stringtranslate.com

Diafragma torácico

Estructura del diafragma mostrada mediante una captura de pantalla de una animación médica en 3D
Estructura del diafragma mostrada mediante una captura de pantalla de animación médica en 3D

El diafragma torácico , o simplemente diafragma ( / ˈd ə f r æ m / ; [1] griego antiguo : διάφραγμα , romanizadodiáphragma , lit.  'partición'), es una lámina de músculo esquelético interno [ 2] en humanos y otros mamíferos que se extiende a través del fondo de la cavidad torácica . El diafragma es el músculo más importante de la respiración , [3] y separa la cavidad torácica , que contiene el corazón y los pulmones , de la cavidad abdominal : a medida que el diafragma se contrae, el volumen de la cavidad torácica aumenta, creando allí una presión negativa, que atrae aire hacia los pulmones. [4] Su alto consumo de oxígeno se nota por las muchas mitocondrias y capilares presentes; más que en cualquier otro músculo esquelético. [3]

El término diafragma en anatomía, creado por Gerardo de Cremona , [5] puede referirse a otras estructuras planas como el diafragma urogenital o el diafragma pélvico , pero "el diafragma" generalmente se refiere al diafragma torácico. En los humanos, el diafragma es ligeramente asimétrico: su mitad derecha está más arriba (superior) que la mitad izquierda, ya que el hígado grande descansa debajo de la mitad derecha del diafragma. También se especula que el diafragma está más bajo en el otro lado debido a la presencia del corazón.

Otros mamíferos tienen diafragmas y otros vertebrados , como los anfibios y los reptiles , tienen estructuras similares al diafragma, pero detalles importantes de la anatomía pueden variar, como la posición de los pulmones en la cavidad torácica.

Estructura

Definición de diafragma en Glossographia Anglicana Nova de Blount de 1707

El diafragma es una estructura de tejido muscular y fibroso , curvada hacia arriba y en forma de C , que separa la cavidad torácica del abdomen. [6] La superficie superior de la cúpula forma el suelo de la cavidad torácica y la superficie inferior el techo de la cavidad abdominal. [7]

Como cúpula, el diafragma tiene inserciones periféricas en estructuras que forman las paredes abdominal y torácica. Las fibras musculares de estas inserciones convergen en un tendón central , que forma la cresta de la cúpula. [7] Su parte periférica está formada por fibras musculares que se originan en la circunferencia de la abertura torácica inferior y convergen para insertarse en un tendón central.

Las fibras musculares del diafragma irradian hacia afuera desde el tendón central. Si bien el diafragma es un solo músculo, se compone de dos regiones musculares distintas: el diafragma costal, que actúa como impulsor en el trabajo de la respiración, y el diafragma crural, que actúa como un "ancla" que une el músculo a las costillas inferiores y las vértebras lumbares. El diafragma costal se divide a su vez en porciones costales ventral, medial y dorsal. [8] [9]

La parte vertebral del diafragma surge de las cruras y los ligamentos arqueados. La crus derecha surge de los cuerpos vertebrales L1-L3 y sus discos intervertebrales. La crus izquierda más pequeña surge de los cuerpos vertebrales L1, L2 y sus discos intervertebrales. [8] [7] [10] El ligamento arqueado medial surge del engrosamiento de la fascia del cuerpo de las vértebras L2 al proceso transverso de las vértebras L1, cruzando sobre el cuerpo del músculo psoas mayor . El ligamento arqueado lateral surge del proceso transverso de las vértebras L1 y se une lateralmente a la 12.ª costilla. El ligamento arqueado lateral también surge del engrosamiento de la fascia que cubre el músculo cuadrado lumbar . El ligamento arqueado mediano surge de las partes fibrosas de las cruras derecha e izquierda donde la aorta torácica descendente pasa detrás de él. Ningún músculo diafragmático surge del ligamento arqueado mediano. [8] Ambas glándulas suprarrenales se encuentran cerca del pilar diafragmático y del ligamento arqueado. [11]

La parte costal del diafragma surge de los cartílagos costales de las cuatro costillas inferiores (7 a 10). [8]

El tendón central del diafragma es una aponeurosis delgada pero fuerte cerca del centro de la bóveda formada por el músculo, más cerca de la parte delantera que de la trasera del tórax . La parte central del tendón está unida por encima al pericardio . Ambos lados de las fibras posteriores están unidos a las canaletas paracólicas (la curvatura de las costillas antes de unirse a ambos lados de los cuerpos vertebrales). [8]

Aperturas

Diafragma humano, vista transversal desde abajo, mostrando aberturas

En el diafragma hay una serie de aberturas por las que pasan estructuras entre el tórax y el abdomen. Hay tres aberturas grandes: una para la aorta ( hiato aórtico ), [2] una para el esófago ( hiato esofágico ) y una para la vena cava inferior ( abertura cava ), [8] así como una serie de aberturas más pequeñas. [12] [13]

La vena cava inferior pasa a través de la abertura cava, una abertura cuadrilátera en la unión de las valvas derecha y media del tendón central , de modo que sus márgenes son tendinosos. Rodeada de tendones, la abertura se abre cada vez que se produce la inspiración. Sin embargo, se ha argumentado que la abertura cava en realidad se contrae durante la inspiración. Dado que la presión torácica disminuye durante la inspiración y atrae la sangre cava hacia arriba en dirección a la aurícula derecha, aumentar el tamaño de la abertura permite que más sangre regrese al corazón, lo que maximiza la eficacia de la presión torácica reducida para devolver la sangre al corazón. La aorta no perfora el diafragma, sino que pasa por detrás de él, entre los pilar izquierdo y derecho. [ cita requerida ]

Hay varias estructuras que perforan el diafragma, entre ellas: el nervio frénico izquierdo perfora el tendón central, los nervios esplácnicos torácicos mayor, menor y menor perforan las cruras bilaterales y los vasos linfáticos que perforan todo el diafragma, especialmente detrás del diafragma. [8]

Suministro de nervios

El diafragma está inervado principalmente por el nervio frénico , que se forma a partir de los nervios cervicales C3, C4 y C5. [7] Mientras que la porción central del diafragma envía aferencias sensoriales a través del nervio frénico, las porciones periféricas del diafragma envían aferencias sensoriales a través de los nervios intercostales (T5-T11) [8] y subcostales (T12). [ cita requerida ]

Suministro de sangre

Las arterias y venas por encima y por debajo del diafragma suministran y drenan sangre.

Desde arriba, el diafragma recibe sangre de las ramas de las arterias torácicas internas , a saber, la arteria pericardiofrénica y la arteria musculofrénica ; de las arterias frénicas superiores , que surgen directamente de la aorta torácica ; y de las arterias intercostales internas inferiores . Desde abajo, las arterias frénicas inferiores irrigan el diafragma. [7]

El diafragma drena sangre hacia las venas braquiocefálicas , las venas ácigos y las venas que drenan hacia la vena cava inferior y la vena suprarrenal izquierda . [7]

Variación

A veces falta la porción esternal del músculo y, más raramente, se producen defectos en la parte lateral del tendón central o en las fibras musculares adyacentes.

Desarrollo

El diafragma torácico se desarrolla durante la embriogénesis , comenzando en la tercera semana después de la fertilización con dos procesos conocidos como plegamiento transversal y plegamiento longitudinal. El septum transversum , el tendón central primitivo del diafragma, se origina en el polo rostral del embrión y se reubica durante el plegamiento longitudinal a la región torácica ventral. El plegamiento transversal lleva la pared corporal anteriormente para encerrar el intestino y las cavidades corporales. La membrana pleuroperitoneal y los mioblastos de la pared corporal, del mesodermo de la placa lateral somática , se encuentran con el septum transversum para cerrar los canales pericardioperitoneales a cada lado del esófago presunto, formando una barrera que separa las cavidades peritoneal y pleuropericárdica. Además, el mesénquima dorsal que rodea el esófago presunto forma la crura muscular del diafragma.

Dado que el elemento más temprano del diafragma embriológico, el septum transversum, se forma en la región cervical, el nervio frénico que inerva el diafragma se origina en la médula espinal cervical (C3, 4 y 5). A medida que el septum transversum desciende inferiormente, el nervio frénico lo sigue, lo que explica su ruta tortuosa desde las vértebras cervicales superiores, alrededor del pericardio , para finalmente inervar el diafragma.

Función

Imágenes por resonancia magnética en tiempo real que muestran los efectos del movimiento del diafragma durante la respiración

El diafragma es el músculo principal de la respiración y su función es la de respirar . Durante la inspiración, el diafragma se contrae y se desplaza en dirección inferior, aumentando el volumen de la cavidad torácica y reduciendo la presión intratorácica (los músculos intercostales externos también participan en esta ampliación), obligando a los pulmones a expandirse. En otras palabras, el movimiento del diafragma hacia abajo crea un vacío parcial en la cavidad torácica, que obliga a los pulmones a expandirse para llenar el vacío, aspirando aire en el proceso.

La expansión de la cavidad se produce en dos extremos, junto con formas intermedias. Cuando las costillas inferiores están estabilizadas y el tendón central del diafragma es móvil, una contracción lleva la inserción (tendón central) hacia los orígenes y empuja la cavidad inferior hacia la pelvis, lo que permite que la cavidad torácica se expanda hacia abajo. Esto a menudo se llama respiración abdominal . Cuando el tendón central está estabilizado y las costillas inferiores son móviles, una contracción eleva los orígenes (costillas) hacia la inserción (tendón central) que funciona en conjunto con otros músculos para permitir que las costillas se deslicen y la cavidad torácica se expanda lateralmente y hacia arriba.

Cuando el diafragma se relaja (se mueve en dirección superior), el aire se exhala mediante un proceso de retroceso elástico del pulmón y los tejidos que recubren la cavidad torácica. Para ayudar a esta función con el esfuerzo muscular (llamado exhalación forzada ), se utilizan los músculos intercostales internos junto con los músculos abdominales , que actúan como antagonistas junto con la contracción del diafragma. La disfunción del diafragma es un factor bien conocido asociado con varias complicaciones en los pacientes, como insuficiencia respiratoria prolongada, dificultades para destetar la ventilación mecánica, hospitalización prolongada, aumento de la morbilidad y la mortalidad. [15] Los estudios han informado que un diafragma delgado conduce a una mayor distensibilidad pulmonar, lo que puede contribuir a la insuficiencia respiratoria. Además, la reducción del grosor del diafragma durante las primeras etapas de la enfermedad puede servir como marcador pronóstico en pacientes con sepsis y pacientes con COVID-19. [16] [17]

El diafragma también participa en funciones no respiratorias. Ayuda a expulsar el vómito , las heces y la orina del cuerpo al aumentar la presión intraabdominal, ayuda en el parto [18] y previene el reflujo ácido al ejercer presión sobre el esófago a medida que pasa a través del hiato esofágico .

En algunos animales no humanos, el diafragma no es crucial para la respiración; una vaca, por ejemplo, puede sobrevivir de manera bastante asintomática con parálisis diafragmática siempre y cuando no se le exijan demandas metabólicas aeróbicas masivas. [ cita requerida ]

Importancia clínica

Parálisis

Si se daña el nervio frénico , la columna cervical o el tronco encefálico , se corta el suministro de nervios al diafragma. La lesión más común del nervio frénico se produce por cáncer bronquial , que suele afectar solo un lado del diafragma. Otras causas incluyen el síndrome de Guillain-Barré y el lupus eritematoso sistémico . [19]

Hernia

Una hernia de hiato es una hernia común en adultos en la que partes del esófago inferior o del estómago que normalmente están en el abdomen pasan/sobresalen anormalmente a través del diafragma y están presentes en el tórax. Las hernias se describen como rodantes , en las que la hernia está al lado del esófago, o deslizantes , en las que la hernia afecta directamente al esófago. Estas hernias están implicadas en el desarrollo del reflujo, ya que las diferentes presiones entre el tórax y el abdomen normalmente actúan para mantener la presión sobre el hiato esofágico . Con la hernia, esta presión ya no está presente y el ángulo entre el cardias del estómago y el esófago desaparece. Sin embargo, no todas las hernias de hiato causan síntomas, aunque casi todas las personas con esófago de Barrett o esofagitis tienen una hernia de hiato. [19]

Las hernias también pueden ocurrir como resultado de una malformación congénita, una hernia diafragmática congénita . Cuando las membranas pleuroperitoneales no se fusionan, el diafragma no actúa como una barrera efectiva entre el abdomen y el tórax. La hernia suele ser del lado izquierdo, y comúnmente a través del triángulo lumbocostal posterior , aunque rara vez a través del agujero anterior de Morgagni . El contenido del abdomen, incluidos los intestinos , puede estar presente en el tórax, lo que puede afectar el desarrollo de los pulmones en crecimiento y provocar hipoplasia . [20] Esta afección está presente en 0,8 - 5/10 000 nacimientos. [21] Una hernia grande tiene una alta tasa de mortalidad y requiere reparación quirúrgica inmediata. [22]

Imágenes

Radiografía de tórax, que muestra la parte superior del diafragma.

Debido a su posición separando el tórax y el abdomen , el líquido anormalmente presente en el tórax, o el aire anormalmente presente en el abdomen, pueden acumularse en un lado del diafragma. Una radiografía puede revelar esto. El derrame pleural , en el que hay líquido anormalmente presente entre las dos pleuras de los pulmones , se detecta mediante una radiografía de tórax, que muestra líquido acumulándose en el ángulo entre las costillas y el diafragma . [19] Una radiografía también puede usarse para revelar un neumoperitoneo , en el que hay gas en el abdomen.

También se puede utilizar una radiografía para comprobar si hay hernia. [20]

Importancia en el entrenamiento de fuerza

La adopción de un patrón de respiración más profundo ocurre típicamente durante el ejercicio físico para facilitar una mayor absorción de oxígeno. Durante este proceso, el diafragma adopta de manera más constante una posición más baja dentro del núcleo del cuerpo. Además de su función principal en la respiración, el diafragma también desempeña una función secundaria en el fortalecimiento de la postura del núcleo. Esto es especialmente evidente durante la respiración profunda, donde su posición generalmente más baja aumenta la presión intraabdominal, lo que sirve para fortalecer la columna lumbar. [23] [ se necesita una mejor fuente ]

La clave para una verdadera estabilización del núcleo es mantener la presión intraauricular aumentada mientras se realizan ciclos respiratorios normales. [...] El diafragma entonces realiza su función respiratoria en una posición más baja para facilitar una presión intraauricular más alta. [23]

[ Se necesita una mejor fuente ]

Por lo tanto, si la posición del diafragma de una persona es más baja en general, la respiración profunda ayuda a fortalecer el centro del cuerpo durante ese período. Esto puede ser una ayuda en el entrenamiento de fuerza y ​​otras formas de esfuerzo atlético. Por este motivo, se recomienda respirar profundamente o adoptar un patrón de respiración más profundo al levantar pesas pesadas.

Otros animales

Diafragma y cavidades pleurales en anfibios (izquierda), aves (centro) y mamíferos (derecha). a, mandíbula ; b, genio-hioideo ; c, hioides ; d, esterno-hioideo ; e, esternón ; f, pericardio ; g, septum transversum ; h, recto abdominal ; i, cavidad abdominal ; j, pubis ; k, esófago ; l, tráquea ; m, membrana cervical limitante de la cavidad abdominal; n, pared dorsal del cuerpo; o, pulmón ; o', saco aéreo . [24]

La existencia de una membrana que separa la faringe del estómago se puede rastrear ampliamente entre los cordados . Así, el organismo modelo , el cordado marino lancelot , posee un atrioporo por el que el agua sale de la faringe, que se ha afirmado (y discutido) que es homólogo a las estructuras de las ascidias y los mixinos . [25] El epicardio del tunicado separa los órganos digestivos de la faringe y el corazón, pero el ano regresa al compartimento superior para descargar los desechos a través de un sifón de salida.

Así, el diafragma surge en el contexto de un plan corporal que separaba un compartimento superior de alimentación de un tracto digestivo inferior, pero el punto en el que se origina es una cuestión de definición. Las estructuras en peces, anfibios, reptiles y aves se han llamado diafragmas, pero se ha argumentado que estas estructuras no son homólogas . Por ejemplo, el músculo diafragmático del caimán no se inserta en el esófago y no afecta la presión del esfínter esofágico inferior. [26] Los pulmones están ubicados en el compartimento abdominal de los anfibios y reptiles, de modo que la contracción del diafragma expulsa aire de los pulmones en lugar de atraerlo hacia ellos. En las aves y los mamíferos, los pulmones están ubicados por encima del diafragma. La presencia de un fósil excepcionalmente bien conservado de Sinosauropteryx , con pulmones ubicados debajo del diafragma como en los cocodrilos, se ha utilizado para argumentar que los dinosaurios no podrían haber mantenido una fisiología de sangre caliente activa, o que las aves no podrían haber evolucionado a partir de los dinosaurios. [ cita requerida ] Una explicación para esto (propuesta en 1905), es que los pulmones se originaron debajo del diafragma, pero a medida que aumentaron las demandas de respiración en las aves y mamíferos de sangre caliente, la selección natural llegó a favorecer la evolución paralela de la hernia de los pulmones desde la cavidad abdominal en ambos linajes. [ 24 ]

Sin embargo, las aves no tienen diafragmas. No respiran de la misma manera que los mamíferos y no dependen de la creación de una presión negativa en la cavidad torácica, al menos no en la misma medida. Dependen de un movimiento de balanceo de la quilla del esternón para crear áreas locales de presión reducida para suministrar sacos aéreos delgados y membranosos en dirección craneal y caudal a los pulmones de volumen fijo y no expansivos. Un sistema complicado de válvulas y sacos aéreos hace circular el aire constantemente sobre las superficies de absorción de los pulmones, lo que permite una máxima eficiencia del intercambio gaseoso. Por lo tanto, las aves no tienen el flujo respiratorio recíproco de los mamíferos. En una disección cuidadosa, se pueden ver claramente alrededor de ocho sacos aéreos que se extienden bastante caudalmente hacia el abdomen. [27]

Véase también

Referencias

Dominio público Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 404 de la 20.ª edición de Anatomía de Gray (1918).

  1. ^ "Definición de 'diafragma'". collinsdictionary.com .
  2. ^ ab Campbell NA (2009). Biología: versión australiana (8.ª ed.). Sídney: Pearson/Benjamin Cumings. pág. 334. ISBN 978-1-4425-0221-5.
  3. ^ Patología pulmonar de Spencer (5.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. 1996. pág. 1. ISBN 0071054480.
  4. ^ "Ilustraciones y animaciones médicas, imágenes y vídeos de stock sobre salud y ciencia, licencias libres de derechos en Alila Medical Media". www.alilamedicalmedia.com .[ Se necesita cita completa ]
  5. ^ Arráez-Aybar LA, Bueno-López JL, Raio N (marzo de 2015). "La Escuela de Traductores de Toledo y su influencia en la terminología anatómica". Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger . 198 : 21–33. doi :10.1016/j.aanat.2014.12.003. PMID  25667112.
  6. ^ Oliver, Kaitlin A.; Ashurst, John V. (2024), "Anatomía, tórax, nervios frénicos", StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID  30020697 , consultado el 26 de agosto de 2024
  7. ^ abcdefghi Drake RL, Vogl W, Tibbitts AW (2005). Anatomía de Gray para estudiantes . Ilustraciones de Richardson PR. Filadelfia: Elsevier/Churchill Livingstone. Págs. 134-135. ISBN 978-0-8089-2306-0.
  8. ^ abcdefghijklm Ryan S (2011). "Capítulo 3". Anatomía para diagnóstico por imágenes (tercera edición). Elsevier Ltd. pág. 117. ISBN 9780702029714.
  9. ^ Poole, David (1 de junio de 1997). «Estructura y función del diafragma en la salud y la enfermedad». Medicina y ciencia en deportes y ejercicio . 29 (6): 738–754. doi : 10.1097/00005768-199706000-00003 . PMID:  9219201. Consultado el 29 de noviembre de 2023 .
  10. ^ Moore K (2014). Anatomía con orientación clínica (7.ª ed.). Baltimore: Walters Kluwer. pág. 306.
  11. ^ Perrier ND, Boger MS (5 de diciembre de 2005). "2: Anatomía quirúrgica". Glándulas suprarrenales: aspectos diagnósticos y tratamiento quirúrgico (PDF) . Springer Science & Business Media. ISBN 9783540268611Archivado desde el original (PDF) el 3 de marzo de 2022 . Consultado el 3 de marzo de 2022 .
  12. ^ Sinnatamby CS (2011). Anatomía de Last (12.ª ed.). Elsevier Australia. pág. 186. ISBN 978-0-7295-3752-0.
  13. ^ ab Moore KL, Dalley AF, Agur AM (2017). Anatomía clínica esencial . Lippincott Williams & Wilkins. pág. 536. ISBN 978-1496347213.
  14. ^ ab Nason LK, Walker CM, McNeeley MF, Burivong W, Fligner CL, Godwin JD (marzo de 2012). "Imágenes del diafragma: anatomía y función". Radiographics . 32 (2): E51–E70. doi :10.1148/rg.322115127. PMID  22411950.
  15. ^ Supinski GS, Morris PE, Dhar S, Callahan LA (abril de 2018). "Disfunción del diafragma en enfermedades críticas". Chest . 153 (4): 1040–1051. doi :10.1016/j.chest.2017.08.1157. PMC 6026291 . PMID  28887062. 
  16. ^ Corradi F, Isirdi A, Malacarne P, Santori G, Barbieri G, Romei C, et al. (abril de 2021). "La masa muscular baja del diafragma predice un resultado adverso en pacientes hospitalizados por neumonía por COVID-19: un estudio piloto exploratorio". Minerva Anestesiologica . 87 (4): 432–438. doi :10.23736/S0375-9393.21.15129-6. PMID  33594871. S2CID  263501203.
  17. ^ Emekli E, Bostancı Can EZ (abril de 2023). "Valor pronóstico del diámetro del diafragma, el volumen muscular y la densidad mineral ósea en pacientes con COVID-19 gravemente enfermos". Revista de medicina de cuidados intensivos . 38 (9): 847–855. doi :10.1177/08850666231169494. PMC 10099913 . PMID  37050868. 
  18. ^ Mazumdar MD. "Etapa II del parto normal". Gynaeonline . Archivado desde el original el 24 de febrero de 2010. Consultado el 12 de junio de 2018 .
  19. ^ abc Colledge NR, Walker BR, Ralston SH, eds. (2010). Principios y práctica de la medicina de Davidson (21.ª ed.). Edimburgo: Churchill Livingstone/Elsevier. págs. 644, 658–659, 864. ISBN 978-0-7020-3085-7.
  20. ^ ab Hay WW, ed. (2011). Diagnóstico y tratamiento actuales: pediatría (20.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. pág. 602. ISBN 978-0-07-166444-8.
  21. ^ Chandrasekharan PK, Rawat M, Madappa R, Rothstein DH, Lakshminrusimha S (11 de marzo de 2017). "Hernia diafragmática congénita: una revisión". Salud materna, neonatología y perinatología . 3 : 6. doi : 10.1186/s40748-017-0045-1 . PMC 5356475. PMID  28331629 . 
  22. ^ Nguyen L, Guttman FM, De Chadarévian JP, Beardmore HE, Karn GM, Owen HF, Murphy DR (diciembre de 1983). "La mortalidad de la hernia diafragmática congénita. ¿Es la masa pulmonar total inadecuada, pase lo que pase?". Anales de Cirugía . 198 (6): 766–770. doi :10.1097/00000658-198312000-00016. PMC 1353227. PMID  6639179 . 
  23. ^ ab "Función del diafragma para la estabilidad del núcleo » Hans Lindgren DC". hanslindgren.com .
  24. ^ ab Keith A (1905). "La naturaleza del diafragma y las cavidades pleurales de los mamíferos". Revista de anatomía y fisiología . 39 (parte 3): 243–284. PMC 1287418 . PMID  17232638. 
  25. ^ Kozmik Z, Holland ND, Kalousova A, Paces J, Schubert M, Holland LZ (marzo de 1999). "Caracterización de un gen de caja pareada de anfioxo, AmphiPax2/5/8: patrones de expresión del desarrollo en células de sostén óptico, nefridio, estructuras similares a la tiroides y hendiduras branquiales faríngeas, pero no en la región límite entre el mesencéfalo y el rombencéfalo". Desarrollo . 126 (6): 1295–1304. doi :10.1242/dev.126.6.1295. PMID  10021347.
  26. ^ Uriona TJ, Farmer CG, Dazely J, Clayton F, Moore J (agosto de 2005). "Estructura y función del esófago del caimán americano (Alligator mississippiensis)". The Journal of Experimental Biology . 208 (Pt 16): 3047–3053. doi : 10.1242/jeb.01746 . PMID  16081603.
  27. ^ Dyce KM, Sack WO, Wensing CJ (2002). Libro de texto de anatomía veterinaria (3.ª ed.). Filadelfia: Saunders.

Dominio público Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio públicoChambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences (1.ª ed.). James y John Knapton, et al. {{cite encyclopedia}}: Falta o está vacío |title=( ayuda )

Enlaces externos