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charrán común

cabeza torcida

El charrán común [2] ( Sterna hirundo ) es un ave marina de la familia Laridae . Esta ave tiene una distribución circumpolar , sus cuatro subespecies se reproducen en regiones templadas y subárticas de Europa, Asia y América del Norte. Es fuertemente migratorio , invernando en regiones costeras tropicales y subtropicales . Los adultos reproductores tienen la parte superior de color gris claro, la parte inferior de color blanco a gris muy claro, una gorra negra, patas de color rojo anaranjado y un pico estrecho y puntiagudo. Dependiendo de la subespecie, el pico puede ser mayoritariamente rojo con una punta negra o completamente negro. Hay varias especies similares, incluido el charrán ártico parcialmente simpátrico , que se pueden separar por los detalles del plumaje , el color de las patas y el pico o las vocalizaciones .

El charrán común, que se reproduce en una gama más amplia de hábitats que cualquiera de sus parientes, anida en cualquier superficie plana y con poca vegetación cerca del agua, incluidas playas e islas, y se adapta fácilmente a sustratos artificiales como balsas flotantes. El nido puede ser un simple rasguño en arena o grava, pero a menudo está revestido o bordeado con cualquier residuo disponible. Pueden poner hasta tres huevos, cuyos colores apagados y patrones moteados les proporcionan camuflaje en la playa abierta. La incubación la realizan ambos sexos y los huevos eclosionan en aproximadamente 21 a 22 días, más tiempo si la colonia es perturbada por depredadores. Los polluelos peludos empluman en 22 a 28 días. Como la mayoría de los charranes, esta especie se alimenta buceando en busca de peces, ya sea en el mar o en agua dulce, pero los moluscos , crustáceos y otras presas invertebradas pueden formar una parte importante de su dieta en algunas áreas.

Los huevos y las crías son vulnerables a la depredación de mamíferos como ratas y visones americanos , y de aves grandes como gaviotas , búhos y garzas . Los charranes comunes pueden estar infectados por piojos , gusanos parásitos y ácaros , aunque los parásitos sanguíneos parecen ser raros. Su gran población y su enorme área de reproducción significan que esta especie está clasificada como de menor preocupación , aunque su número en América del Norte ha disminuido drásticamente en las últimas décadas. A pesar de la legislación internacional que protege al charrán común, en algunas zonas las poblaciones están amenazadas por la pérdida de hábitat , la contaminación o la perturbación de las colonias reproductoras .

Taxonomía

Los charranes son aves marinas de tamaño pequeño a mediano estrechamente relacionadas con las gaviotas , las rayas y las skúas . Tienen apariencia de gaviota, pero típicamente tienen una constitución más liviana, alas largas y puntiagudas (que les dan un vuelo rápido y flotante), una cola profundamente bifurcada, patas delgadas [3] y pies palmeados. [4] La mayoría de las especies son grises arriba y blancas abajo, y tienen una gorra negra que se reduce o está salpicada de blanco en la temporada no reproductiva. [3]

Los parientes más cercanos del charrán común parecen ser el charrán antártico , [5] seguido por el charrán ártico euroasiático y el charrán rosado . La evidencia genética sugiere que el charrán común puede haberse separado de una población ancestral antes que sus parientes. [6] No se conocen fósiles de América del Norte, y los reclamados en Europa son de edad y especie inciertas. [5]

El charrán común fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de Systema Naturae de 1758 bajo su nombre científico actual, Sterna hirundo . [7] "Stearn" se usaba en inglés antiguo , y los frisones usaban una palabra similar para los pájaros. [8] "Stearn" aparece en el poema The Seafarer , escrito alrededor del año 1000 d.C. [8] Linneo adoptó esta palabra para el nombre del género Sterna . La palabra latina para golondrina es hirundo, y se refiere aquí al parecido superficial del charrán con ese ave no emparentada, que tiene una constitución ligera similar y una cola larga y bifurcada. [9] Esta semejanza también lleva al nombre informal "golondrina de mar", [10] registrado al menos desde el siglo XVII. [9] También se cree que los nombres escoceses picktarnie , [11] tarrock [12] y sus muchas variantes son onomatopéyicos , derivados del llamado distintivo. [9] Debido a la dificultad para distinguir las dos especies, todos los nombres comunes informales se comparten con el charrán ártico . [13] Había cierta incertidumbre sobre si Sterna hirundo debería aplicarse al charrán común o al charrán ártico, ya que las especies son muy similares y ambas se encuentran en Suecia. En 1913, el zoólogo sueco Einar Lönnberg concluyó que el nombre binomial Sterna hirundo se aplicaba al charrán común. [14]

Generalmente se reconocen cuatro subespecies del charrán común, aunque S.  h.  minussensis a veces se considera un intergrado entre S.  h.  hirundo y S.  h.  longipennis . [15] [16]

Descripción

Adulto S. h. hirundo en el puerto de Jyväskylä , Finlandia
Adulto S. h. hirundo en plumaje nupcial en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Nantucket , Massachusetts

La subespecie nominada del charrán común mide de 31 a 35 cm (12 a 14 pulgadas) de largo, incluida una horquilla de 6 a 9 cm (2,4 a 3,5 pulgadas) en la cola, con una envergadura de 77 a 98 cm (30 a 39 pulgadas) . Pesa entre 110 y 141 g (3,9 a 5,0 oz). [17] Los adultos reproductores tienen la parte superior de color gris pálido, la parte inferior de color gris muy pálido, una gorra negra, patas de color rojo anaranjado y un pico estrecho y puntiagudo que puede ser mayoritariamente rojo con una punta negra, o completamente negro, según la subespecie. [19] Las alas superiores del charrán común son de color gris pálido, pero a medida que avanza el verano, los ejes oscuros de las plumas de vuelo exteriores quedan expuestos y aparece una cuña gris en las alas. La grupa y la cola son blancas, y en un ave parada la cola larga no se extiende más allá de las puntas de las alas plegadas, a diferencia de los charranes árticos y rosados ​​en los que la cola sobresale más allá de las alas. No existen diferencias significativas entre los sexos. [20] En los adultos no reproductivos, la frente y las partes inferiores se vuelven blancas, el pico es completamente negro o negro con una base roja y las patas son de color rojo oscuro o negro. [20] Las alas superiores tienen un área oscura obvia en el borde frontal del ala, la barra carpiana. Los charranes que no se han reproducido exitosamente pueden mudar a un plumaje adulto no reproductivo a partir de junio, aunque es más típico a finales de julio, con la muda suspendida durante la migración. También hay cierta variación geográfica; Las aves californianas suelen tener un plumaje no nupcial durante la migración. [17]

Los juveniles de charrán común tienen las alas superiores de color gris pálido con una barra carpiana oscura. La corona y la nuca son marrones y la frente es pelirroja y se vuelve blanca en otoño. Las partes superiores son pelirrojas con escamas marrones y blancas, y la cola carece de las largas plumas exteriores del adulto. [17] Las aves en su primer plumaje post-juvenil, que normalmente permanecen en sus áreas de invernada, se parecen al adulto no reproductivo, pero tienen una corona más oscura, una barra carpiana oscura y, a menudo, un plumaje muy desgastado. Al llegar al segundo año, la mayoría de los charranes jóvenes son indistinguibles de los adultos o muestran sólo diferencias menores, como un pico más oscuro o una frente blanca. [21]

El charrán común es un volador ágil, capaz de realizar giros y descensos rápidos, flotar y despegar verticalmente. Cuando viaja con peces, vuela cerca de la superficie con un fuerte viento en contra, pero de 10 a 30 m (33 a 98 pies) sobre el agua con el viento contrario. A menos que migre, normalmente se mantiene por debajo de los 100 m (330 pies) y tiene un promedio de 30 km/h (19 mph) en ausencia de viento de cola. [5] Su velocidad de vuelo promedio durante el vuelo de migración nocturna es de 43 a 54 km / h (27 a 34 mph) [22] a una altura de 1000 a 3000 m (3300 a 9800 pies). [5]

Muda

Detalle de pluma primaria

Los juveniles mudan al plumaje adulto en el primer mes de octubre; primero se reemplaza el plumaje de la cabeza, la cola y el cuerpo, principalmente en febrero, luego las plumas de las alas. Las primarias se reemplazan por etapas; las plumas más internas mudan primero, luego el reemplazo se suspende durante el invierno austral (las aves de esta edad permanecen en sus áreas de invernada) y se reinicia en el otoño. De mayo a junio del segundo año, comienza una secuencia de muda similar, con una pausa durante la muda primaria para las aves que regresan al norte, pero no para las que permanecen en los cuarteles de invierno. Entre febrero y junio próximos se produce una muda importante al plumaje nupcial de adulto, en la que se reemplazan entre el cuarenta y el noventa por ciento de las plumas. [17] Las plumas primarias viejas se desgastan para revelar las púas negruzcas que se encuentran debajo. El patrón de muda significa que las plumas más viejas son las más cercanas a la mitad del ala, por lo que a medida que avanza el verano del norte, aparece una cuña oscura en el ala debido a este proceso de envejecimiento de las plumas. [19]

Los charranes son inusuales por la frecuencia con la que mudan sus primarias, que son reemplazadas al menos dos veces, ocasionalmente tres veces al año. La diferencia visible en la edad de las plumas se acentúa en la mayor reflectancia ultravioleta de las nuevas primarias, y las hembras utilizan la frescura de las plumas de las alas para seleccionar pareja. [23] Las hembras experimentadas prefieren las parejas que mejor muestran su aptitud a través de la calidad de las plumas de sus alas. [24] En raras ocasiones, una muda muy temprana en la colonia de anidación está relacionada con un fracaso reproductivo, ya que tanto el inicio de la muda como el comportamiento reproductivo están relacionados con la caída de los niveles de la hormona prolactina . [25]

Especies similares

Este charrán ártico muestra el pico completamente rojo, partes inferiores más grises, plumas de vuelo translúcidas y un estrecho borde negro en las alas que lo separan del charrán común.

Existen varios charranes de tamaño y apariencia general similares al charrán común. Una especie tradicionalmente difícil de separar es el charrán ártico, y hasta que se aclararon las características clave, las aves distantes o voladoras de las dos especies a menudo se registraban conjuntamente como "charranes cómicos". Aunque son similares en tamaño, los dos charranes difieren en estructura y vuelo. El charrán común tiene una cabeza más grande, un cuello más grueso, patas más largas y alas más triangulares y rígidas que su pariente, y tiene un vuelo directo más potente. [26] Los charranes árticos tienen las partes inferiores más grises que la variedad común, lo que hace que sus mejillas blancas sean más obvias, mientras que la grupa del charrán común puede ser grisácea en el plumaje no reproductivo, en comparación con el blanco de su pariente. El charrán común desarrolla una cuña oscura en las alas a medida que avanza la temporada de reproducción, pero las alas del Ártico permanecen blancas durante todo el verano del norte. Todas las plumas de vuelo del charrán ártico son traslúcidas contra un cielo brillante, sólo las cuatro plumas más internas del charrán común comparten esta propiedad. [26] [27] El borde de salida de las plumas de vuelo exteriores es una delgada línea negra en el charrán ártico, pero más gruesa y menos definida en el charrán común. [20] El pico de un charrán común adulto es de color rojo anaranjado con la punta negra, excepto en S.  h.  longipennis , y sus patas son de color rojo brillante, mientras que ambas características son de un color rojo más oscuro en el charrán ártico, que también carece de la punta del pico negra. [26]

En las zonas de cría, el charrán rosado se distingue por su plumaje pálido, su pico largo, principalmente negro, y sus plumas de la cola muy largas. [27] El plumaje no reproductivo del rosado es pálido arriba y blanco, a veces teñido de rosado, abajo. Conserva las serpentinas de la cola larga y tiene un pico negro. [28] En vuelo, la cabeza y el cuello más pesados ​​del rosado, su pico largo y sus aleteos más rápidos y rígidos también son característicos. [29] Se alimenta más mar adentro que el charrán común. [28] En América del Norte, el charrán de Forster en plumaje nupcial es obviamente más grande que el común, con alas relativamente cortas, una cabeza pesada y un pico grueso, y patas largas y fuertes; En todos los plumajes no nupciales, su cabeza blanca y su parche ocular oscuro hacen que la especie americana sea inconfundible. [30]

En las regiones de invernada también se encuentran especies de confusión, entre ellas el charrán antártico de los océanos australes, el charrán sudamericano , el charrán de frente blanca de Australasia y el charrán de mejillas blancas del océano Índico . Las diferencias de plumaje debidas a estaciones de reproducción "opuestas" pueden ayudar en la identificación. El charrán antártico es más robusto que el común y tiene un pico más pesado. En condiciones reproductivas, sus partes inferiores oscuras y su gorra completamente negra delinean una franja blanca en la mejilla. En plumajes no nupciales carece o tiene solo una barra carpiana indistinta, y los pájaros jóvenes muestran barras oscuras en las terciarias , evidentes en el ala cerrada y en vuelo. [31] [32] El charrán sudamericano es más grande que el común, con un pico rojo más grande y curvado, y tiene una gorra negra más suave y extensa en el plumaje no nupcial. [33] Al igual que la Antártida, carece de una barra carpiana fuerte en los plumajes no reproductivos, y también comparte la barra distintiva de las terciarias en las aves jóvenes. [34] El charrán de frente blanca tiene una frente blanca en plumaje nupcial, un pico más pesado y en plumaje no reproductivo es más pálido por debajo que el común, con alas inferiores blancas. [35] El charrán de mejillas blancas es más pequeño, tiene la parte superior gris uniforme y en plumaje nupcial es más oscuro arriba con mejillas más blancas. [36]

Los charranes comunes juveniles se separan fácilmente de aves de especies relacionadas de edades similares. Muestran una extensa coloración rojiza en la parte posterior y tienen una base pálida en el pico. Los charranes árticos jóvenes tienen el lomo gris y el pico negro, y los charranes rosados ​​juveniles tienen una "silla de montar" festoneada distintiva. [20] Se han registrado híbridos entre charranes comunes y rosados, particularmente en los EE. UU., y el plumaje intermedio y las llamadas que muestran estas aves son un posible problema de identificación. Estas aves pueden tener un negro más extenso en el pico, pero la confirmación de la reproducción mixta puede depender de los detalles exactos de las plumas de vuelo individuales. [17]

Voz

Los charranes comunes tienen un amplio repertorio de cantos, que tienen un tono más bajo que los cantos equivalentes de los charranes árticos. El sonido más distintivo es la alarma KEE-yah , acentuada en la primera sílaba, en contraste con la acentuación de segunda sílaba del charrán ártico. La llamada de alarma también sirve como advertencia para los intrusos, aunque las amenazas graves evocan un kyar , que se produce cuando un charrán emprende el vuelo, y tranquiliza a la normalmente ruidosa colonia mientras sus residentes evalúan el peligro. [37] Un keeur pronunciado hacia abajo se emite cuando un adulto se acerca al nido mientras lleva un pez, y posiblemente se utiliza para el reconocimiento individual (los polluelos emergen de su escondite cuando escuchan a sus padres dar esta llamada). Otra llamada común es un kip pronunciado durante el contacto social. Otras vocalizaciones incluyen un kakakakaka cuando atacan a intrusos y un staccato kek-kek-kek de los machos que pelean. [37]

Los padres y los polluelos pueden localizarse entre sí mediante llamadas, y los hermanos también reconocen las vocalizaciones de los demás aproximadamente desde el duodécimo día desde la eclosión, lo que ayuda a mantener unida a la cría. [38] [39]

Distribución y hábitat

Adulto no reproductor en Australia
Un par de juveniles en Marjaniemi, Hailuoto , Finlandia

La mayoría de las poblaciones del charrán común son fuertemente migratorias y pasan el invierno al sur de sus áreas de reproducción templadas y subárticas en el hemisferio norte. Las primeras aves de verano suelen permanecer en sus zonas de invernada, aunque algunas regresan a las colonias de reproducción algún tiempo después de la llegada de los adultos. [21] En América del Norte, el charrán común se reproduce a lo largo de la costa atlántica desde Labrador hasta Carolina del Norte , y tierra adentro en gran parte de Canadá al este de las Montañas Rocosas . En los Estados Unidos, algunas poblaciones reproductoras también se pueden encontrar en los estados que bordean los Grandes Lagos y localmente en la costa del Golfo . [40] Hay colonias pequeñas, sólo parcialmente migratorias, en el Caribe ; estos se encuentran en las Bahamas y Cuba, [41] y frente a Venezuela en los archipiélagos de Los Roques y Las Aves . [42]

Las aves del Nuevo Mundo invernan a lo largo de ambas costas de América Central y del Sur, hasta Argentina en la costa este y hasta el norte de Chile en la costa oeste. [21] [40] Los registros de América del Sur y las Azores muestran que algunas aves pueden cruzar el Atlántico en ambas direcciones durante su migración. [43] [44]

El charrán común se reproduce en la mayor parte de Europa, con mayor número en el norte y el este del continente. Existen pequeñas poblaciones en la costa norte de África, y en Azores , Canarias y Madeira . La mayor parte del invierno pasan frente a África occidental o meridional, las aves del sur y el oeste de Europa tienden a permanecer al norte del ecuador y otras aves europeas se desplazan más al sur. [45] El área de reproducción continúa en las zonas templadas y taiga de Asia, con puestos de avanzada dispersos en el Golfo Pérsico y la costa de Irán. [46] Pequeñas poblaciones se reproducen en islas frente a Sri Lanka, [47] [48] y en la región de Ladakh de la meseta tibetana. [49] Las aves de Asia occidental pasan el invierno en el norte del Océano Índico , [21] [50] y S.  h.  tibetana parece ser común en el este de África durante el invierno del hemisferio norte. [51] Aves de más al norte y al este de Asia, como S.  h.  longipennis , se desplazan por Japón, Tailandia y el Pacífico occidental hasta el sur de Australia. [21] Hay colonias pequeñas y erráticas en África occidental , Nigeria y Guinea-Bissau, inusuales porque se encuentran dentro de lo que es principalmente una zona de invernada. [46] Sólo se han registrado unos pocos charranes comunes en Nueva Zelanda, [52] y el estado de esta especie en la Polinesia no está claro. [53] Un pájaro anillado en su nido en Suecia fue encontrado muerto en la isla Stewart , Nueva Zelanda, cinco meses después, después de haber volado aproximadamente 25.000  km (15.000  millas). [54]

Como migrantes de larga distancia, los charranes comunes a veces se encuentran muy fuera de su área de distribución normal. Se han encontrado aves extraviadas en el interior de África (Zambia y Malawi), y en las islas Maldivas y Comoras; [55] la subespecie nominada ha llegado a Australia, [35] los Andes y el interior de América del Sur. [33] [56] Asiático S.  h.  longipennis tiene registros recientes de Europa occidental. [57]

El charrán común se reproduce en una gama de hábitats más amplia que cualquiera de sus parientes, anidando desde la taiga de Asia hasta las costas tropicales, [58] y en altitudes de hasta 2.000 m (6.600 pies) en Armenia, y 4.800 m (15.700 pies) en Asia. [45] Evita áreas que frecuentemente están expuestas a lluvia o viento excesivos, y también aguas heladas, por lo que no se reproduce tan al norte como el charrán ártico. El charrán común se reproduce cerca del agua dulce o del mar en casi cualquier hábitat plano abierto, incluidas playas de arena o guijarros , áreas de dunas firmes, marismas o, más comúnmente, islas. Los pastizales planos o los brezales , o incluso las grandes rocas planas, pueden ser adecuados en un entorno insular. [58] En colonias mixtas, los charranes comunes tolerarán una vegetación terrestre algo más larga que los charranes árticos, pero evitarán el crecimiento aún más alto aceptable para los charranes rosados; el factor relevante aquí son las diferentes longitudes de patas de las tres especies. [59] Los charranes comunes se adaptan fácilmente a balsas flotantes artificiales e incluso pueden anidar en los techos planos de las fábricas. [58] Los sitios de anidación inusuales incluyen fardos de heno, un tocón a 0,6 m (2 pies) sobre el agua y troncos o vegetación flotantes. Hay registros de un charrán común que se apoderó de un nido de correlimos moteado y puso sus huevos junto con los del ave zancuda . [60] Fuera de la temporada de reproducción, todo lo que se necesita en términos de hábitat es acceso a las zonas de pesca y a algún lugar donde desembarcar. Además de las playas y rocas naturales, los barcos, las boyas y los muelles se utilizan a menudo como posaderos y como refugios nocturnos. [58]

Comportamiento

Territorio

El charrán común se reproduce en colonias que normalmente no superan las dos mil parejas , [45] pero que ocasionalmente pueden superar las veinte mil parejas. [61] Las colonias tierra adentro tienden a ser más pequeñas que en la costa. Los charranes comunes a menudo anidan junto a otras especies costeras, como el charrán ártico, [62] rosado y el charrán sándwich , las gaviotas reidoras , [63] [64] y las rayas negras . [65] Especialmente en la primera parte de la temporada de reproducción, sin razón conocida, la mayoría o todos los charranes vuelan en silencio, bajo y rápido hacia el mar. Este fenómeno se llama "pavor". [45]

A su regreso a los lugares de reproducción, los charranes pueden merodear durante unos días antes de establecerse en un territorio, [66] y el inicio real de la anidación puede estar relacionado con una alta disponibilidad de peces. [67] Los charranes defienden sólo un área pequeña, con distancias entre nidos a veces de tan solo 50 cm (20 pulgadas), aunque lo más típico es de 150 a 350 cm (59 a 138 pulgadas). Como ocurre con muchas aves, el mismo sitio se reutiliza año tras año, con un récord de una pareja que regresa durante 17 temporadas de reproducción sucesivas. Alrededor del noventa por ciento de las aves experimentadas reutilizan su antiguo territorio, por lo que las aves jóvenes deben anidar en la periferia, encontrar una pareja en duelo o trasladarse a otra colonia. [66] Un macho selecciona un territorio de anidación unos días después de su llegada en la primavera y se le une su pareja anterior a menos que ella llegue más de cinco días tarde, en cuyo caso la pareja puede separarse. [68]

La defensa del territorio la realiza principalmente el macho, quien repele a los intrusos de ambos sexos. Da una llamada de alarma, abre las alas, levanta la cola e inclina la cabeza para mostrar la gorra negra. Si el intruso persiste, el macho deja de llamar y lucha con el pico hasta que el intruso se rinde levantando la cabeza para exponer la garganta. Los intrusos aéreos simplemente son atacados, a veces siguiendo un vuelo conjunto en espiral ascendente. [66] A pesar de la agresión mostrada a los adultos, los polluelos errantes generalmente son tolerados, mientras que en una colonia de gaviotas serían atacados y asesinados. El nido se defiende hasta que los polluelos hayan emplumado y todos los adultos de la colonia repelerán colectivamente a los depredadores potenciales. [69]

Cría

Incipiente, delta del Danubio, Rumania

Las parejas se establecen o confirman mediante exhibiciones de cortejo aéreo en las que un macho y una hembra vuelan en amplios círculos de hasta 200 m (660 pies) o más, llamando todo el tiempo, antes de que las dos aves desciendan juntas en planeamientos en zigzag. Si el macho lleva un pez, también puede atraer la atención de otros machos. En el suelo, el macho corteja a la hembra rodeándola con la cola y el cuello levantados, la cabeza apuntando hacia abajo y las alas parcialmente abiertas. Si ella responde, ambos podrán adoptar una postura con la cabeza apuntando hacia el cielo. El macho puede provocar a la hembra con el pez y no separarse de su ofrenda hasta que ella se haya mostrado lo suficiente ante él. [70] Una vez que se completa el cortejo, el macho hace una depresión poco profunda en la arena y la hembra rasca el mismo lugar. Pueden realizarse varias pruebas hasta que la pareja se establezca en un sitio para el nido real. [70] Los huevos se pueden poner sobre arena desnuda, grava o suelo, pero a menudo se agrega un revestimiento de escombros o vegetación si está disponible, [45] o el nido puede estar bordeado de algas, piedras o conchas. El raspado en forma de platillo suele tener 4 cm (1,6 pulgadas) de profundidad y 10 cm (3,9 pulgadas) de ancho, pero puede extenderse hasta 24 cm (9,4 pulgadas) de ancho, incluido el material decorativo circundante. [71] El éxito de la reproducción en áreas propensas a inundaciones se ha visto mejorado por la provisión de esteras artificiales hechas de pasto marino , que alientan a los charranes a anidar en áreas más altas y menos vulnerables, ya que muchos prefieren las esteras a la arena desnuda. [72] El charrán común tiende a utilizar más material de nido que el charrán rosado o el charrán ártico, aunque el charrán rosado a menudo anida en áreas con mayor vegetación. [73] [74]

Los charranes son expertos en localizar sus nidos en una gran colonia. Los estudios demuestran que los charranes pueden encontrar y excavar sus huevos cuando están enterrados, incluso si se retira el material del nido y se alisa la arena. Encontrarán un nido colocado a 5 m (16 pies) de su sitio original, o incluso más si lo mueven en varias etapas. Se aceptan huevos remodelados con plastilina o de color amarillo (pero no rojo ni azul). Esta capacidad de localizar los huevos es una adaptación a la vida en un entorno inestable, arrastrado por el viento y con mareas. [59]

El momento máximo para la producción de huevos es a principios de mayo, y algunas aves, especialmente las que se reproducen por primera vez, ponen huevos más tarde en el mes o en junio. [60] [71] El tamaño de la nidada es normalmente de tres huevos; Las nidadas más grandes probablemente resultan de dos hembras que ponen en el mismo nido. El tamaño del huevo promedia 41 mm × 31 mm (1,6 pulgadas × 1,2 pulgadas), aunque cada huevo sucesivo en una nidada es ligeramente más pequeño que el primero puesto. [71] El peso promedio de un huevo es de 20,2 g (0,71 oz), de los cuales el cinco por ciento es cáscara. [75] El peso del huevo depende de qué tan bien alimentada esté la hembra, así como de su posición en la nidada. Los huevos son de color crema, ante o marrón pálido, marcados con rayas, manchas o manchas de color negro, marrón o gris que ayudan a camuflarlos. [71] La incubación la realizan ambos sexos, aunque más a menudo la hembra, y dura de 21 a 22 días, [75] extendiéndose a 25  días si hay perturbaciones frecuentes en la colonia que hacen que los adultos dejen los huevos desatendidos; [71] la depredación nocturna puede llevar a que la incubación dure hasta 34  días. [60] En los días calurosos, el padre en incubación puede volar al agua para mojar las plumas del vientre antes de regresar a los huevos, lo que les proporciona un poco de enfriamiento. [5] Excepto cuando la colonia sufre un desastre, el noventa por ciento de los huevos eclosionan. [76] El polluelo velloso precocial es amarillento con marcas negras o marrones, [71] y, al igual que los huevos, es similar a la etapa equivalente del charrán ártico. [77] Los polluelos empluman en 22 a 28 días, [75] generalmente entre 25 y 26 días. [45] Los juveniles emplumados se alimentan en el nido durante unos cinco días y luego acompañan a los adultos en las expediciones de pesca. Las aves jóvenes pueden recibir alimentos complementarios de los padres hasta el final de la temporada de reproducción y más allá. Se ha registrado que los charranes comunes alimentan a sus crías durante la migración y en las zonas de invernada, al menos hasta que los adultos se desplazan más al sur aproximadamente en diciembre. [5] [78]

Como muchos charranes, esta especie defiende mucho su nido y sus crías, y acosará a humanos, perros, ratas almizcleras y la mayoría de las aves diurnas , pero a diferencia del charrán ártico más agresivo, rara vez golpea al intruso y, por lo general, se desvía en el último momento. Los adultos pueden discriminar entre humanos individuales, atacando a personas conocidas con más intensidad que a extraños. [79] Los depredadores nocturnos no provocan ataques similares; [80] las colonias pueden ser aniquiladas por las ratas, y los adultos abandonan la colonia durante hasta ocho horas cuando los grandes búhos cornudos están presentes. [81]

Los charranes comunes suelen reproducirse una vez al año. Las segundas garras son posibles si se pierde la primera. En raras ocasiones, se puede poner e incubar una segunda puesta mientras algunos polluelos de la primera todavía están siendo alimentados. [82] El primer intento de reproducción suele ser a los cuatro años de edad, a veces a los tres años. El número medio de crías por pareja que sobreviven hasta el momento de emplumar puede variar desde cero en caso de que la colonia se inunde hasta más de 2,5 en un buen año. En América del Norte, la productividad estuvo entre 1,0 y 2,0 en las islas, pero menos de 1,0 en las zonas costeras y del interior. Las aves tienen más éxito en la crianza de polluelos con la edad. Esto continúa durante toda su vida reproductiva, pero el mayor aumento se produce en los primeros cinco años. [5] [77] La ​​esperanza de vida máxima documentada en la naturaleza es de 23  años en América del Norte [83] [84] y 33  años en Europa, [85] [86] pero doce años es una esperanza de vida más típica. [75]

Alimentación y alimentación

Volando sobre un estanque en Inglaterra. La cabeza y el pico apuntan hacia abajo durante la búsqueda de peces.

Como todos los charranes Sterna , el charrán común se alimenta buceando en busca de peces, desde una altura de 1 a 6 m (3,3 a 19,7 pies), ya sea en el mar o en lagos de agua dulce y grandes ríos. El ave puede sumergirse durante aproximadamente un segundo, pero a no más de 50 cm (20 pulgadas) por debajo de la superficie. [87] Cuando busca peces, este charrán vuela cabeza abajo y con el pico vertical. [59] Puede dar vueltas o flotar antes de sumergirse, y luego se sumerge directamente en el agua, mientras que el charrán ártico prefiere una técnica de "vuelo escalonado", [88] y el charrán rosado se zambulle a gran velocidad desde una altura mayor y se sumerge durante más extenso. [89] El charrán común normalmente busca alimento a una distancia de entre 5 y 10 km (3,1 a 6,2 millas) de la colonia reproductora, a veces hasta a 15 km (9,3 millas). [90] Seguirá bancos de peces, y su ruta migratoria de África occidental se ve afectada por la ubicación de enormes bancos de sardinas frente a la costa de Ghana; [87] también rastreará grupos de peces depredadores o delfines , esperando que sus presas sean conducidas a la superficie del mar. [90] [91] Los charranes a menudo se alimentan en bandadas, especialmente si la comida es abundante, y la tasa de éxito de la pesca en una bandada suele ser aproximadamente un tercio más alta que la de los individuos. [87]

Los charranes tienen gotas de aceite rojo en los conos de la retina de sus ojos. Esto mejora el contraste y agudiza la visión de lejos , especialmente en condiciones de niebla. [92] Las aves que tienen que ver a través de una interfaz aire/agua, como los charranes y las gaviotas, tienen pigmentos carotenoides de colores más intensos en las gotas de aceite de los conos que otras especies de aves. [93] La vista mejorada ayuda a los charranes a localizar bancos de peces, aunque no está claro si están observando el fitoplancton del que se alimentan los peces u observando a otros charranes buceando en busca de alimento. [94] Los ojos del charrán no son particularmente sensibles a los rayos ultravioleta , una adaptación más adecuada para quienes se alimentan terrestres como las gaviotas. [95]

Un adulto llevando un lanzón a un juvenil en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Nantucket

El charrán común caza preferentemente peces de 5 a 15 cm (2,0 a 5,9 pulgadas) de largo. [60] [87] Las especies capturadas dependen de lo que esté disponible, pero si hay una opción, los charranes que alimentan a varios polluelos capturarán presas más grandes que aquellos con crías más pequeñas. [96] La proporción de pescado que se alimenta a los polluelos puede llegar al noventa y cinco por ciento en algunas zonas, pero las presas de invertebrados pueden formar una parte importante de la dieta en otros lugares. Esto puede incluir gusanos , sanguijuelas , moluscos como calamares pequeños y crustáceos ( gambas , camarones y cangrejos topo ). En las zonas de agua dulce se pueden capturar insectos de gran tamaño , como escarabajos , abejorros y polillas . Los insectos adultos pueden quedar atrapados en el aire y las larvas pueden recogerse del suelo o de la superficie del agua. La presa queda atrapada en el pico y se la traga de cabeza o se la lleva a los polluelos. Ocasionalmente se pueden transportar dos o más peces pequeños simultáneamente. [87] Cuando los adultos llevan comida al nido, reconocen a sus crías mediante una llamada, en lugar de una identificación visual. [39]

El charrán común puede intentar robar pescado a los charranes árticos, [97] pero puede ser acosado por skúas cleptoparásitas , [98] gaviotas reidoras , [99] charranes rosados, [100] o por otros charranes comunes mientras devuelve el pescado a su hábitat. nido. [97] En un estudio, dos machos cuyas parejas habían muerto pasaron mucho tiempo robando comida de crías vecinas. [101]

Los charranes normalmente beben durante el vuelo y suelen tomar agua de mar con preferencia a agua dulce, si ambas están disponibles. [5] Los polluelos no beben antes de emplumar, reabsorben agua y, como los adultos, excretan el exceso de sal en una solución concentrada de una glándula nasal especializada. [102] [103] Las espinas de pescado y los exoesqueletos duros de crustáceos o insectos se regurgitan en forma de bolitas . Los adultos salen volando del nido para defecar , e incluso los polluelos pequeños caminan una corta distancia del nido para depositar sus heces . Los adultos que atacan a animales o humanos a menudo defecan mientras se sumergen, logrando a menudo ensuciar al intruso. [5]

Depredadores y parásitos

Las ratas capturan huevos de charrán e incluso pueden almacenar grandes cantidades en escondites , [104] y el visón americano es un depredador importante de los polluelos nacidos, tanto en América del Norte como en Escocia , donde se ha introducido . [76] El zorro rojo también puede ser un problema local. [105] Debido a que los charranes comunes anidan en las islas, los depredadores más comunes son normalmente otras aves en lugar de mamíferos. El vuelvepiedra rojizo capturará huevos de nidos desatendidos, [106] [107] y las gaviotas pueden capturar polluelos. [108] [109] Los grandes búhos cornudos y los búhos chico matan tanto a adultos como a polluelos, y las garzas nocturnas de corona negra también comen polluelos pequeños. [5] [110] Los esmerejos y los halcones peregrinos pueden atacar a los charranes voladores; Al igual que ocurre con otras aves, parece probable que una de las ventajas del comportamiento en bandada sea confundir a los depredadores que vuelan rápidamente. [69]

El charrán común alberga piojos de las plumas , que son bastante diferentes de los que se encuentran en los charranes árticos, a pesar de la estrecha relación de las dos aves. [111] También puede estar infectado por gusanos parásitos, como la especie Diphyllobothrium , el parásito del pato Ligula intestinalis y las especies Schistocephalus transportadas inicialmente por los peces. Las tenias de la familia Cyclophyllidea también pueden infectar a esta especie. El ácaro Reighardia sternae se ha encontrado en charranes comunes de Italia, América del Norte y China. [112] Un estudio de 75 charranes comunes reproductores encontró que ninguno portaba parásitos sanguíneos. [113] Las colonias se han visto afectadas por el cólera y la ornitosis aviar , [5] y es posible que el charrán común pueda verse amenazado en el futuro por brotes de influenza aviar a los que es susceptible. [90] En 1961, el charrán común fue la primera especie de ave silvestre identificada como infectada con influenza aviar; la variante H5N3 se encontró en un brote de aves sudafricanas. [114]

Estado

Subespecie asiática de pico oscuro S.  h.  longipennis en Mooloolaba , Australia

El charrán común está clasificado como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [1] Tiene una gran población de 1,6 a 3,3  millones de individuos maduros y un enorme área de reproducción estimada en 84.300.000 km 2 (32.500.000 millas cuadradas). El número de reproductores se ha estimado entre un cuarto y medio millón de parejas, la mayoría reproduciéndose en Asia. En Europa se reproducen unas 140.000 parejas. [115] Menos de ochenta mil parejas se reproducen en América del Norte, la mayoría de las cuales se reproducen en la costa atlántica nororiental [116] y una población en disminución de menos de diez mil parejas se reproducen en la región de los Grandes Lagos . [117]

En el siglo XIX, el uso de plumas y alas de charrán en el comercio de sombrerería fue la principal causa de grandes reducciones en las poblaciones de charrán común tanto en Europa como en América del Norte, especialmente en las costas atlánticas y en el interior. A veces se utilizaban pájaros enteros disecados para hacer sombreros. Las cifras se recuperaron en gran medida a principios del siglo XX, principalmente gracias a la legislación y al trabajo de las organizaciones conservacionistas . [5] [105] Aunque algunas poblaciones euroasiáticas son estables, las cifras en América del Norte han disminuido en más del setenta por ciento en los últimos cuarenta años, y hay una tendencia general negativa en las estimaciones globales para esta especie. [90]

Las amenazas provienen de la pérdida de hábitat debido a la construcción, la contaminación o el crecimiento de la vegetación, o la perturbación de las aves reproductoras por parte de humanos, vehículos, embarcaciones o perros. Las inundaciones naturales locales pueden provocar la pérdida de nidos y algunas colonias son vulnerables a la depredación de ratas y gaviotas grandes. Las gaviotas también compiten con los charranes por los sitios para anidar. Algunas aves se cazan en el Caribe para su venta comercial como alimento. [90] El éxito reproductivo puede mejorarse mediante el uso de balsas flotantes para anidar, islas artificiales u otros sitios de anidación artificiales, y previniendo la perturbación humana. Se puede quemar la vegetación demasiado crecida para despejar el terreno, y se puede matar o disuadir a las gaviotas mediante una perturbación deliberada. [90] La contaminación con bifenilos policlorados (PCB) resultó en mayores niveles de feminización en embriones masculinos, que parecieron desaparecer antes de emplumar, sin ningún efecto sobre la productividad de la colonia, [118] pero con diclorodifenildicloroetileno (DDE), que resulta de la descomposición de El DDT condujo a niveles muy bajos de reproducción exitosa en algunos lugares de EE. UU. [5]

El charrán común es una de las especies a las que se aplican el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias de África y Eurasia (AEWA) y la Ley del Tratado de Aves Migratorias entre Estados Unidos y Canadá de 1918 . [119] [120] Las partes del acuerdo AEWA deben participar en una amplia gama de estrategias de conservación descritas en un plan de acción detallado. El plan pretende abordar cuestiones clave como la conservación de especies y hábitats, la gestión de las actividades humanas, la investigación, la educación y la implementación. [121] La legislación norteamericana es similar, aunque hay un mayor énfasis en la protección. [122]

Ver también

Citas

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