegen la hoja de los efectos nocivos de la luz a bajas temperaturas. [13] [14] Las hojas están a punto de caer, por lo que la protección no es de extrema importancia para el árbol. Sin embargo, la fotooxidación y la fotoinhibición, especialmente a bajas temperaturas, hacen que el proceso de reabsorción de nutrientes sea menos eficiente. Al proteger la hoja con antocianinas, según la teoría de la fotoprotección, el árbol consigue reabsorber los nutrientes (especialmente el nitrógeno) de forma más eficiente.

Coevolución

Horas pico del follaje de otoño en los Estados Unidos

Según la teoría de la coevolución , [15] los colores son señales de advertencia para insectos como los pulgones que utilizan los árboles como huéspedes durante el invierno. Si los colores están relacionados con la cantidad de defensas químicas contra los insectos, entonces los insectos evitarán las hojas rojas y aumentarán su aptitud; al mismo tiempo, los árboles con hojas rojas tienen una ventaja porque reducen su carga parasitaria. Esto se ha demostrado en el caso de los manzanos , donde algunas variedades de manzanas domesticadas, a diferencia de las silvestres , carecen de hojas rojas en otoño. Una mayor proporción de pulgones que evitan los manzanos de hojas rojas logran crecer y desarrollarse en comparación con los que no. [16] Además, existe una compensación entre el tamaño del fruto, el color de las hojas y la resistencia a los pulgones, ya que las variedades con hojas rojas tienen frutos más pequeños, lo que sugiere un costo para la producción de hojas rojas relacionado con una mayor necesidad de reducir la infestación de pulgones. [dieciséis]

En consonancia con el hecho de que los árboles de hojas rojas proporcionan una supervivencia reducida a los pulgones , las especies de árboles con hojas brillantes tienden a seleccionar plagas de pulgones más especializadas que los árboles que carecen de hojas brillantes (los colores otoñales son útiles sólo en aquellas especies que coevolucionan con plagas de insectos en otoño). [17] Un estudio encontró que la simulación de herbivoría de insectos (daño por comer hojas) en arces mostraba una coloración roja más temprana que los árboles que no sufrieron daños. [18]

La teoría de la coevolución de los colores del otoño fue propuesta por WD Hamilton en 2001 como ejemplo de teoría de la señalización evolutiva . [17] [a] Con señales biológicas como las hojas rojas, se argumenta que debido a que son costosas de producir, generalmente son honestas, por lo que señalan la verdadera calidad del señalizador, ya que los individuos de baja calidad no pueden fingir y engañar. . Los colores otoñales serían una señal si fueran costosos de producir o imposibles de falsificar (por ejemplo, si los pigmentos otoñales se produjeran mediante la misma vía bioquímica que produce las defensas químicas contra los insectos). [ cita necesaria ]

También se ha sugerido que el cambio de color de las hojas antes del otoño es una adaptación que puede ayudar a socavar el camuflaje de los herbívoros. [19]

Muchas plantas con bayas atraen a las aves con un color de bayas y/o hojas especialmente visible, particularmente rojo brillante. Los pájaros obtienen su comida, mientras que el arbusto, la enredadera o, por lo general, un árbol pequeño reciben semillas no digeridas que se llevan y se depositan con el estiércol de los pájaros. La hiedra venenosa es particularmente notable por tener un follaje de color rojo brillante que atrae a los pájaros hacia sus semillas blanquecinas (que son comestibles para las aves, pero no para la mayoría de los mamíferos).

Alelopatía

El brillante color rojo otoñal de algunas especies de arce se crea mediante procesos distintos a los de la descomposición de la clorofila. Cuando el árbol lucha por hacer frente a las demandas energéticas de una estación cambiante y desafiante, los arces participan en un gasto metabólico adicional para crear antocianinas. Se ha descubierto que estas antocianinas, que crean los tonos rojos visuales, ayudan en la competencia interespecífica al impedir el crecimiento de los árboles jóvenes cercanos ( alelopatía ). [20]

Turismo

Otoño en Canberra, Australia

Aunque se produce cierta coloración otoñal dondequiera que se encuentren árboles de hoja caduca, el follaje otoñal de colores más brillantes se encuentra en el hemisferio norte, incluida la mayor parte del sur de Canadá continental , algunas áreas del norte de los Estados Unidos , el norte y el oeste de Europa , el norte de Italia y la región del Cáucaso. de Rusia cerca del Mar Negro , y Asia Oriental (incluyendo gran parte del norte y este de China , así como Corea y Japón ). [21] [22]

Harvard Yard mostrando el color de las hojas en otoño

En el hemisferio sur, se puede observar un colorido follaje otoñal en el sur y centro de Argentina , las regiones sur y sureste de Brasil , el este y sureste de Australia (incluidas Australia del Sur y Tasmania ) y la mayor parte de Nueva Zelanda , particularmente la Isla Sur . [23]

Influencias climáticas

En comparación con Europa occidental (excluyendo el sur de Europa), América del Norte ofrece muchas más especies de árboles (más de 800 especies y alrededor de 70 robles, en comparación con 51 y tres, respectivamente, en Europa occidental) [24] , lo que añade muchos más colores diferentes a la espectáculo. La razón principal es el efecto diferente de las edades de hielo  : mientras que en América del Norte las especies estaban protegidas en las regiones más meridionales a lo largo de las montañas que se extienden de norte a sur, este no fue el caso en gran parte de Europa. [25]

El calentamiento global y el aumento de los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera pueden retrasar en el futuro el habitual espectáculo otoñal de colores cambiantes y hojas que caen en los bosques de frondosas del norte, y aumentar la productividad forestal. [26] Específicamente, las temperaturas otoñales más altas en el noreste de Estados Unidos están retrasando el cambio de color. [27] Los experimentos con álamos demostraron que permanecían más verdes por más tiempo con niveles más altos de CO 2 , independientemente de los cambios de temperatura. [26] Sin embargo, los experimentos de dos años fueron demasiado breves para indicar cómo los bosques maduros pueden verse afectados con el tiempo. Otros estudios que utilizaron 150 años de especímenes de herbario encontraron un retraso de más de un mes en el inicio del otoño desde el siglo XIX, y descubrieron que el estrés por insectos , virus y sequía también puede afectar el momento de la coloración del otoño en los arces. [27] [28] Además, otros factores, como el aumento de los niveles de ozono cerca del suelo ( contaminación por ozono troposférico ), pueden anular los efectos beneficiosos del dióxido de carbono elevado. [29]

Referencias

Dominio publico Este artículo incorpora material de dominio público del Servicio Forestal del USDA.

  1. ^ "La ciencia del color en las hojas de otoño". usna.usda.gov . Arboreto Nacional de Estados Unidos . 6 de octubre de 2011. Archivado desde el original el 11 de enero de 2018 . Consultado el 18 de junio de 2015 .
  2. ^ Vadear, Paul; Arnold, Kathy (16 de septiembre de 2014). "Nueva Inglaterra en otoño: el viaje de su vida - Telegraph". telegraph.co.uk . El Telégrafo diario . Consultado el 18 de junio de 2015 .
  3. ^ "BBC - Jardinería - Cómo ser jardinero - El año de la jardinería - Tema de otoño". bbc.co.uk.​ BBC . 17 de septiembre de 2014 . Consultado el 18 de junio de 2015 .
  4. ^ "Servicio Forestal de EE. UU.: Cuidar la tierra y servir a las personas". fs.fed.us.​ Servicio Forestal de Estados Unidos . 2014 . Consultado el 18 de junio de 2015 .
  5. ^ "MaineFoliage.com: sitio web oficial sobre follaje de otoño de Maine". MaineFoliage.com . 2013 . Consultado el 18 de junio de 2015 .
  6. ^ abcdefg Archetti, Marco; Döring, Thomas F.; Hagen, Snorre B.; Hughes, Nicole M.; Cuero, Simón R.; Lee, David W.; Lev-Yadun, Simcha; Manetas, Yiannis; Ougham, Helen J. (2011). "Desentrañar la evolución de los colores del otoño: un enfoque interdisciplinar". Tendencias en ecología y evolución . 24 (3): 166–73. doi :10.1016/j.tree.2008.10.006. PMID  19178979.
  7. ^ Horie, Y.; Ito, H.; Kusaba, M.; Tanaka, R.; Tanaka, A. (2009). "Participación de la clorofila b reductasa en el paso inicial de la degradación de complejos de proteína clorofila a / b que captan luz en Arabidopsis". Revista de Química Biológica . 284 (26): 17449–56. doi : 10.1074/jbc.M109.008912 . PMC 2719385 . PMID  19403948. 
  8. ^ Zelisko, A.; García-Lorenzo, M.; Jackowski, G.; Jansson, S.; Funk, C. (2005). "AtFtsH6 participa en la degradación del complejo II captador de luz durante la aclimatación y la senescencia con mucha luz". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (38): 13699–704. Código Bib : 2005PNAS..10213699Z. doi : 10.1073/pnas.0503472102 . PMC 1224624 . PMID  16157880. 
  9. ^ Hortensteiner, S. (2006). "Degradación de la clorofila durante la senescencia". Revisión anual de biología vegetal . 57 : 55–77. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105212. PMID  16669755.
  10. ^ Davies, Kevin M. (2004). Pigmentos vegetales y su manipulación . Wiley-Blackwell . pag. 6.ISBN​ 978-1-4051-1737-1.
  11. ^ Thomas, H; Stoddart, JL (1980). "Senescencia de la hoja". Revisión anual de fisiología vegetal . 31 : 83-111. doi : 10.1146/annurev.pp.31.060180.000503.
  12. ^ Labandeira, CC; Dilcher, DL; Davis, DR; Wagner, DL (1994). "Noventa y siete millones de años de asociación angiospermas-insectos: conocimientos paleobiológicos sobre el significado de coevolución". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 91 (25): 12278–82. Código bibliográfico : 1994PNAS...9112278L. doi : 10.1073/pnas.91.25.12278 . PMC 45420 . PMID  11607501. 
  13. ^ Lee, David; Gould, Kevin (2002). "Por qué las hojas se vuelven rojas". Científico americano . 90 (6): 524–531. Código bibliográfico : 2002AmSci..90..524L. doi :10.1511/2002.6.524. S2CID  209833569.
  14. ^ Lee, D; Gould, K (2002). "Antocianinas en hojas y otros órganos vegetativos: una introducción". Avances en la investigación botánica . 37 : 1–16. doi :10.1016/S0065-2296(02)37040-X. ISBN 978-0-12-005937-9.
  15. ^ Archetti, M; Brown, SP (junio de 2004). "La teoría de la coevolución de los colores del otoño". Proc. Biol. Ciencia . 271 (1545): 1219–23. doi :10.1098/rspb.2004.2728. PMC 1691721 . PMID  15306345. 
  16. ^ ab Archetti, M. (2009). "Evidencia de la domesticación de la manzana para el mantenimiento de los colores otoñales por coevolución". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 276 (1667): 2575–80. doi :10.1098/rspb.2009.0355. PMC 2684696 . PMID  19369261. 
  17. ^ ab Hamilton, WD; Marrón, SP (2001). "Los colores de los árboles otoñales como señal de desventaja". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 268 (1475): 1489–93. doi :10.1098/rspb.2001.1672. PMC 1088768 . PMID  11454293. 
  18. ^ Forkner, Rebecca E. (1 de mayo de 2014). "La herbivoría simulada avanza la fenología del otoño en Acer rubrum". Revista Internacional de Biometeorología . 58 (4): 499–507. Código Bib : 2014IJBm...58..499F. doi :10.1007/s00484-013-0701-8. PMID  23832182. S2CID  24879283.
  19. ^ Lev-Yadun, Simcha; Dafni, Amots; Flaishman, Moshe A.; Inbar, Moshé; Izhaki, Ido; Katzir, Gadi; Ne'eman, Gidi (2004). "La coloración de las plantas socava el camuflaje de los insectos herbívoros". Bioensayos . 26 (10): 1126–30. doi :10.1002/bies.20112. PMID  15382135.
  20. ^ (Frey y Eldridge, 2005) [ cita necesaria ]
  21. ^ "Alerta de plagas". Universidad Estatal de Dakota del Sur. 30 de agosto de 1998. Archivado desde el original el 20 de octubre de 2006 . Consultado el 28 de noviembre de 2006 .
  22. ^ Altman, Daniel (8 de noviembre de 2006). "El follaje de otoño incendia Japón". Tiempos de Taipei . Consultado el 28 de noviembre de 2006 .
  23. ^ Hutchinson, Carrie (2 de marzo de 2019). "Los 5 mejores lugares de Australia para ver los colores del otoño". Qantas . Consultado el 22 de julio de 2019 .
  24. ^ Heinz Ellenberg , H. Ellenberg: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen: In ökologischer, dynamischer und historischer Sicht, UTB, Stuttgart; 5.ª edición, en alemán, ISBN 3-8252-8104-3 , 1996 [ página necesaria ] 
  25. ^ "Botanik online: Pflanzengesellschaften - Sommergrüne Laub- und Mischlaubwälder" (en alemán). Servidor de biología de la Universidad de Hamburgo. Archivado desde el original el 6 de octubre de 2014 . Consultado el 29 de julio de 2020 .
  26. ^ ab Taylor, Gail; Tallis, Mateo J.; Giardina, Christian P.; Percy, Kevin E.; Miglietta, Franco; Gupta, Pooja S.; Gioli, Beniamino; Calfapietra, Carlo; Gielen, Birgit (2007). "El CO2 atmosférico futuro conduce a una senescencia otoñal retrasada". Biología del cambio global . 14 (2): 264–75. Código Bib : 2008GCBio..14..264T. CiteSeerX 10.1.1.384.1142 . doi :10.1111/j.1365-2486.2007.01473.x. S2CID  86176515. 
  27. ^ ab Gibbens, Sarah (24 de noviembre de 2021). "El cambio climático alteró el follaje de otoño. Podría ser la nueva normalidad". Ambiente . National Geographic. Archivado desde el original el 24 de noviembre de 2021.
  28. ^ Garretson, Alexis; Forkner, Rebecca E. (2021). "Herbaria revela aumentos de herbivoría y patógenos y cambios en la senescencia de los arces del noreste de Estados Unidos durante 150 años". Fronteras en los bosques y el cambio global . 4 : 185. Código bibliográfico : 2021FrFGC...4.4763G. doi : 10.3389/ffgc.2021.664763 .
  29. ^ "Los bosques podrían beneficiarse cuando el color del otoño llega tarde". Noticias . Consultado el 17 de agosto de 2008 .

Notas

  1. ^ Hamilton murió en 2000. El artículo fue presentado por el coautor SP Brown en diciembre del mismo año y publicado en 2001.

Otras lecturas

enlaces externos

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