El antílope azul ( en afrikáans : bloubok / ˈb · laʊb · k / ) o antílope azul ( Hippotragus leucophaeus ) es una especie extinta de antílope que vivió en Sudáfrica hasta alrededor de 1800. Era más pequeño que las otras dos especies de su género Hippotragus , el antílope ruano y el antílope sable . El antílope azul a veces se consideraba una subespecie del antílope ruano, pero un estudio genético lo ha confirmado como una especie distinta.
El ejemplar de antílope azul más grande que se ha montado mide 119 centímetros (47 pulgadas) de alto a la cruz . Sus cuernos miden 56,5 centímetros (22,2 pulgadas) a lo largo de la curva. El pelaje era de un gris azulado uniforme, con un vientre blanquecino pálido. La frente era marrón, más oscura que la cara. Su melena no estaba tan desarrollada como en los antílopes ruanos y sables; sus orejas eran más cortas y romas, sin puntas negras; y tenía un mechón de cola más oscuro y dientes más pequeños. También carecía de los patrones contrastantes en blanco y negro que se ven en las cabezas de sus parientes. El antílope azul era un herbívoro y puede haber parido donde las precipitaciones, y por lo tanto la disponibilidad de pastos, alcanzarían su pico. El antílope azul estaba confinado al suroeste del Cabo cuando lo encontraron los europeos, pero la evidencia fósil y las pinturas rupestres muestran que originalmente tenía una distribución más amplia.
Durante el Pleistoceno tardío , el antílope azul era común en Sudáfrica, pero cuando los europeos lo encontraron en el siglo XVII, ya era poco común, tal vez debido a que su hábitat preferido de pastizales se había reducido a un rango de 4300 kilómetros cuadrados (1700 millas cuadradas), principalmente a lo largo de la costa sur de Sudáfrica. Los cambios en el nivel del mar durante el Holoceno temprano también pueden haber contribuido a su declive al alterar la población, y parece que puede haberse adaptado a un tamaño de población efectiva bajo . La primera mención publicada del antílope azul es de 1681, y se escribieron pocas descripciones del animal mientras existió. Las pocas ilustraciones del siglo XVIII parecen haberse basado en especímenes disecados. Cazado por los colonos europeos, el antílope azul se extinguió alrededor de 1800; Fue el primer gran mamífero africano en enfrentarse a la extinción en tiempos históricos, seguido por el quagga en 1883. Sólo quedan cuatro pieles montadas, en museos de Leiden , Estocolmo , Viena y París , junto con cuernos y posibles huesos en varios museos.
Según el libro de 1967 de la zoóloga alemana Erna Mohr sobre el antílope azul, el relato de 1719 del Cabo de Buena Esperanza publicado por el viajero Peter Kolbe parece ser la primera publicación que contiene una mención de la especie. Kolbe también incluyó una ilustración, que Mohr creyó que estaba basada en la memoria y notas. En 1975, Husson y Holthuis examinaron la versión holandesa original del libro de Kolbe y concluyeron que la ilustración no representaba un antílope azul, sino un kudú mayor ( Tragelaphus strepsiceros ), y que el error se debía a una mala traducción al alemán. Por lo tanto, la primera ilustración publicada del antílope azul es en cambio una representación de un cuerno de 1764. [4] [5] También se ha señalado que el animal ya había sido mencionado (como "blaue Böcke") en una lista de mamíferos sudafricanos en 1681. [6]
El naturalista galés Thomas Pennant hizo la siguiente ilustración publicada e incluyó una descripción del antílope, llamándolo "cabra azul", en su Sinopsis de los cuadrúpedos de 1771 , basada en una piel del Cabo de Buena Esperanza comprada en Ámsterdam. En 1778, un dibujo del filósofo natural suizo-holandés Jean-Nicolas-Sébastien Allamand se incluyó en la Histoire Naturelle del conde de Buffon ; llamó al antílope tzeiran , el nombre siberiano de la gacela con bocio ( Gazella subgutturosa ). Se cree ampliamente que la ilustración está basada en el espécimen de Leiden. Este dibujo es la primera ilustración publicada que muestra al animal completo. [4] [7] [8] Otro registro del antílope azul aparece en las memorias de viaje del explorador francés François Levaillant , publicadas en la década de 1780, que describen su búsqueda para descubrir la tierra al este del Cabo de Buena Esperanza, " la Holanda de Hottentots ". El zoólogo alemán Martin Lichtenstein escribió sobre el antílope azul en 1812, pero la especie fue mencionada con menos frecuencia en la literatura posterior. [3]
En 1776, el zoólogo alemán Peter Simon Pallas describió formalmente al antílope azul como Antilope leucophaeus . [9] En 1853, el zoólogo holandés Coenraad Jacob Temminck afirmó que el espécimen tipo era la piel de un macho adulto que ahora se encuentra en el Centro de Biodiversidad Naturalis en Leiden (anteriormente Rijksmuseum van Natuurlijke Historie ), recolectada en Swellendam y presente en Haarlem antes de 1776. Se ha cuestionado si este era realmente el espécimen tipo, pero en 1969, los zoólogos holandeses Antonius M. Husson y Lipke Holthuis lo seleccionaron como el lectotipo de una serie de sintipos , ya que Pallas puede haber basado su descripción en múltiples especímenes. [10]
En 1846, el zoólogo sueco Carl Jakob Sundevall trasladó al antílope azul y sus parientes más cercanos al género Hippotragus ; originalmente había nombrado este género por el antílope ruano ( H. equinus ) en 1845. [11] Esta revisión fue aceptada comúnmente por otros escritores, como los zoólogos británicos Philip Sclater y Oldfield Thomas , quienes restringieron el género Antilope al antílope negro ( A. cervicapra ) en 1899. [3] En 1914, el nombre Hippotragus fue presentado para conservación (para que los nombres de género más antiguos y sin uso pudieran ser suprimidos) a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) con el antílope azul como especie tipo . Sin embargo, la denominación original de 1845 del género con el antílope ruano como una sola especie fue pasada por alto y luego suprimida por la ICZN, lo que llevó a cierta confusión taxonómica. En 2001, el ecologista británico Peter J. Grubb propuso que la ICZN rescindiera su supresión del nombre de 1845 y convirtiera al antílope ruano en la especie tipo de Hippotragus , ya que se sabe muy poco sobre el antílope azul como para que sea una especie tipo confiable. [11] Esto fue aceptado por la comisión en 2003. [12]
Los nombres comunes "bluebuck" y "blue antelope" son el nombre original en afrikaans "blaubok" / ˈ b l aʊ b ɒ k / . El nombre es un compuesto de blauw y bok ("antílope macho" o "cabra macho"). [13] Las variantes de este nombre incluyen "blaawwbok" y "blawebock". [3] El nombre genérico Hippotragus es griego para "caballo-cabra", [14] mientras que el nombre específico leucophaeus es una fusión de dos palabras griegas: leukos ("blanco") y phaios ("brillante"). [15]
Se conservan cuatro pieles montadas de antílope azul: el macho adulto en Leiden, un macho joven en el Museo Zoológico de Estocolmo , una hembra adulta en el Museo de Historia Natural de Viena y un macho adulto en el Museo de Historia Natural de París . Una piel montada estuvo guardada en el Museo Zoológico de Uppsala hasta el siglo XIX, pero ahora solo quedan los cuernos. También hay registros de una piel en Haarlem, pero se desconoce su paradero actual. Varias de estas pieles han sido identificadas en varias ilustraciones del siglo XVIII. [6] [16] [17] Se han encontrado restos esqueléticos tanto en contextos arqueológicos como paleontológicos. [18]
En 2021, la genetista alemana Elisabeth Hempel y sus colegas examinaron diez especímenes de antílope azul para resolver sus identidades y descubrieron que solo cuatro de ellos eran antílopes azules. Se confirmó que las pieles de Estocolmo y Viena pertenecían a antílopes azules, al igual que los fragmentos de cráneo de Leiden que podrían pertenecer al espécimen lectotipo y los cuernos de Uppsala. Se demostró que cuatro cráneos asignados (los de Glasgow, Leiden, París y Berlín) pertenecían a antílopes sable o ruano, al igual que dos pares de cuernos (en Ciudad del Cabo y St. Andrews). Como resultado, el antílope azul es más raro en las colecciones de museos de lo que se pensaba anteriormente y no se conocen cráneos completos de la especie. Los investigadores señalaron que hay cuatro especímenes potenciales más que podrían confirmarse mediante pruebas: dos cráneos en Berlín, un par de cuernos en Londres y un cráneo o un par de cuernos en Bruselas. [17] En 2023, Hempel y sus colegas confirmaron que el par de cuernos de Londres pertenecía a un antílope azul mediante ADN-A , pero se demostró que otros cuatro candidatos eran antílopes ruanos. [19]
Basándose en estudios de morfología , el antílope azul ha sido clasificado históricamente como una especie distinta o como una subespecie del antílope ruano. [18] Después de su extinción, algunos naturalistas del siglo XIX comenzaron a dudar de su validez como especie, y algunos creyeron que los especímenes del museo eran antílopes ruanos pequeños o inmaduros, y ambas especies fueron agrupadas bajo el nombre de A. leucophaeus por el zoólogo inglés George Robert Gray en 1821. El zoólogo austríaco Franz Friedrich Kohl señaló las características distintivas del antílope azul en 1866, seguido por Sclater y Thomas, quienes rechazaron la sinonimia en 1899. [3] En 1974, el biólogo estadounidense Richard G. Klein demostró (basándose en fósiles) que el antílope azul y el antílope ruano se encontraban de forma simpátrica en la llanura costera del suroeste del Cabo desde Oakhurst hasta Uniondale durante el Holoceno temprano , lo que respalda su condición de especies separadas. [18] [20]
En 1996, un análisis del ADN mitocondrial extraído del espécimen de antílope azul en Viena por el biólogo sudafricano Terence J. Robinson y sus colegas mostró que estaba fuera del clado que contiene los antílopes ruano y sable. Por lo tanto, el estudio concluyó que el antílope azul es una especie distinta, y no simplemente una subespecie del antílope ruano como se suponía. [20] En 2017, una reconstrucción de todo el mitogenoma del antílope azul por los biólogos portugueses Gonçalo Espregueira Themudo y Paula F. Campos, basada en polvo de hueso extraído de los cuernos en Uppsala, contradijo los resultados de 1996. Este estudio, en cambio, colocó al antílope azul como una especie hermana del antílope sable, con el antílope ruano como un grupo externo . El antílope azul y el antílope sable divergieron entre sí hace 2,8 millones de años, mientras que el antílope ruano divergió de ambos hace 4,17 millones de años. África atravesó oscilaciones climáticas hace entre 3,5 y 2 millones de años, y durante un período más frío, los ancestros del antílope sable y del antílope azul pueden haberse separado, y la población del sur de África eventualmente se convirtió en una nueva especie. [21]
Los cladogramas a continuación muestran la ubicación del antílope azul según los estudios de ADN de 1996 y 2017: [20]
Basándose en su muestra más amplia de especímenes, Hempel y sus colegas también encontraron que el antílope azul es genéticamente más cercano al antílope sable en 2021. [17] Esto fue confirmado por un estudio de 2022 de Hempel y sus colegas, que lograron tomar muestras de ADN de un espécimen fósil de antílope azul por primera vez, con 9.800-9.300 años de antigüedad, el paleogenoma más antiguo de África (el clima en Sudáfrica es generalmente desfavorable para preservar el ADN antiguo). [22]
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El antílope azul macho adulto de Leiden mide 119 centímetros (47 pulgadas) de alto a la cruz y es posiblemente el ejemplar más grande conocido. [23] Según Sclater y Thomas, el ejemplar más alto es el de París, un macho que mide 110 centímetros (45 pulgadas) a la cruz; el ejemplar de Viena, por otro lado, es el más bajo, una hembra de 100 centímetros (40 pulgadas) de alto. El antílope azul era notablemente más pequeño que los antílopes ruano y sable y, por lo tanto, el miembro más pequeño de su género. [3]
El pelaje era de un gris azulado uniforme, con un vientre blanquecino pálido, que no contrastaba con los flancos. Las extremidades tenían una tenue línea oscura a lo largo de su superficie frontal. La frente era marrón, más oscura que la cara, y el labio superior y la mancha delante de los ojos eran más claros que el cuerpo. La melena del cuello estaba dirigida hacia adelante y no tan desarrollada como en los antílopes ruanos y sables, y la melena de la garganta estaba casi ausente. Otras diferencias entre el antílope azul y sus parientes actuales incluían sus orejas más cortas y romas sin puntas negras, un mechón de cola más oscuro (aunque un poco más oscuro que su color general) y dientes más pequeños. [3] [6] El antílope azul también carecía de los patrones contrastantes en blanco y negro que se ven en las cabezas de sus parientes. [23]
Como las pieles viejas probablemente estén descoloridas, puede ser difícil reconstruir el color original del antílope azul a partir de ellas. [24] Pennant observó que los ojos tenían manchas blancas debajo de ellos y la parte inferior del vientre era blanca; el pelaje era de un "azul fino" en los especímenes vivos, mientras que cambiaba a "gris azulado, con una mezcla de blanco" en los animales muertos. También sugirió que la longitud del pelo del antílope azul y la morfología de sus cuernos formaban un vínculo entre los antílopes y las cabras . Continuó describiendo las orejas como puntiagudas y de más de 23 centímetros (9 pulgadas) de largo y la cola como de 18 centímetros (7 pulgadas) de largo, terminando en un mechón de 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo. [7]
Los cuernos del antílope azul eran significativamente más cortos y delgados que los del antílope ruano, pero quizás proporcionalmente más largos. [3] Los cuernos del espécimen de Leiden miden 56,5 centímetros (22,2 pulgadas) a lo largo de la curva. [23] Pennant dio la longitud del cuerno como 51 centímetros (20 pulgadas). Añadió que los cuernos, afilados y curvados hacia atrás, constan de veinte anillos. [7] Los cuernos del antílope azul parecen tener pedículos huecos (estructuras óseas de las que emergen los cuernos). [25]
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El antílope azul, como dice Klein, se extinguió antes de que "los científicos calificados pudieran hacer observaciones en especímenes vivos". Según relatos históricos, el antílope azul formaba grupos de hasta 20 individuos. [6] Las similitudes con los antílopes ruano y sable en términos de morfología dental hacen que sea muy probable que el antílope azul fuera predominantemente un herbívoro selectivo y se alimentara principalmente de pastos. [26] [27] La fila de premolares era más larga que en otros del género, lo que implica la presencia de dicotiledóneas en la dieta. [28] Un estudio de 2013 realizado por el paleontólogo australiano J. Tyler Faith y sus colegas notó la escasez de evidencia morfológica que demuestre que el antílope azul podría haber sobrevivido los veranos en el margen occidental de la Región Florística del Cabo (CFR), cuando los pastos no son ni apetecibles ni nutritivos. Esto podría haber inducido una migración de oeste a este, porque el margen oriental recibe lluvias durante todo el año, mientras que las precipitaciones en el margen occidental se limitan al invierno. [28]
Un relato del siglo XVIII sugiere que las hembras podrían haber dejado a sus crías recién nacidas aisladas y regresar regularmente para amamantarlas hasta que las crías tuvieran la edad suficiente para unirse a las manadas, lo que es similar al comportamiento de los antílopes ruanos y sables. Al igual que otros antílopes que pastan, el antílope azul probablemente parió principalmente donde las precipitaciones, y por lo tanto la disponibilidad de pastos, alcanzaron su punto máximo. Tales lugares podrían ser el margen occidental de la CFR durante el invierno y el margen oriental de la CFR durante el verano. Faith y sus colegas descubrieron que la aparición de juveniles en los fósiles de antílope azul disminuye linealmente de oeste a este, lo que indica que la mayoría de los nacimientos tuvieron lugar en la CFR occidental; debido a la preferencia por las precipitaciones, se puede suponer además que la mayoría de los nacimientos ocurrieron durante el invierno, cuando la CFR occidental recibe la mayor parte de sus precipitaciones. La migración anual de oeste a este se habría producido en verano, en consonancia con el mayor número de juveniles mayores en el este que se habrían unido a las manadas. Los fósiles juveniles también aparecen en otros lugares a lo largo del rango, pero parecen estar concentrados en la CFR occidental. [28]
El antílope azul, endémico de Sudáfrica, se limitaba al suroeste del Cabo . Un estudio de 2003 estimó la extensión del área de distribución histórica del antílope azul en 4300 kilómetros cuadrados (1700 millas cuadradas), principalmente a lo largo de la costa sur de Sudáfrica; [27] Sin embargo, se han descubierto fósiles en un área más amplia que incluye el sur y el oeste de la CFR e incluso las tierras altas de Lesotho . [28] Los registros históricos dan una estimación aproximada de su área de distribución. El 20 de enero de 1774, el naturalista sueco Carl Peter Thunberg registró un avistamiento en Tigerhoek, Mpumalanga . En marzo o abril de 1783, Levalliant afirmó haber presenciado dos especímenes en Soetemelksvlei, Cabo Occidental . Basándose en estas notas, un estudio de 2009 realizado por el zoólogo sudafricano Graham IH Kerley y sus colegas estimó que el área de distribución del antílope azul está limitada a un área triangular en el Cabo Occidental, delimitada por Caledon al oeste, Swellendam al noreste y Bredasdorp al sur. [29] Las pinturas rupestres en el valle del río Caledon de la provincia del Estado Libre en el este de Sudáfrica han sido identificadas como antílopes azules, lo que también confirma la distribución alguna vez más amplia de la especie. [30]
En 1974, Klein estudió los fósiles de especies de Hippotragus en Sudáfrica. Se encontró que la mayoría de ellos representaban al antílope azul y al antílope ruano. El registro fósil sugería que el antílope azul se encontraba en grandes cantidades durante el último período glacial (hace casi 0,1 millones de años) y era más común que los antílopes simpátricos. El antílope azul podía adaptarse a hábitats más abiertos que el antílope ruano, un punto notable de diferencia entre estas especies. Se han encontrado fósiles del antílope azul en el río Klaises y en la cueva de Nelson Bay (cerca de Plettenberg Bay) y Swartklip (al oeste de las montañas de Hottentots Holland ). [18] Faith y sus colegas observaron que la CFR occidental y meridional estaban separadas por barreras biogeográficas , como el Cape Fold Belt y los bosques afromontanos . [28]
Un estudio de 2011 sugirió que los bajos niveles del mar facilitaron las migraciones de los grandes mamíferos; [31] por lo tanto, el aumento de los niveles del mar con el comienzo del Holoceno habría llevado a la fragmentación de las poblaciones de antílopes azules y habría alejado a muchas poblaciones de la costa occidental (los fósiles que datan de este período son escasos en la costa occidental, pero se han registrado en la costa sur). Por lo tanto, podría haber tenido lugar una extinción masiva, dejando atrás principalmente a las poblaciones que permanecieron en la CFR occidental rica en recursos. [28] No se han investigado las causas de la drástica disminución de las poblaciones de antílopes azules justo antes de los siglos XV y XVI; la competencia con el ganado y el deterioro del hábitat podrían haber sido factores importantes en su agotamiento. [18]
Faith y sus colegas sugirieron además que el antílope azul, al ser un herbívoro, probablemente prefería los hábitats de pastizales. [28] Esta hipótesis está respaldada por evidencia fósil: los fósiles de antílope azul aparecen en cantidades significativas junto con los de antílopes de pastizales. [32] [33] Kerley y sus colegas sugirieron que el antílope azul frecuentaba pastizales y evitaba áreas boscosas y matorrales. [29] En un estudio de fósiles de 1976 en el Cabo Sur , Klein observó que las preferencias de hábitat del antílope azul eran similares a las del búfalo africano ( Syncerus caffer ) y los reedbucks ( Redunca ). [34]
Debido a la pequeña distribución del antílope azul en el momento de la colonización europea de la región del Cabo en los siglos XVII y XVIII en comparación con el área mucho más amplia evidenciada por los restos fósiles, se cree que la especie ya estaba en declive antes de esta época. El antílope azul fue la única especie de Hippotragus en la región hasta hace 70.000-35.000 años, pero el antílope ruano parece haberse vuelto predominante hace unos 11.000 años. Según Robertson y sus colegas en 1996, esto podría haber coincidido con la sustitución de los pastizales por, por ejemplo, matorrales y bosques, reduciendo así lo que se presume es el hábitat preferido del antílope azul, los pastizales. [20]
Faith y sus colegas afirmaron en 2013 que los resultados de los cambios del nivel del mar en el Holoceno temprano también pueden haber jugado un papel en el declive de la especie, y dejaron solo a la población del sur para sobrevivir hasta tiempos históricos. [28] Hempel y sus colegas encontraron un bajo nivel de diversidad genética entre los cuatro especímenes de antílope azul confirmados en 2021, lo que confirma que el tamaño de su población era bajo en el momento de la colonización europea. [17] En 2022, Hempel y sus colegas demostraron que había habido un flujo genético antiguo del antílope ruano al antílope azul, y que la diversidad genómica era mucho menor en este último. Esto indica que la especie ya era vulnerable debido al bajo tamaño de la población al menos en el Holoceno temprano debido a la pérdida de hábitat y la fragmentación del rango, y el impacto de los humanos de la era colonial fue probablemente el factor decisivo que llevó a su extinción. [22] Si bien no hay duda de que la colonización europea fue el factor decisivo en la desaparición del antílope azul, Hempel y sus colegas determinaron en 2024 que durante al menos 400.000 años, las poblaciones de antílope azul se habían adaptado a un tamaño de población efectivo bajo , exhibiendo una evitación de la endogamia . Los genomas del antílope azul evidenciaron una alta depuración genética , e incluso parecían no verse afectados por los ciclos glaciares y los cambios en el tamaño del hábitat. [35]
El antílope azul fue cazado hasta su extinción por los colonos europeos; en 1774 Thunberg notó que se estaba volviendo cada vez más raro. [5] El biólogo alemán Hinrich Lichtenstein afirmó que el último antílope azul había sido cazado en 1799 o 1800. [10] El antílope azul es el primer mamífero africano grande registrado históricamente en extinguirse, [18] [20] [36] seguido por el quagga ( Equus quagga quagga ), que se extinguió en 1883. [37] [38] Alrededor de la época de su extinción, el antílope azul se encontraba en lo que se conocería como la región de Overberg (Cabo Occidental), probablemente concentrado en Swellendam. [39] En 1990, el zoólogo sudafricano Brian D. Colohan sostuvo que el informe de un testigo ocular de 1853 sobre un "órix bastardo" visto cerca de Bethlehem, Estado Libre , en realidad se refería a un antílope azul, 50 años después de que se disparara a los últimos individuos en Swellendam. [30] La Lista Roja de la UICN acepta las fechas de extinción de Lichtenstein. [1] Los antílopes ruanos y sable, emparentados con ellos, también han desaparecido de gran parte de su área de distribución anterior. [40]
Las pinturas rupestres del antílope azul del valle del río Caledon se han atribuido a los bosquimanos . Muestran seis antílopes frente a un hombre y supuestamente se inspiraron en el trance chamánico ; pueden representar a un bosquimano visitando el mundo espiritual a través de un túnel. Los bosquimanos posiblemente creían que el antílope azul tenía una potencia sobrenatural, como otros animales de su entorno. Los animales en las pinturas son similares en proporción al antílope azul, pero las orejas grandes, los cuernos y la falta de melena descartan otras especies además del antílope azul. [30]
Una fábula sudafricana, La historia de la liebre , menciona un antílope azul (conocido como inputi ) que, entre otros animales, es designado para proteger un kraal . [41] El antílope azul también se menciona en Cinco semanas en globo (1863) del novelista francés Julio Verne ; el animal es descrito como un "animal magnífico de un color azul pálido que se sombrea sobre el gris, pero con el vientre y la parte interna de las patas tan blancos como la nieve". [42]
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