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Domesticación del caballo

Un caballo Heck , criado para parecerse al ahora extinto Tarpán

Se ha debatido cómo y cuándo se domesticaron los caballos. Aunque los caballos aparecieron en el arte rupestre del Paleolítico ya en el año 30.000 a. C., se trataba de caballos salvajes y probablemente se los cazaba por su carne. La evidencia más clara del uso temprano del caballo como medio de transporte proviene de entierros en carros que datan de alrededor  del año 2000 a . C. [1] [2] Sin embargo, una cantidad cada vez mayor de evidencia comenzó a apoyar la hipótesis de que los caballos fueron domesticados en las estepas euroasiáticas aproximadamente en el año 3500 a. C. [3] [4] Los descubrimientos en el contexto de la cultura Botai habían sugerido que los asentamientos Botai en la provincia de Akmola de Kazajstán son el lugar de la domesticación más temprana del caballo. [5] Warmouth et al. (2012) señalaron que los caballos fueron domesticados alrededor del año 3000 a. C. en lo que ahora es Ucrania y el oeste de Kazajstán . [6]

La evidencia genética indica que la domesticación de los ancestros del caballo moderno probablemente ocurrió en un área conocida como Volga-Don , en la región de la estepa póntico-caspia de Europa del este , alrededor del 2200 a. C. Desde allí, el uso de caballos se extendió por Eurasia para el transporte, el trabajo agrícola y la guerra . Los científicos han vinculado la exitosa propagación de los caballos domesticados a los cambios genéticos observados. Especulan que las espaldas más fuertes (gen GSDMC) y la mayor docilidad (gen ZFPM1) pueden haber hecho que los caballos fueran más adecuados para montar. [3] [4]

Fondo

Urna de terracota con forma de caballo (Irán, 1000 a. C.) en la Biblioteca Presidencial Lyndon B. Johnson

La fecha de la domesticación del caballo depende en cierta medida de la definición de "domesticación". Algunos zoólogos definen la "domesticación" como el control humano sobre la crianza, que puede detectarse en muestras de esqueletos antiguos por cambios en el tamaño y la variabilidad de las poblaciones de caballos antiguas. Otros investigadores analizan la evidencia más amplia, incluida la evidencia esquelética y dental de la actividad laboral; armas, arte y artefactos espirituales; y patrones de estilo de vida de las culturas humanas. Hay evidencia de que los caballos se mantenían como fuente de carne y leche antes de ser entrenados como animales de trabajo . [3] [5]

Los intentos de datar la domesticación mediante el estudio genético o el análisis de restos físicos se basan en la suposición de que hubo una separación de los genotipos de las poblaciones domesticadas y salvajes. Tal separación parece haber tenido lugar, pero las fechas basadas en tales métodos sólo pueden producir una estimación de la fecha más tardía posible para la domesticación sin excluir la posibilidad de un período desconocido de flujo genético anterior entre las poblaciones salvajes y domésticas (que ocurrirá naturalmente siempre que la población domesticada se mantenga dentro del hábitat de la población salvaje). [7]

El marco temporal elegido para la domesticación del caballo depende de si se adopta la definición zoológica más estrecha de domesticación o la definición cultural más amplia que se basa en una serie de evidencias zoológicas y arqueológicas. La fecha de 4000 a. C. se basa en evidencia que incluye la aparición de patologías dentales asociadas con la mordida , cambios en las prácticas de matanza, cambios en las economías humanas y patrones de asentamiento, la representación de caballos como símbolos de poder en artefactos y la aparición de huesos de caballo en tumbas humanas. [1] Por otro lado, los cambios mensurables en el tamaño y los aumentos en la variabilidad asociados con la domesticación ocurrieron más tarde, alrededor de 2500-2000 a. C., como se ve en los restos de caballos encontrados en el sitio de Csepel-Haros en Hungría , un asentamiento de la cultura del vaso campaniforme . [8]

El uso de caballos se extendió por toda Eurasia para el transporte, el trabajo agrícola y la guerra . Los caballos y las mulas en la agricultura usaban un arnés tipo coraza o un yugo más adecuado para los bueyes , que no era tan eficiente para utilizar toda la fuerza de los animales como el collar acolchado para caballos, inventado posteriormente y que surgió varios milenios después. [9] [10]

Predecesores del caballo doméstico

Una pintura de un caballo de una cueva de Lascaux

Un estudio de 2005 analizó el ADN mitocondrial (ADNmt) de una variedad mundial de équidos , desde fósiles de 53.000 años de antigüedad hasta caballos contemporáneos. [11] Su análisis colocó a todos los équidos en un solo clado , o grupo con un solo ancestro común , que consta de tres especies genéticamente divergentes : el Hippidion sudamericano , el caballo zancudo del Nuevo Mundo norteamericano y Equus , el verdadero caballo. El verdadero caballo incluía caballos prehistóricos y el caballo de Przewalski , así como lo que ahora es el caballo doméstico moderno, pertenecían a una sola especie holártica . [11]

El caballo verdadero migró de América a Eurasia a través de Beringia , distribuyéndose ampliamente desde América del Norte hasta Europa central, al norte y al sur de las capas de hielo del Pleistoceno . [11] Se extinguió en Beringia hace unos 14.200 años, y en el resto de América hace unos 10.000 años. [12] [13] Sin embargo, este clado sobrevivió en Eurasia, y es de estos caballos de los que parecen haber descendido todos los caballos domésticos. [11] Estos caballos mostraron poca estructura filogeográfica , probablemente reflejando su alto grado de movilidad y adaptabilidad. [11]

Por lo tanto, el caballo doméstico actual se clasifica como Equus ferus caballus . Actualmente no existen originales genéticos de caballos salvajes nativos. El Przewalski divergió del caballo moderno antes de la domesticación. Tiene 66 cromosomas , a diferencia de los 64 entre los caballos domésticos modernos, y su ADN mitocondrial (ADNmt) forma un grupo distinto. [14] La evidencia genética sugiere que los caballos de Przewalski modernos descienden de un acervo genético regional distinto en la parte oriental de las estepas euroasiáticas, no del mismo grupo genético que dio origen a los caballos domésticos modernos. [3] [14] Sin embargo, evidencia como las pinturas rupestres de Lascaux sugieren que los antiguos caballos salvajes que algunos investigadores ahora etiquetan como el "subtipo Tarpán" probablemente se parecían a los caballos de Przewalski en su apariencia general: cabezas grandes, coloración parda , cuellos gruesos, crines rígidas y erguidas y patas relativamente cortas y robustas. [15]

Equus caballus germanicus pata delantera, dientes y mandíbula superior en el Museum für Naturkunde, Berlín

Los caballos de la Edad de Hielo fueron cazados por los humanos modernos en Europa, en las estepas euroasiáticas y en América del Norte por su carne. Existen numerosos lugares de matanza y muchas pinturas rupestres en Europa indican su aspecto. [16] Muchas de estas subespecies de la Edad de Hielo se extinguieron durante los rápidos cambios climáticos asociados con el final de la última Edad de Hielo o fueron cazadas por los humanos, particularmente en América del Norte , donde el caballo se extinguió por completo . [17]

La clasificación basada en los tipos de cuerpo y la conformación, antes de la disponibilidad de ADN para la investigación, sugería que había aproximadamente cuatro prototipos salvajes básicos, que se pensaba que se habían desarrollado con adaptaciones a su entorno antes de la domesticación. Había teorías en pugna: algunos sostenían que los cuatro prototipos eran especies o subespecies separadas, mientras que otros sugerían que los prototipos eran manifestaciones físicamente diferentes de la misma especie. [15] Sin embargo, estudios más recientes indican que solo había una especie salvaje y que todos los diferentes tipos de cuerpo eran completamente resultado de la crianza selectiva o la adaptación de razas locales después de la domesticación. De cualquier manera, las teorías más comunes de prototipos incluyen cuatro prototipos básicos: [15]

Dos grupos "salvajes", que se creía que nunca fueron domesticados, sobrevivieron hasta tiempos históricos: el caballo de Przewalski ( Equus ferus przewalski ) y el tarpán ( Equus ferus ferus ). [18] El tarpán se extinguió a fines del siglo XIX y el caballo de Przewalski está en peligro de extinción ; se extinguió en estado salvaje a fines de la década de 1960, pero fue reintroducido a principios de la década de 1990 en dos reservas en Mongolia. Aunque investigadores como Marija Gimbutas teorizaron que los caballos del Calcolítico (Edad del Cobre) eran caballos de Przewalski, estudios genéticos más recientes indican que el caballo de Przewalski no es un antepasado de los caballos domésticos modernos. [14] [4]

Evidencia genética

Las primeras etapas de la domesticación se caracterizaron por un rápido aumento en la variación del color del pelaje. [19]

Un estudio de 2014 comparó el ADN de huesos de caballos antiguos anteriores a la domesticación con el ADN de caballos modernos, y descubrió 125 genes relacionados con la domesticación. Algunos eran físicos y afectaban al desarrollo de los músculos y las extremidades, la fuerza cardíaca y el equilibrio. Otros estaban relacionados con la función cognitiva y, muy probablemente, fueron fundamentales para la domesticación del caballo, como el comportamiento social, la capacidad de aprendizaje, la respuesta al miedo y la amabilidad. [20] El ADN utilizado en este estudio procedía de huesos de caballos de hace entre 16.000 y 43.000 años, por lo que aún no se han secuenciado los cambios precisos que se produjeron en el momento de la domesticación. [21]

La domesticación de sementales y yeguas se puede analizar por separado observando aquellas porciones del ADN que se transmiten exclusivamente a lo largo de la línea materna ( ADN mitocondrial o ADNmt) o paterna ( cromosoma Y o ADN-Y). Los estudios de ADN indican que puede haber habido múltiples eventos de domesticación para yeguas, ya que el número de líneas femeninas requeridas para explicar la diversidad genética del caballo moderno sugiere un mínimo de 77 yeguas ancestrales diferentes , divididas en 17 linajes distintos. [14] Los estudios de caballos modernos mostraron muy poca diversidad del cromosoma Y, lo que originalmente se interpretó como evidencia de un solo evento de domesticación para un número limitado de sementales combinado con la repoblación repetida de hembras salvajes en los rebaños domesticados. [22] [23] [24] Sin embargo, estudios más recientes de ADN antiguo muestran que la diversidad del cromosoma Y era significativamente mayor hace mil años. [25] [26] La baja diversidad actual puede explicarse parcialmente por la popularidad de los sementales árabes y turcomanos, especialmente los tres sementales fundadores de la raza pura sangre. [27]

Un estudio publicado en 2012 en el que se realizó un muestreo genómico de 300 caballos de trabajo de áreas locales, así como una revisión de estudios previos de arqueología, ADN mitocondrial y ADN-Y, sugirió que los caballos fueron domesticados originalmente en la parte occidental de la estepa euroasiática. [28] Tanto los sementales como las yeguas domesticadas se extendieron desde esta área, y luego se agregaron yeguas salvajes adicionales de las manadas locales; las yeguas salvajes eran más fáciles de manejar que los sementales salvajes. La mayoría de las otras partes del mundo fueron descartadas como sitios para la domesticación de caballos, ya sea por el clima inadecuado para una población indígena de caballos salvajes o por la falta de evidencia de domesticación. [29]

Los genes ubicados en el cromosoma Y se heredan únicamente del padre a su descendencia masculina y estas líneas muestran un grado muy reducido de variación genética (también conocida como homogeneidad genética) en los caballos domésticos modernos, mucho menos de lo esperado en función de la variación genética general en el material genético restante. [22] [23] Esto indica que relativamente pocos sementales fueron domesticados y que es poco probable que muchos descendientes masculinos originados de uniones entre sementales salvajes y yeguas domésticas se incluyeran en el stock de cría domesticado temprano. [22] [23]

Los genes que se encuentran en el ADN mitocondrial se transmiten a través de la línea materna de la madre a su descendencia. Múltiples análisis del ADN mitocondrial obtenido de caballos modernos, así como de huesos y dientes de caballos de hallazgos arqueológicos y paleológicos, muestran de manera consistente una mayor diversidad genética en el ADN mitocondrial en comparación con el ADN restante, lo que demuestra que se ha incluido un gran número de yeguas en el stock de cría del caballo originalmente domesticado. [30] [14] [24] [31] [32] [33] [34]

La variación del ADN mitocondrial se utiliza para determinar los denominados haplogrupos . Un haplogrupo es un grupo de haplotipos estrechamente relacionados que comparten el mismo ancestro común. En los caballos se reconocen dieciocho haplogrupos principales (AR). [30] Varios haplogrupos están distribuidos de forma desigual en todo el mundo, lo que indica la adición de yeguas salvajes locales a la población domesticada. [14] [24] [32] [33] [34]

La dispersión del linaje genético DOM2, considerado el ancestro de todos los caballos domésticos modernos, está vinculada con las poblaciones que precedieron a la cultura Sintashta y sus expansiones. [4]

En 2018, la comparación genómica de 42 genomas de caballos antiguos, 20 de los cuales eran de Botai, con 46 genomas de caballos antiguos y modernos publicados arrojó resultados sorprendentes. Se descubrió que los caballos domésticos modernos no están estrechamente relacionados con los caballos de Botai. Más bien, los caballos de Przewalski fueron identificados como descendientes salvajes de caballos criados en Botai. La evidencia sugirió que se había producido "una renovación genómica masiva" junto con la domesticación de los caballos y la expansión de la población humana a gran escala en la Edad del Bronce Temprano. [35] Investigaciones posteriores mostraron que los linajes de caballos de Iberia y Siberia, también asociados con la domesticación temprana, tuvieron poca influencia en la genética de los caballos domésticos modernos. [36]

Más de 150 científicos colaboraron en la recopilación de 264 genomas de caballos antiguos de toda Eurasia, que datan del 50.000 al 200 a. C. [3] En octubre de 2021, los resultados del análisis se publicaron en Nature . Indicaron que la domesticación de los antepasados ​​del caballo moderno probablemente ocurrió en la región del Volga-Don de las praderas esteparias del Póntico-Caspio de Eurasia occidental . [3] [4] Tanto el tarpán como el caballo de Przewalski estaban relacionados con poblaciones ancestrales diferentes a las que subyacen a los caballos domésticos modernos (DOM2). [4] [37]

Además, los investigadores pudieron mapear los cambios de población a lo largo del tiempo a medida que los caballos domésticos modernos se expandieron rápidamente por Eurasia y desplazaron a otras poblaciones locales, desde aproximadamente el año 2000 a. C. en adelante. El perfil genético de los caballos DOM2 está asociado con caballos enterrados en túmulos de Sintashta con carros de ruedas de radios tempranos, y con caballos en Anatolia central donde se representaban vehículos de dos ruedas. Los caballos DOM2 también aparecen en algunas áreas antes de la evidencia más temprana de carros, lo que sugiere que tanto la equitación como el uso de carros fueron factores en la expansión. [4]

Los datos genéticos también pueden proporcionar pistas sobre por qué este evento de domesticación en particular tuvo un impacto mucho más amplio que otros eventos de domesticación en Botai, Iberia, Siberia y Anatolia. El linaje genético que conduce a los caballos domésticos modernos muestra evidencia de una fuerte selección para adaptaciones locomotoras y de comportamiento. Los cambios se relacionan con el gen GSDMC y el gen ZFPM1. El gen GSDMC está vinculado a problemas de espalda en las personas, y los científicos especulan que los cambios pueden haber hecho que las espaldas de los caballos sean más fuertes. El gen ZFPM1 está relacionado con la regulación del estado de ánimo, y los científicos especulan que esto puede haber hecho que los caballos sean más dóciles y más fáciles de domesticar y manejar. La fuerza y ​​la docilidad habrían hecho que los caballos fueran más adecuados para montar y otros usos. [3] [4]

Evidencia arqueológica

Carros de Ramsés II y los hititas en la batalla de Kadesh , 1274 a. C.

La evidencia arqueológica de la domesticación del caballo proviene de tres tipos de fuentes: 1) cambios en los esqueletos y dientes de caballos antiguos; 2) cambios en la distribución geográfica de caballos antiguos, particularmente la introducción de caballos en regiones donde no habían existido caballos salvajes; y 3) sitios arqueológicos que contienen artefactos, imágenes o evidencia de cambios en el comportamiento humano relacionado con los caballos.

Los ejemplos incluyen restos de caballos enterrados en tumbas humanas ; cambios en las edades y sexos de los caballos muertos por humanos; la apariencia de los corrales de los caballos ; equipos como bocados u otros tipos de aparejos para caballos ; caballos enterrados con equipos destinados a ser utilizados por caballos, como carros ; y representaciones de caballos utilizados para montar , conducir , trabajos de tiro o símbolos del poder humano.

Pocas de estas categorías, tomadas por sí solas, proporcionan evidencia irrefutable de la domesticación, pero la evidencia acumulada se vuelve cada vez más persuasiva.

Dibujo de un caballo, un mamut y un rinoceronte en la cueva Shulgan-Tash , 25-10 mil años antes de Cristo

Caballos enterrados con carros

La evidencia menos antigua, pero más persuasiva, de domesticación proviene de sitios donde los huesos de las patas de los caballos y los cráneos, probablemente originalmente unidos a las pieles, fueron enterrados con los restos de carros en al menos 16 tumbas de las culturas Sintashta y Petrovka . Estas estaban ubicadas en las estepas al sureste de los Montes Urales , entre los ríos Ural superior y Tobol superior , una región hoy dividida entre el sur de Rusia y el norte de Kazajstán . Petrovka fue un poco más tarde y probablemente surgió de Sintashta, y los dos complejos juntos abarcaron alrededor de 2100-1700 a. C. [1] [2] Algunas de estas tumbas contenían los restos de hasta ocho caballos sacrificados colocados dentro, encima y al lado de la tumba.

En todas las tumbas de carros datadas, las cabezas y los cascos de un par de caballos fueron colocados en una tumba que alguna vez contuvo un carro. La evidencia de carros en estas tumbas se dedujo de las impresiones de dos ruedas de radios colocadas en los pisos de las tumbas a 1,2-1,6 m de distancia; en la mayoría de los casos, el resto del vehículo no dejó rastro. Además, un par de "carilleras" de asta en forma de disco, un predecesor antiguo de una caña de bocado o anillo de bocado moderno , se colocaron en pares al lado de cada sacrificio de cabeza y pezuña de caballo. Las caras internas de los discos tenían puntas o tacos salientes que habrían presionado contra los labios del caballo cuando se tiraba de las riendas en el lado opuesto. Las carrilleras tachonadas eran un tipo nuevo y bastante severo de dispositivo de control que apareció simultáneamente con los carros.

Todas las tumbas de carros datadas contenían impresiones de ruedas, huesos de caballos, armas (puntas de flecha y jabalina, hachas, dagas o cabezas de maza de piedra), restos óseos humanos y carrilleras. Como fueron enterrados en grupos de dos con carros y carrilleras tachonadas, la evidencia es extremadamente persuasiva de que estos caballos esteparios de 2100-1700 a. C. fueron domesticados. Poco después del período de estos enterramientos, la expansión del caballo doméstico por toda Europa fue poco menos que explosiva. En el espacio de posiblemente 500 años, hay evidencia de carros tirados por caballos en Grecia, Egipto y Mesopotamia. Otros 500 años más tarde, el carro tirado por caballos se había extendido a China.

Indicadores esqueléticos de domesticación

Algunos investigadores no consideran que un animal esté "domesticado" hasta que exhibe cambios físicos consistentes con la crianza selectiva , o al menos haber nacido y criado completamente en cautiverio. Hasta ese punto, clasifican a los animales cautivos como simplemente "domesticados". Aquellos que sostienen esta teoría de la domesticación señalan un cambio en las medidas esqueléticas detectado entre los huesos de caballo recuperados de basureros que datan de alrededor de 2500 a. C. en el este de Hungría en sitios de vaso campaniforme , y en sitios posteriores de la Edad del Bronce en las estepas rusas , España y Europa del Este . [8] [38] Los huesos de caballo de estos contextos exhibieron un aumento en la variabilidad, que se cree que refleja la supervivencia bajo el cuidado humano de individuos más grandes y más pequeños que los que aparecían en la naturaleza; y una disminución en el tamaño promedio, que se cree que refleja el encierro y la restricción en la dieta. Las poblaciones de caballos que mostraron esta combinación de cambios esqueléticos probablemente fueron domesticadas. La mayoría de las evidencias sugieren que los caballos fueron cada vez más controlados por los humanos después de aproximadamente 2500 a. C. Sin embargo, más recientemente se han encontrado restos esqueléticos en un yacimiento de Kazajstán que muestran las extremidades más pequeñas y delgadas características de los animales en corrales, que datan del 3500 a. C. [5]

Cultura de Botai

Algunas de las evidencias más intrigantes de domesticación temprana provienen de la cultura Botai , encontrada en el norte de Kazajstán . La cultura Botai era una cultura de recolectores que parecen haber adoptado la equitación para cazar los abundantes caballos salvajes del norte de Kazajstán entre 3500 y 3000 a. C. [39] [40] Los sitios Botai no tenían huesos de ganado vacuno u ovino ; los únicos animales domesticados , además de los caballos, eran los perros . Los asentamientos Botai en este período contenían entre 50 y 150 casas-pozo. Los depósitos de basura contenían decenas a cientos de miles de huesos de animales descartados, de los cuales entre el 65% y el 99% provenían de caballos. Además, se ha encontrado evidencia de ordeño de caballos en estos sitios, con grasas de leche de caballo empapadas en fragmentos de cerámica que datan de 3500 a. C. [5] Los primeros cazadores-recolectores que vivían en la misma región no habían cazado caballos salvajes con tanto éxito y vivieron durante milenios en asentamientos más pequeños y cambiantes, que a menudo contenían menos de 200 huesos de animales salvajes.

Los cazadores botai mataron manadas enteras de caballos, aparentemente en sus cacerías. La adopción de la equitación podría explicar el surgimiento de técnicas especializadas de caza a caballo y de asentamientos más grandes y permanentes. Los caballos domésticos podrían haber sido adoptados de sociedades de pastoreo vecinas en las estepas al oeste de los montes Urales, donde la cultura jvalynsk tenía manadas de ganado vacuno y ovino, y tal vez había domesticado caballos, ya en el 4800 a. C. [40]

Otros investigadores han sostenido que todos los caballos de Botai eran salvajes y que los cazadores a caballo de Botai cazaban caballos salvajes a pie. Como prueba, señalan que los zoólogos no han encontrado cambios esqueléticos en los caballos de Botai que indiquen domesticación. Además, como se los cazaba para alimentarse, la mayoría de los restos de caballos encontrados en los asentamientos de la cultura Botai probablemente eran salvajes. Por otra parte, los caballos de montar domesticados probablemente tenían el mismo tamaño que sus primos salvajes y ahora no se pueden distinguir por las medidas de los huesos. [8] También señalan que la estructura de edad de los caballos sacrificados en Botai representa un perfil demográfico natural para los animales cazados, no el patrón esperado si fueron domesticados y seleccionados para el sacrificio. [41] Sin embargo, estos argumentos se publicaron antes de que se descubriera un corral de la Edad del Cobre en Krasnyi Yar en 2006 y esteras de estiércol de caballo en otros dos yacimientos de Botai. [42] Los hallazgos actuales siguen apoyando que los Botai tenían caballos domesticados. [43]

Un estudio de 2018 reveló que los caballos de Botai no contribuyeron significativamente a la genética de los caballos domésticos modernos y que, por lo tanto, un evento de domesticación posterior y separado debe haber sido responsable del caballo doméstico moderno. La evidencia genética también conecta a los caballos de Botai con el caballo de Przewalski en Mongolia, lo que ha llevado a debates sobre si los caballos de Przewalski deben considerarse una población nunca domesticada o descendientes salvajes de los caballos de Botai domesticados. [3] [4]

Desgaste de la broca

Un bocado de bronce para caballo de Luristán

La presencia de desgaste de la embocadura es un indicador de que un caballo fue montado o conducido, y la evidencia más antigua de este tipo encontrada en un yacimiento en Kazajstán data del 3500 a. C. La ausencia de desgaste de la embocadura en los dientes de los caballos no es una prueba concluyente en contra de la domesticación porque los caballos pueden ser montados y controlados sin embocadura usando una muserola o un hackamore , pero estos materiales no producen cambios fisiológicos significativos ni son aptos para conservarse durante milenios.

El uso regular de un bocado para controlar a un caballo puede crear facetas de desgaste o biseles en las esquinas anteriores de los segundos premolares inferiores . Las esquinas de la boca del caballo normalmente mantienen el bocado en las "barras" de la boca, un espacio interdental donde no hay dientes, por delante de los premolares. El bocado debe ser manipulado por un humano o el caballo debe moverlo con su lengua para que toque los dientes. El desgaste puede ser causado por el bocado que desgasta las esquinas delanteras de los premolares si el caballo agarra y suelta el bocado entre sus dientes ; otro desgaste puede ser creado por el bocado que golpea el borde frontal vertical de los premolares inferiores, [44] [45] debido a una presión muy fuerte de un manejador humano.

Experimentos modernos han demostrado que incluso trozos orgánicos de cuerda o cuero pueden crear importantes facetas de desgaste, y también han demostrado que no aparecen facetas de 3 mm (0,118 pulgadas) de profundidad o más en los premolares de los caballos salvajes . [46] Sin embargo, otros investigadores cuestionaron ambas conclusiones. [41]

Se encontraron facetas de desgaste de 3 mm o más en siete premolares de caballo en dos yacimientos de la cultura Botai, Botai y Kozhai 1, que datan de alrededor de 3500-3000 a. C. [40] [47] Los premolares de la cultura Botai son los primeros ejemplos múltiples reportados de esta patología dental en cualquier yacimiento arqueológico, y precedieron a cualquier indicador de cambio esquelético por 1000 años. Si bien se descubrieron facetas de desgaste de más de 3 mm de profundidad en los segundos premolares inferiores de un solo semental de Dereivka en Ucrania , un asentamiento eneolítico que data de alrededor de 4000 a. C., [47] el material dental de uno de los dientes desgastados produjo más tarde una fecha de radiocarbono de 700-200 a. C., lo que indica que este semental fue depositado en realidad en un pozo excavado en el sitio eneolítico más antiguo durante la Edad del Hierro . [40]

Estiércol y corrales

Los científicos del suelo que trabajan con Sandra Olsen del Museo Carnegie de Historia Natural en los asentamientos calcolíticos de Botai y Krasnyi Yar en el norte de Kazajstán encontraron capas de estiércol de caballo , descartado en fosas de casas sin uso en ambos asentamientos. [48] La recolección y eliminación de estiércol de caballo sugiere que los caballos estaban confinados en corrales o establos . Un corral real, que data de 3500-3000 a. C., fue identificado en Krasnyi Yar por un patrón de agujeros para postes para una cerca circular , con los suelos dentro de la cerca produciendo diez veces más fósforo que los suelos fuera. El fósforo podría representar los restos de estiércol. [49]

Expansión geográfica

La aparición de restos de caballos en asentamientos humanos en regiones donde no habían estado presentes anteriormente es otro indicador de domesticación. Aunque las imágenes de caballos aparecen ya en el Paleolítico Superior en lugares como las cuevas de Lascaux , Francia, lo que sugiere que los caballos salvajes vivían en regiones fuera de las estepas euroasiáticas antes de la domesticación e incluso pueden haber sido cazados por los primeros humanos, la concentración de restos sugiere que los animales fueron capturados y encerrados deliberadamente, un indicador de domesticación, al menos para la alimentación, si no necesariamente para su uso como animal de trabajo.

Alrededor de 3500-3000 a. C., los huesos de caballo comenzaron a aparecer con mayor frecuencia en sitios arqueológicos más allá de su centro de distribución en las estepas euroasiáticas y se vieron en Europa central, el valle medio y bajo del Danubio , y el Cáucaso Norte y Transcaucasia . La evidencia de caballos en estas áreas había sido rara antes, y a medida que aumentaban los números, también comenzaron a aparecer animales más grandes en los restos de caballos. Esta expansión en el área de distribución fue contemporánea con la cultura Botai, donde hay indicios de que los caballos eran acorralados y montados. Esto no significa necesariamente que los caballos fueran domesticados por primera vez en las estepas, pero los cazadores de caballos de las estepas ciertamente persiguieron a los caballos salvajes más que en cualquier otra región. [38] [50] [51]

Los caballos salvajes europeos fueron cazados para obtener hasta el 10% de los huesos de animales en un puñado de asentamientos mesolíticos y neolíticos dispersos por España , Francia y las marismas del norte de Alemania , pero en muchas otras partes de Europa, incluyendo Grecia , los Balcanes , las Islas Británicas y gran parte de Europa central, los huesos de caballo no aparecen o aparecen muy raramente en yacimientos mesolíticos, neolíticos o calcolíticos. Por el contrario, los huesos de caballos salvajes superaron regularmente el 40% de los huesos de animales identificados en campamentos mesolíticos y neolíticos en las estepas euroasiáticas, al oeste de los montes Urales. [50] [52] [53]

Los huesos de caballo eran raros o estaban ausentes en los desechos de cocina neolíticos y calcolíticos en el oeste de Turquía , Mesopotamia , la mayor parte de Irán , el sur y centro de Asia y gran parte de Europa. [50] [51] [54] Si bien se han identificado huesos de caballo en sitios neolíticos en el centro de Turquía, todos los équidos juntos totalizaron menos del 3% de los huesos de animales. Dentro de este tres por ciento, los caballos eran menos del 10%, con el 90% o más de los équidos representados por onagros ( Equus hemionus ) u otro équido parecido al asno que luego se extinguió, el hidruntino o asno salvaje europeo ( Equus hydruntinus ). [55] Los onagros eran los équidos salvajes nativos más comunes del Cercano Oriente. Fueron cazados en Siria , Anatolia , Mesopotamia , Irán y Asia Central; y los asnos domesticados ( Equus asinus ) fueron importados a Mesopotamia, probablemente desde Egipto , pero los caballos salvajes aparentemente no vivían allí. [56]

Otras evidencias de expansión geográfica

Relieve que representa al rey asirio Asurbanipal en un carro, inspeccionando el botín y los prisioneros de Babilonia.

En el norte del Cáucaso , los asentamientos y enterramientos de la cultura Maikop de alrededor del 3300 a. C. contienen huesos de caballos e imágenes de caballos. En una de las tumbas de Maikop se encuentra un friso de diecinueve caballos pintados en colores negro y rojo. La aparición generalizada de huesos e imágenes de caballos en los yacimientos de Maikop sugiere a algunos observadores que la equitación comenzó en el período Maikop. [1] : 291 

Más tarde, las imágenes de caballos, identificados por sus orejas cortas, crines sueltas y colas que se enroscaban en el muelle, comenzaron a aparecer en los medios artísticos en Mesopotamia durante el período acadio , 2300-2100 a. C. La palabra para "caballo", traducida literalmente como asno de las montañas, apareció por primera vez en documentos sumerios durante la Tercera Dinastía de Ur , alrededor de 2100-2000 a. C. [56] [57] Los reyes de la Tercera Dinastía de Ur aparentemente alimentaron a los leones con caballos para el entretenimiento real, tal vez indicando que los caballos todavía se consideraban más exóticos que útiles, pero el rey Shulgi , alrededor de 2050 a. C., se comparó a sí mismo con "un caballo del camino que agita su cola", y una imagen de su reinado mostraba a un hombre aparentemente montando un caballo a todo galope. [58] Los caballos fueron importados a Mesopotamia y las tierras bajas del Cercano Oriente en mayores cantidades después del año 2000 a. C. en relación con el comienzo de la guerra con carros , reemplazando al kunga (un híbrido entre el asno salvaje sirio ahora extinto y un burro doméstico ), establecido desde hacía mucho tiempo, como el principal équido para la guerra.

Alrededores del sitio arqueológico de Shirenzigou en el condado de Barkol.

Una mayor expansión, hacia las tierras bajas del Cercano Oriente y el noroeste de China , también ocurrió alrededor del 2000 a. C. Aunque se encuentran huesos de Equus de especies inciertas en algunos yacimientos del Neolítico Tardío en China fechados antes del 2000 a. C., los huesos de Equus caballus o Equus ferus aparecieron por primera vez en múltiples yacimientos y en cantidades significativas en yacimientos de las culturas Qijia y Siba , 2000-1600 a. C., en Gansu y las provincias del noroeste de China. [59] La evidencia esquelética de los yacimientos de Shirenzigou y Xigou en el este de Xinjiang indica que hacia el siglo IV a. C. tanto la equitación como el tiro con arco montados se practicaban a lo largo de la frontera noroeste de China. [60]

En 2008, los arqueólogos anunciaron el descubrimiento de arte rupestre en la región de Dhambalin , al norte de Somalia , que según los investigadores es una de las representaciones más antiguas conocidas de un cazador a caballo. El arte rupestre es de estilo etíope-árabe y data del 1000 al 3000 a. C. [61] [62]

Imágenes de caballos como símbolos de poder

Entre el 4200 y el 4000 a. C., más de 500 años antes de la expansión geográfica evidenciada por la presencia de huesos de caballo, aparecieron nuevos tipos de tumbas, que recibieron su nombre de una tumba en Suvorovo , al norte del delta del Danubio en las estepas costeras de Ucrania cerca de Izmail . Las tumbas de Suvorovo eran similares y probablemente derivaban de tradiciones funerarias anteriores en las estepas alrededor del río Dniéper . Algunas tumbas de Suvorovo contenían cabezas de maza de piedra pulida con forma de cabezas de caballo y cuentas de dientes de caballo. [63] Las tumbas esteparias anteriores también contenían cabezas de maza de piedra pulida, algunas de ellas talladas en forma de cabezas de animales. [64] Los asentamientos en las estepas contemporáneos con Suvorovo, como Sredni Stog II y Dereivka en el río Dniéper, contenían entre un 12 y un 52 % de huesos de caballo. [65]

Cuando aparecieron las tumbas de Suvorovo en las praderas del delta del Danubio, también aparecieron mazas con cabeza de caballo en algunas de las ciudades agrícolas indígenas de las culturas Trypillia y Gumelnitsa en la actual Rumania y Moldavia , cerca de las tumbas de Suvorovo. [66] Estas culturas agrícolas no habían utilizado anteriormente mazas de piedra pulida, y los huesos de caballo eran raros o estaban ausentes en sus sitios de asentamiento. Probablemente sus mazas con cabeza de caballo provenían de los inmigrantes de Suvorovo. El pueblo de Suvorovo a su vez adquirió muchos adornos de cobre de las ciudades de Trypillia y Gumelnitsa. Después de este episodio de contacto y comercio, pero todavía durante el período 4200-4000 a. C., alrededor de 600 ciudades agrícolas en los Balcanes y el valle inferior del Danubio, algunas de las cuales habían estado ocupadas durante 2000 años, fueron abandonadas. [67] La ​​minería de cobre cesó en las minas de cobre de los Balcanes, [68] y las tradiciones culturales asociadas con las ciudades agrícolas terminaron en los Balcanes y el valle inferior del Danubio. Este colapso de la "vieja Europa" se ha atribuido a la inmigración de guerreros indoeuropeos montados . [69] El colapso podría haber sido causado por la intensificación de la guerra, de la que hay alguna evidencia; y la guerra podría haber empeorado por las incursiones montadas; y las mazas con cabeza de caballo se han interpretado como una indicación de la introducción de caballos domesticados y de la equitación justo antes del colapso.

Sin embargo, las incursiones a caballo son sólo una posible explicación de este complejo acontecimiento. El deterioro ambiental, la degradación ecológica provocada por milenios de agricultura y el agotamiento de los minerales de cobre oxidado, de fácil extracción, también se citan como factores causales. [1] [67]

Artefactos

Los objetos de asta perforada descubiertos en Derievka (erróneamente, Dereivka) y otros sitios contemporáneos con Suvorovo han sido identificados como carrilleras o psalia para bocados de caballo . [64] Esta identificación ya no es ampliamente aceptada, ya que los objetos en cuestión no se han encontrado asociados con huesos de caballo, y podrían haber tenido una variedad de otras funciones. [70] Sin embargo, a través de estudios de desgaste microscópico, se ha establecido que muchas de las herramientas de hueso en Botai se usaban para alisar correas de cuero crudo, y las correas de cuero crudo podrían haber sido utilizadas para la fabricación de cuerdas y cordones de cuero crudo, útiles para aparejos de caballo . [39] Se conocen alisadores de correas de hueso similares de muchos otros asentamientos esteparios, pero no se puede saber cómo se usaban las correas. Los artefactos más antiguos claramente identificados como aparejos para caballos (bocados, bridas , carrilleras o cualquier otro tipo de equipo para caballos) son las carrilleras en forma de disco de asta asociadas con la invención del carro, en los sitios de Sintashta-Petrovka .

Caballos enterrados en tumbas humanas

El indicador arqueológico más antiguo posible de un cambio en la relación entre los caballos y los humanos es la aparición, alrededor del 4800-4400 a. C., de huesos de caballo e imágenes talladas de caballos en tumbas calcolíticas de la cultura temprana de Jvalynsk y la cultura de Samara en la región media del Volga de Rusia. En el cementerio de Jvalynsk, cerca de la ciudad de Jvalynsk , se excavaron 158 tumbas de este período. De ellas, 26 tumbas contenían partes de animales domésticos sacrificados, y se produjeron sacrificios adicionales en depósitos rituales en la superficie del suelo original sobre las tumbas. Diez tumbas contenían partes de patas inferiores de caballo; dos de ellas también contenían huesos de ganado vacuno y ovino domesticados. Al menos 52 ovejas o cabras domesticadas , 23 vacas domesticadas y 11 caballos fueron sacrificados en Jvalynsk. La inclusión de caballos con vacas y ovejas y la exclusión de animales obviamente salvajes en conjunto sugieren que los caballos fueron categorizados simbólicamente con animales domésticos. [ cita requerida ]

En S'yezzhe, un cementerio contemporáneo de la cultura de Samara, se colocaron partes de dos caballos sobre un grupo de tumbas humanas. El par de caballos aquí estaba representado por la cabeza y las pezuñas, probablemente unidas originalmente a pieles. El mismo ritual, utilizando la piel con los huesos de la cabeza y la parte inferior de las patas como símbolo del animal entero, se utilizó para muchos sacrificios de ganado vacuno y ovino domesticados en Khvalynsk. Las imágenes de caballos talladas en hueso se colocaron en el depósito de ocre sobre el suelo en S'yezzhe y aparecieron en varios otros sitios del mismo período en la región media y baja del Volga. En conjunto, estas pistas arqueológicas sugieren que los caballos tenían una importancia simbólica en las culturas de Khvalynsk y Samara de la que carecían anteriormente, y que estaban asociados con los humanos, el ganado vacuno y las ovejas domesticadas. Por lo tanto, la fase más temprana en la domesticación del caballo podría haber comenzado durante el período 4800-4400 a. C. [ cita requerida ]

Métodos de domesticación

Los équidos se extinguieron en el hemisferio occidental al final del último período glacial . Una pregunta que se plantea es por qué y cómo los caballos evitaron este destino en el continente euroasiático. Se ha teorizado que la domesticación salvó a la especie. [71] Si bien las condiciones ambientales para la supervivencia de los equinos fueron algo más favorables en Eurasia que en las Américas, los mismos factores estresantes que llevaron a la extinción del mamut tuvieron un efecto sobre las poblaciones de caballos. Por lo tanto, algún tiempo después de 8000 a. C., la fecha aproximada de la extinción en las Américas, los humanos en Eurasia pueden haber comenzado a mantener caballos como fuente de alimento para el ganado y, al mantenerlos en cautiverio, pueden haber ayudado a preservar la especie. [71] Los caballos también cumplen con los seis criterios básicos para la domesticación del ganado y, por lo tanto, se podría argumentar, "eligieron" vivir cerca de los humanos. [72]

Un modelo de domesticación de caballos comienza con potros individuales que se mantienen como mascotas mientras que los caballos adultos son sacrificados para obtener carne. Los potros son relativamente pequeños y fáciles de manejar. Los caballos se comportan como animales de manada y necesitan compañía para prosperar. Los datos históricos y modernos muestran que los potros pueden y quieren vincularse con los humanos y otros animales domésticos para satisfacer sus necesidades sociales. Por lo tanto, la domesticación puede haber comenzado con caballos jóvenes que se convirtieron repetidamente en mascotas a lo largo del tiempo, antes del gran descubrimiento de que estas mascotas podían ser montadas o puestas a trabajar de alguna otra manera.

Sin embargo, existe un desacuerdo sobre la definición del término domesticación . Una interpretación de la domesticación es que debe incluir cambios fisiológicos asociados con la cría selectiva en cautiverio, y no simplemente "domesticarse". Se ha observado que los pueblos tradicionales de todo el mundo (tanto cazadores-recolectores como horticultores ) domestican rutinariamente individuos de especies silvestres, generalmente criando a mano a bebés cuyos padres han sido asesinados, y estos animales no son necesariamente "domesticados". [ cita requerida ]

Por otra parte, algunos investigadores recurren a ejemplos de épocas históricas para plantear hipótesis sobre cómo se produjo la domesticación. Por ejemplo, si bien las culturas nativas americanas capturaron y montaron caballos a partir del siglo XVI, la mayoría de las tribus no ejercieron un control significativo sobre su cría, por lo que sus caballos desarrollaron un genotipo y un fenotipo adaptados a los usos y las condiciones climatológicas en las que se los mantenía, lo que los convirtió en una raza autóctona más que una raza planificada según la definición de los estándares modernos, pero aun así "domesticados". [ cita requerida ]

Conducir versus montar a caballo

Una pregunta difícil es si los caballos domésticos fueron los primeros en ser montados o conducidos. Si bien la evidencia más inequívoca muestra que los caballos fueron utilizados primero para tirar de carros en la guerra, hay evidencia sólida, aunque indirecta, de que los primeros en ser montados fueron los botai. El desgaste del bocado puede estar relacionado con la monta, aunque, como demuestra el hackamore moderno, los caballos pueden ser montados sin bocado utilizando cuerdas y otros materiales evanescentes para hacer un equipo que se sujeta alrededor de la nariz. Por lo tanto, la ausencia de evidencia inequívoca de la monta temprana en el registro no resuelve la cuestión.

Por un lado, la lógica sugiere que los caballos habrían sido montados mucho antes de que fueran conducidos. Pero también es mucho más difícil reunir evidencia de esto, ya que los materiales necesarios para montar (simples hackamores o mantas) no sobrevivirían como artefactos y, además del desgaste de los dientes por un bocado , los cambios esqueléticos en un animal que fue montado no necesariamente serían particularmente notables. La evidencia directa de que los caballos fueron conducidos es mucho más sólida. [73]

Los caballos en la guerra histórica

Aunque la equitación puede haber sido practicada durante el IV y III milenio a.C., y la desaparición de los asentamientos de la "vieja Europa" puede estar relacionada con los ataques de guerreros montados a caballo, la influencia más clara de los caballos en la guerra antigua fue la tracción de carros , introducida alrededor del 2000 a.C.

Los caballos de la Edad del Bronce eran relativamente pequeños para los estándares modernos, lo que llevó a algunos teóricos a creer que los caballos antiguos eran demasiado pequeños para ser montados y, por lo tanto, debieron haber sido utilizados para conducir. La descripción de Heródoto de los Sigynnae , un pueblo estepario que criaba caballos demasiado pequeños para montar pero extremadamente eficientes para tirar de carros, ilustra esta etapa. Sin embargo, como los caballos siguieron siendo generalmente más pequeños que los equinos modernos hasta bien entrada la Edad Media , [74] esta teoría es muy cuestionable.

La Edad del Hierro en Mesopotamia fue testigo del surgimiento de la caballería montada como herramienta de guerra, como lo demuestran los notables éxitos de las tácticas de los arqueros montados utilizadas por varios nómadas euroasiáticos invasores , como los partos . Con el tiempo, el carro fue quedando obsoleto.

El caballo de la Edad del Hierro era relativamente pequeño, quizás de 12,2 a 14,2  manos (50 a 58 pulgadas, 127 a 147 cm) de altura (medida a la cruz ). Esto era más bajo en general que la altura promedio de los caballos de montar modernos, que oscilan entre 14,2 y 17,2  manos (58 a 70 pulgadas, 147 a 178 cm). Sin embargo, los caballos pequeños se utilizaron con éxito como caballería ligera durante muchos siglos. Por ejemplo, los ponis Fell , que se cree que descienden de los caballos de caballería romanos, pueden llevar cómodamente a adultos completamente desarrollados (aunque con una distancia al suelo bastante limitada) a una altura promedio de 13,2  manos (54 pulgadas, 137 cm). Del mismo modo, el caballo árabe se destaca por una espalda corta y un hueso denso, y los éxitos de los musulmanes contra los pesados ​​caballeros montados de Europa demostraron que un caballo de 14,2  manos (58 pulgadas, 147 cm) puede llevar fácilmente a un adulto humano completamente desarrollado a la batalla.

Los guerreros montados, como los escitas , los hunos y los vándalos de la antigüedad romana tardía, los turcos y los mongoles que invadieron Europa oriental entre el siglo VII y el XIV d.C., los guerreros árabes entre el siglo VII y el XIV d.C. y los nativos americanos entre los siglos XVI y XIX, demostraron formas eficaces de caballería ligera.

Véase también

Referencias

  1. ^ abcde Anthony, David W. (2007). El caballo, la rueda y el lenguaje: cómo los jinetes de la Edad de Bronce de las estepas euroasiáticas dieron forma al mundo moderno. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05887-0.
  2. ^ ab Kuznetsov, PF (2006). "La aparición de carros de la Edad del Bronce en Europa del Este". Antiquity . 80 (309): 638–645. doi :10.1017/s0003598x00094096. S2CID  162580424. Archivado desde el original el 7 de julio de 2012.
  3. ^ abcdefgh Dance, Amber (4 de mayo de 2022). "El cuento del caballo domesticado". Revista Knowable . doi : 10.1146/knowable-050422-1 . S2CID :  248656633. Consultado el 18 de mayo de 2022 .
  4. ^ abcdefghi Librado, Pablo; Khan, Naveed; Fages, Antoine; Kusliy, Mariya A.; Suchan, Tomasz; et al. (octubre de 2021). "Los orígenes y la difusión de los caballos domésticos de las estepas de Eurasia occidental". Naturaleza . 598 (7882): 634–640. Código Bib :2021Natur.598..634L. doi :10.1038/s41586-021-04018-9. ISSN  1476-4687. PMC 8550961 . PMID  34671162. 
  5. ^ abcd Outram, Alan K.; et al. (2009). "Los primeros arneses y ordeños de caballos". Science . 323 (5919): 1332–1335. Bibcode :2009Sci...323.1332O. doi :10.1126/science.1168594. PMID  19265018. S2CID  5126719.
  6. ^ ¿ De dónde viene el caballo doméstico? | Ciencia | AAAS
  7. ^ Apfel, Karin (25 de marzo de 2020). "Los caballos y el hombre: desenterrando la verdad sobre la domesticación". Horse Canada . Consultado el 20 de mayo de 2022 .
  8. ^ abc Benecke, Norbert; Von den Dreisch, Angela (2003). "Explotación de caballos en las estepas kazajas durante el Eneolítico y la Edad del Bronce". En Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (eds.). Adaptación prehistórica de las estepas y el caballo . Cambridge: McDonald Institute. págs. 69–82. ISBN. 978-1-902937-09-0.
  9. ^ Needham, Joseph (1986). Ciencia y civilización en China; Volumen 4, Física y tecnología física, Parte 2, Ingeniería mecánica . Taipei: Caves Books.
  10. ^ Clutton-Brock, Juliet (1992). Horse Power: A History of the Horse and the Donkey in Human Societies [La fuerza del caballo: una historia del caballo y el burro en las sociedades humanas ]. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. pág. 138. ISBN. 978-0-674-40646-9.
  11. ^ abcde Weinstock, J.; et al. (2005). "Evolución, sistemática y filogeografía de los caballos del Pleistoceno en el Nuevo Mundo: una perspectiva molecular". PLOS Biology . 3 (8): e241. doi : 10.1371/journal.pbio.0030241 . PMC 1159165 . PMID  15974804. 
  12. ^ Luís, Cristina; et al. (2006). "Orígenes ibéricos de las razas de caballos del Nuevo Mundo". Journal of Heredity . 97 (2): 107–113. doi : 10.1093/jhered/esj020 . PMID  16489143.
  13. ^ Buck, Caitlin E.; Bard, Edouard (2007). "Una cronología del calendario para la extinción de los mamuts y los caballos en el Pleistoceno en América del Norte basada en la calibración de radiocarbono bayesiana". Quaternary Science Reviews . 26 (17–18): 2031–2035. Bibcode :2007QSRv...26.2031B. doi :10.1016/j.quascirev.2007.06.013.
  14. ^ abcdef Jansen, Thomas; et al. (2002). "ADN mitocondrial y los orígenes del caballo doméstico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (16): 10905–10910. Bibcode :2002PNAS...9910905J. doi : 10.1073/pnas.152330099 . PMC 125071 . PMID  12130666. 
  15. ^ abcd Bennett, Deb (1998). Conquistadores: las raíces de la equitación en el Nuevo Mundo (1.ª ed.). Solvang, CA: Amigo Publications. ISBN 978-0-9658533-0-9.
  16. ^ Olsen, Sandra L. (1996). "Cazadores de caballos de la Edad de Hielo" . Caballos a través del tiempo . Boulder, Colorado: Roberts Rinehart Publishers. ISBN 978-1-57098-060-2.
  17. ^ MacPhee, Ross D. E., ed. (1999). Extinciones en tiempos cercanos: causas, contextos y consecuencias . Nueva York: Kluwer Press. doi :10.1007/978-1-4757-5202-1. ISBN . 978-0-306-46092-0. Número de identificación del sujeto  21839980.
  18. ^ Arboledas, Colin (1986). "La taxonomía, distribución y adaptaciones de los équidos recientes". En Prado, Richard H.; Üerpmann, Hans-Peter (eds.). Équidos en el Mundo Antiguo . Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients: Reihe A (Naturwissenschaften). vol. 19. Wiesbaden: Ludwig Reichert Verlag. págs. 11–65.
  19. ^ Wutke S, Benecke N, Sandoval-Castellanos E, Döhle H, et al. (7 de diciembre de 2016). "Los fenotipos manchados en caballos perdieron atractivo en la Edad Media". Scientific Reports . 6 : 38548. Bibcode :2016NatSR...638548W. doi :10.1038/srep38548. PMC 5141471 . PMID  27924839. 
  20. ^ Schubert, Mikkel; Jónsson, Hákon; Chang, Dan; Der Sarkissian, Clio; Ermini, Luca; et al. (2014). "Los genomas prehistóricos revelan la base genética y el costo de la domesticación del caballo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (52): E5661–E5669. Bibcode :2014PNAS..111E5661S. doi : 10.1073/pnas.1416991111 . PMC 4284583 . PMID  25512547. 
  21. ^ Begley, Sharon (16 de diciembre de 2014). "¿Cómo domesticamos a los caballos? Un estudio genético arroja nueva evidencia". Christian Science Monitor .
  22. ^ abc Lau, AN; Peng, L.; Goto, H.; Chemnick, L.; Ryder, OA; et al. (2009). "Genética de conservación y domesticación del caballo de Przewalski inferida a partir de secuencias autosómicas y cromosómicas sexuales". Biología molecular y evolución . 26 (1): 199–208. doi : 10.1093/molbev/msn239 . PMID  18931383.
  23. ^ abc Lindgren, Gabriella; Niclas Backström; junio Swinburne; Linda Hellborg; Annika Einarsson; Kaj Sandberg; Gus Cothran; Carles Vilà; Mateo Binns; Hans Ellegren (2004). "Número limitado de patrilinas en la domesticación de caballos". Genética de la Naturaleza . 36 (4): 335–336. doi : 10.1038/ng1326 . PMID  15034578.
  24. ^ abc Vilà, C.; et al. (2001). "Orígenes generalizados de los linajes de caballos domésticos". Science . 291 (5503): 474–477. Bibcode :2001Sci...291..474V. doi :10.1126/science.291.5503.474. PMID  11161199.
  25. ^ Bailey, Ernest; Bailey, Ernest Frank; Brooks, Samantha A. (26 de mayo de 2024). Genética del caballo . ISBN 9781786392596.
  26. ^ Wutke, Saskia; Sandoval-Castellanos, Edson; Benecke, Norbert; Döhle, Hans-Jürgen; Friederich, Susanne; Gonzalez, Javier; Hofreiter, Michael; Lõugas, Lembi; Magnell, Ola; Malaspinas, Anna-Sapfo; Morales-Muñiz, Arturo; Orlando, Ludovic; Reissmann, Monika; Trinks, Alexandra; Ludwig, Arne (2018). "Declive de la diversidad genética en sementales domésticos antiguos en Europa". Science Advances . 4 (4): eaap9691. Bibcode :2018SciA....4.9691W. doi :10.1126/sciadv.aap9691. PMC 5906072 . PMID  29675468. 
  27. ^ Wallner, Bárbara; Palmieri, Nicola; Vogl, Claus; Rigler, Doris; Bozlak, Elif; Druml, Thomas; Jagannathan, Vidhya; Leeb, Tosso; Papas fritas, Ruedi; Tetens, Jens; Thaller, Georg; Metzger, Julia; Distl, Ottmar; Lindgren, Gabriella; Rubin, Carl-Johan; Andersson, Leif; Schaefer, Robert; McCue, Molly; Neuditschko, Markus; Rieder, Stefan; Schlötterer, Christian; Brem, Gottfried (2017). "El cromosoma Y descubre el origen oriental reciente de los sementales modernos". Biología actual . 27 (13): 2029–2035.e5. Código Bib : 2017CBio...27E2029W. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.086 . PMID:  28669755.
  28. ^ Warmuth, Vera; Eriksson, Anders; Ann Bower, Mim; Barker, Graeme; Barrett, Elizabeth; et al. (2012). "Reconstrucción del origen y la difusión de la domesticación de caballos en la estepa euroasiática". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (21): 8202–8206. doi : 10.1073/pnas.1111122109 . PMC 3361400 . PMID  22566639. 
  29. ^ Lesté-Lasserre, Christa. Investigadores: Los caballos fueron domesticados por primera vez en las estepas occidentales, The Horse 13 de junio de 2012, artículo n.° 20162
  30. ^ ab Achilli, Alessandro; Olivieri, Anna; Soares, Pedro; Lancioni, Hovirag; Kashani, Baharak Hooshiar; et al. (14 de febrero de 2012). "Los genomas mitocondriales de los caballos modernos revelan los principales haplogrupos que sufrieron domesticación". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (7): 2449–2454. Bibcode :2012PNAS..109.2449A. doi : 10.1073/pnas.1111637109 . ISSN  0027-8424. PMC 3289334 . PMID  22308342. 
  31. ^ Cozzi, MC, Strillacci, MG, Valiati, P., Bighignoli, B., Cancedda, M. y Zanotti, M. (2004). "Variación de la secuencia del bucle D mitocondrial entre razas de caballos italianos". Genetics Selection Evolution . 36 (6): 663–672. doi :10.1051/gse:2004023. PMC 2697199 . PMID  15496286. {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  32. ^ ab Lira, Jaime; et al. (2010). "El ADN antiguo revela rastros de linajes ibéricos del Neolítico y la Edad del Bronce en caballos ibéricos modernos" (PDF) . Molecular Ecology . 19 (1): 64–78. Bibcode :2010MolEc..19...64L. doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04430.x. PMID  19943892. S2CID  1376591. Archivado desde el original (PDF) el 10 de agosto de 2017 . Consultado el 20 de abril de 2018 .
  33. ^ ab Priskin, K.; Szabo, K.; Tomory, G.; Bogacsi-Szabo, E.; Csanyi, B.; Eordogh, R.; Downes, CS; Rasko, I. (2010). "Variación de la secuencia mitocondrial en caballos antiguos de la cuenca de los Cárpatos y posibles parientes modernos". Genetica . 138 (2): 211–218. doi :10.1007/s10709-009-9411-x. PMID  19789983. S2CID  578727.
  34. ^ ab Cai, DW; Tang, ZW; Han, L.; Speller, CF; Yang, DYY; Ma, XL; Cao, JE; Zhu, H.; Zhou, H. (2009). "El ADN antiguo proporciona nuevos conocimientos sobre el origen del caballo doméstico chino" (PDF) . Revista de ciencia arqueológica . 36 (3): 835–842. Código Bibliográfico :2009JArSc..36..835C. doi :10.1016/j.jas.2008.11.006.
  35. ^ Gaunitz, Charleen; Fages, Antoine; Hanghøj, Kristian; Albrechtsen, Anders; Khan, Naveed; et al. (6 de abril de 2018). "Los genomas antiguos revisan la ascendencia de los caballos domésticos y de Przewalski". Science . 360 (6384): 111–114. Bibcode :2018Sci...360..111G. doi :10.1126/science.aao3297. hdl : 10871/31710 . ISSN  0036-8075. PMID  29472442. S2CID  3491575 . Consultado el 20 de mayo de 2022 .
  36. ^ Fages, Antoine; Hanghøj, Kristian; Khan, Naveed; Gaunitz, Charleen; Seguin-Orlando, Andaine; et al. (30 de mayo de 2019). "Seguimiento de cinco milenios de gestión de caballos con extensas series temporales de genomas antiguos". Cell . 177 (6): 1419–1435.e31. doi :10.1016/j.cell.2019.03.049. ISSN  0092-8674. PMC 6547883 . PMID  31056281. 
  37. ^ Taylor, William Timothy Treal; Barrón-Ortiz, Christina Isabelle (2 de abril de 2021). "Replanteando la evidencia de la domesticación temprana del caballo en Botai". Scientific Reports . 11 (1): 7440. doi :10.1038/s41598-021-86832-9. ISSN  2045-2322.
  38. ^ ab Bökönyi, Sándor (1978). "Las primeras oleadas de caballos domésticos en Europa del Este". Revista de Estudios Indoeuropeos . 6 (1/2): 17–76.
  39. ^ ab Olsen, Sandra L. (2003). "La explotación de los caballos en Botai, Kazajstán". En Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (eds.). Adaptación prehistórica a las estepas y el caballo . Cambridge: Instituto McDonald. págs. 83-104. ISBN 978-1-902937-09-0.
  40. ^ abcd Anthony, David W.; Brown, Dorcas (2000). "Explotación del caballo eneolítico en las estepas euroasiáticas: dieta, ritual y equitación". Antigüedad . 74 (283): 75–86. doi :10.1017/S0003598X00066163. S2CID  163782751.
  41. ^ ab Levine, Marsha A. (1999). "Los orígenes de la cría de caballos en la estepa euroasiática". En Levine, Marsha; Rassamakin, Yuri; Kislenko, Aleksandr; Tatarintseva, Nataliya (eds.). Explotación prehistórica tardía de la estepa euroasiática . Cambridge: McDonald Institute Monographs. págs. 5–58. ISBN 978-1-902937-03-8.
  42. ^ Biello, David (27 de octubre de 2006). «Jinetes de las estepas: antiguos corrales encontrados en Kazajstán». Scientific American . Consultado el 18 de mayo de 2022 .
  43. ^ Outram, Alan K. (2023). "La domesticación de caballos como un proceso multicéntrico y de múltiples etapas: Botai y el papel del pastoreo especializado de caballos eneolíticos en el desarrollo de las relaciones entre humanos y equinos". Frontiers in Environmental Archaeology . 2 . doi : 10.3389/fearc.2023.1134068 . hdl : 10871/133044 .
  44. ^ Brown, Dorcas; Anthony, David W. (1998). "Desgaste de la broca, equitación y el yacimiento de Botai en Kazajstán". Revista de ciencia arqueológica . 25 (4): 331–347. Código Bibliográfico :1998JArSc..25..331B. doi :10.1006/jasc.1997.0242.
  45. ^ Bendry, Robin (2007). "Nuevos métodos para la identificación de evidencia de mordeduras en restos de caballos en sitios arqueológicos". Journal of Archaeological Science . 34 (7): 1036–1050. Bibcode :2007JArSc..34.1036B. doi :10.1016/j.jas.2006.09.010.
  46. ^ Anthony, David W.; Brown, Dorcas R.; George, Christian (2006). "La equitación primitiva y la guerra: la importancia de la urraca alrededor del cuello". En Olsen, Sandra L.; Grant, Susan; Choyke, Alice; Bartosiewicz, Laszlo (eds.). Caballos y humanos: la evolución de la relación equino-humana . Serie internacional de informes arqueológicos británicos. Vol. 1560. Oxford: Archaeopress. págs. 137–156. ISBN. 978-1-84171-990-0.
  47. ^ ab Anthony, David W.; Telegin, Dimitri; Brown, Dorcas (1991). "El origen de la equitación". Scientific American . 265 (6): 94–100. Bibcode :1991SciAm.265f..94A. doi :10.1038/scientificamerican1291-94.
  48. ^ French, Charly; Kousoulakou, Maria (2003). "Investigaciones geomorfológicas y micromorfológicas de paleosuelos, sedimentos de valles y una vivienda con suelo hundido en Botai, Kazajstán". En Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (eds.). Adaptación prehistórica a la estepa y el caballo . Cambridge: Instituto McDonald. págs. 105-114. ISBN. 978-1-902937-09-0.
  49. ^ Olsen, Sandra L. (23 de octubre de 2006). Evidencia geoquímica de posible domesticación de caballos en el asentamiento Botai de la Edad del Cobre de Krasnyi Yar, Kazajstán . Reunión anual de la Sociedad Geológica de América.
  50. ^ a b C Benecke, Norbert (1994). Archäozoologische Studien zur Entwicklung der Haustierhaltung in Mitteleuropa und Südskandinavien von Anfängen bis zum ausgehenden Mittelalter . Schriften zur Ur– und Frühgeschichte. vol. 46. ​​Berlín: Akademie Verlag. ISBN 978-3-05-002415-8.
  51. ^ ab Bökönyi, Sándor (1991). "Caballos del Calcolítico tardío en Anatolia". En Prado, Richard H.; Üerpmann, Hans-Peter (eds.). Équidos en el Mundo Antiguo . Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients: Reihe A (Naturwissenschaften). vol. 19. Wiesbaden: Ludwig Reichert Verlag. págs. 123-131.
  52. ^ Benecke, Norbert (1997). "Estudios arqueozoológicos sobre la transición del Mesolítico al Neolítico en la región del Póntico Norte" (PDF) . Anthropozoologica . 25–26: 631–641.
  53. ^ Üerpmann, Hans-Peter (1990). "Die Domestikation des Pferdes im Chalcolithikum West– und Mitteleuropas". Madrider Mitteilungen . 31 : 109-153.
  54. ^ Meadow, Richard H.; Patel, Ajita (1997). "Un comentario sobre 'Restos de caballos de Surkotada' de Sándor Bökönyi". Estudios del sur de Asia . 13 : 308–315. doi :10.1080/02666030.1997.9628545.
  55. ^ Russell, Nerissa; Martin, Louise (2005). "Restos de mamíferos en Çatalhöyük". En Hodder, Ian (ed.). Habitando Çatalhöyük: Informes de las temporadas 1995-1999 . Vol. 4. Cambridge: Instituto McDonald de Investigación Arqueológica. págs. 33-98.
  56. ^ ab Oates, Joan (2003). "Una nota sobre la evidencia temprana del caballo y la monta de équidos en Asia occidental". En Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (eds.). Adaptación prehistórica a la estepa y el caballo . Cambridge: Instituto McDonald. págs. 115-125. ISBN 978-1-902937-09-0.
  57. ^ Drews, Robert (2004). Los primeros jinetes: los comienzos de la guerra montada en Asia y Europa . Londres: Routledge. ISBN 978-0-415-32624-7.
  58. ^ Owen, David I. (1991). "La primera ecuestre: una escena glíptica de Ur III". Acta Sumerológica . 13 : 259–273.
  59. ^ Linduff, Katheryn M. (2003). "Un paseo por el lado salvaje: la apropiación tardía de caballos en China por parte de la dinastía Shang". En Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (eds.). Adaptación prehistórica a las estepas y el caballo . Cambridge: Instituto McDonald. págs. 139-162. ISBN. 978-1-902937-09-0.
  60. ^ Li, Yue; Zhang, Chengrui; Taylor, William Timothy Treal; Chen, Liang; Flad, Rowan K.; et al. (24 de noviembre de 2020). "Evidencia temprana de la equitación en el noroeste de China". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (47): 29569–29576. Bibcode :2020PNAS..11729569L. doi : 10.1073/pnas.2004360117 . ISSN  0027-8424. PMC 7703595 . PMID  33139545. 
  61. ^ Mire, Sada (2008). "El descubrimiento del sitio de arte rupestre de Dhambalin, Somalilandia". African Archaeological Review . 25 (3–4): 153–168. doi :10.1007/s10437-008-9032-2. S2CID  162960112. Archivado desde el original el 27 de junio de 2013.
  62. ^ Alberge, Dalya (17 de septiembre de 2010). "Arqueólogo británico descubre pinturas rupestres en 100 nuevos yacimientos africanos". The Guardian .
  63. ^ Dergachev, Valentin (1999). "Diálogo histórico-cultural entre los Balcanes y Europa del Este, Neolítico-Edad del Bronce". Traco-Dacica (Bucarest) . 20 (1–2): 33–78.
  64. ^ ab Kuzmina, EE (2003). "Orígenes del pastoralismo en las estepas euroasiáticas". En Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie (eds.). Adaptación prehistórica a las estepas y el caballo . Cambridge: McDonald Institute. págs. 203–232. ISBN 978-1-902937-09-0.
  65. ^ Telegin, Dmitriy Yakolevich (1986). Dereivka: un asentamiento y cementerio de cuidadores de caballos de la Edad del Cobre en el Dnieper Medio . Serie internacional de informes arqueológicos británicos. Vol. 287. Oxford: BAR. ISBN 978-0-86054-369-5.
  66. ^ Dergachev, Valentin A. (2002). "Dos estudios en defensa del concepto de migración". En Boyle, Katie; Renfrew, Colin; Levine, Marsha (eds.). Interacciones antiguas: Oriente y Occidente en Eurasia . Cambridge: McDonald Institute Monographs. págs. 93-112. ISBN. 978-1-902937-19-9.
  67. ^ ab Todorova, Henrietta (1995). "El Neolítico, el Eneolítico y el Transicional en la Prehistoria Búlgara". En Bailey, Douglass W.; Panayotov, Ivan (eds.). Bulgaria prehistórica . Monografías en arqueología mundial. Vol. 22. Madison, WI: Prehistoric Press. págs. 79–98. ISBN 978-1-881094-11-1.
  68. ^ Pernicka, Ernst (1997). "Cobre prehistórico en Bulgaria". Eurasia Antiqua . 3 : 41–179.
  69. ^ Gimbutas, Marija (1991). La Civilización de la Diosa . San Francisco: Harper. ISBN 978-0-06-250368-8.
  70. ^ Dietz, Ute Luise (1992). "Zur Frage vorbronzezeitlicher Trensenbelege en Europa". Alemania . 70 (1): 17–36.
  71. ^ ab Budiansky, Stephen (1997). La naturaleza de los caballos . Nueva York: Free Press. ISBN 978-0-684-82768-1.
  72. ^ Diamond, Jared (1997). Armas, gérmenes y acero: el destino de las sociedades humanas . Nueva York: WW Norton. ISBN 978-0-393-03891-0.
  73. ^ "Primeros intentos de montar: el bocado blando y la brida". Archivado desde el original el 30 de octubre de 2007. Consultado el 26 de octubre de 2007 .
  74. ^ Gravett, Christopher (2002). Caballero medieval inglés 1300-1400 . Oxford: Osprey Publishing. ISBN 978-1-84176-145-9.