El Ordovícico, llamado así por la tribu galesa de los ordovicos , fue definido por Charles Lapworth en 1879 para resolver una disputa entre los seguidores de Adam Sedgwick y Roderick Murchison , quienes estaban ubicando los mismos estratos rocosos en el norte de Gales en los sistemas Cámbrico y Silúrico, respectivamente. [11] Lapworth reconoció que la fauna fósil en los estratos en disputa era diferente de la de los sistemas Cámbrico o Silúrico, y los colocó en un sistema propio. El Ordovícico recibió la aprobación internacional en 1960 (cuarenta años después de la muerte de Lapworth), cuando fue adoptado como un período oficial de la Era Paleozoica por el Congreso Geológico Internacional .
La vida continuó floreciendo durante el Ordovícico como lo hizo en el Período Cámbrico anterior, aunque el final del período estuvo marcado por los eventos de extinción del Ordovícico-Silúrico . Los invertebrados, a saber, los moluscos y los artrópodos , dominaron los océanos, y los miembros del último grupo probablemente comenzaron a establecerse en la tierra durante este tiempo, quedando completamente establecidos en el Devónico . Las primeras plantas terrestres se conocen de este período. El Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico aumentó considerablemente la diversidad de la vida. Los peces , los primeros vertebrados verdaderos del mundo , continuaron evolucionando, y aquellos con mandíbulas pueden haber aparecido por primera vez a fines del período. Aproximadamente 100 veces más meteoritos impactaron la Tierra por año durante el Ordovícico en comparación con la actualidad en un período conocido como el evento meteórico del Ordovícico . [12] Se ha teorizado que este aumento en los impactos puede tener su origen en un sistema de anillos que se formó alrededor de la Tierra en ese momento. [13]
Subdivisiones
En 2008, el ICS erigió un sistema internacional formal de subdivisiones para el Período y Sistema Ordovícico. [14] Los esquemas estratigráficos regionales preexistentes de Baltoscandia, Gran Bretaña, Siberia, América del Norte, Australia, China, Mediterráneo y Gondwánica del Norte también se utilizan localmente. [15]
Subdivisiones del ICS (global)
Correlación global/regional
Etapas y edades británicas
El Período Ordovícico en Gran Bretaña se dividió tradicionalmente en épocas Temprana (Tremadociense y Arenig ), Media (Llanvirn (subdividida en Abereiddian y Llandeilian) y Llandeilo ) y Tardía ( Caradoc y Ashgill). Las rocas correspondientes del Sistema Ordovícico se denominan provenientes de la parte Inferior, Media o Superior de la columna.
El Tremadoc corresponde al Tremadociense del ICS. El Arenig corresponde al Floiano, todo el Dapingiano y el Darriwiliense temprano. El Llanvirn corresponde al Darriwiliense tardío. El Caradoc cubre el Sandbiano y la primera mitad del Katiense. El Ashgill representa la segunda mitad del Katiense, más el Hirnantiense .
Ceniza
La época de Ashgill, la última época del Ordovícico británico, está formada por cuatro eras: la era Hirnantiense, la era Rawtheiana, la era Cautleyana y la era Pusgilliana. Estas eras conforman el período de tiempo que va desde hace aproximadamente 450 millones de años hasta aproximadamente 443 millones de años.
El Rawtheyano, el segundo último de los períodos de Ashgill, abarcó desde hace aproximadamente 449 Ma hasta aproximadamente 445 Ma. Se encuentra en la Era Katiense de la Escala de Tiempo Geológico del ICS .
Paleogeografía y tectónica
Mapa paleogeográfico de la Tierra en el Ordovícico medio, hace 470 millones de años
Durante el Ordovícico, los continentes del sur se unieron para formar Gondwana , que se extendía desde el norte del ecuador hasta el Polo Sur . El océano Panthalassico, centrado en el hemisferio norte, cubría más de la mitad del globo. [18] Al comienzo del período, los continentes de Laurentia (en la actual América del Norte ), Siberia y Baltica (actual norte de Europa) estaban separados de Gondwana por más de 5000 kilómetros (3100 mi) de océano. Estos continentes más pequeños también estaban lo suficientemente separados entre sí como para desarrollar comunidades distintas de organismos bentónicos. [19] El pequeño continente de Avalonia acababa de separarse de Gondwana y comenzó a moverse hacia el norte hacia Baltica y Laurentia, abriendo el océano Rheic entre Gondwana y Avalonia. [20] [21] [22] Avalonia colisionó con Baltica hacia el final del Ordovícico. [23] [24]
Otras características geográficas del mundo Ordovícico incluían el mar de Tornquist , que separaba Avalonia del Báltico; [19] el océano Aegir, que separaba el Báltico de Siberia; [25] y un área oceánica entre Siberia, el Báltico y Gondwana que se expandió para convertirse en el océano Paleoasiático en el Carbonífero. El océano Mongol-Ojotsk formó una ensenada profunda entre Siberia y los terranes de Mongolia central . La mayoría de los terranes de Asia central formaban parte de un archipiélago ecuatorial cuya geometría está poco restringida por la evidencia disponible. [26]
Este período fue de tectonismo y vulcanismo extensos y generalizados. Sin embargo, la orogénesis (formación de montañas) no se debió principalmente a colisiones entre continentes. En cambio, las montañas surgieron a lo largo de márgenes continentales activos durante la acreción de terrenos de arco o microcontinentes en forma de cinta. La acreción de corteza nueva se limitó al margen de Jápeto de Laurentia; en el resto del mundo, el patrón fue de rifting en cuencas de arco posterior seguidas de reemergencia. Esto reflejó un cambio episódico de extensión a compresión. El inicio de una nueva subducción reflejó una reorganización global de las placas tectónicas centrada en la amalgamación de Gondwana. [27] [19]
La orogenia tacónica , un importante episodio de formación de montañas, estaba en pleno desarrollo en tiempos cámbricos. [28] Esto continuó en el Ordovícico, cuando al menos dos arcos de islas volcánicas colisionaron con Laurentia para formar los Montes Apalaches . Por lo demás, Laurentia era tectónicamente estable. Un arco de islas se acrecentó en el sur de China durante el período, mientras que la subducción a lo largo del norte de China (Sulinheer) dio lugar al emplazamiento de ofiolitas. [29]
La caída de cenizas del lecho de Millburg/Big Bentonite, de hace unos 454 millones de años, fue la mayor de los últimos 590 millones de años. Tenía un volumen equivalente de roca densa de hasta 1.140 kilómetros cúbicos (270 millas cúbicas). Sorprendentemente, esto parece haber tenido poco impacto en la vida. [30]
Hubo una vigorosa actividad tectónica a lo largo del margen noroeste de Gondwana durante el Floiense, hace 478 Ma, registrada en la Zona Ibérica Central de España. La actividad llegó hasta Turquía a finales del Ordovícico. El margen opuesto de Gondwana, en Australia, se enfrentaba a un conjunto de arcos de islas. [19] La acreción de estos arcos al margen oriental de Gondwana fue responsable de la orogenia Benambran del este de Australia. [31] [32] La subducción también tuvo lugar a lo largo de lo que ahora es Argentina (orogenia Famatiniana) a 450 Ma. [33] Esto implicó un importante rifting de arco posterior. [19] El interior de Gondwana estuvo tectónicamente tranquilo hasta el Triásico . [19]
Hacia el final de este período, Gondwana comenzó a desplazarse hacia el Polo Sur, lo que contribuyó a la glaciación hiberniana y a la extinción asociada. [34]
Evento meteórico del Ordovícico
El evento meteórico del Ordovícico es una lluvia de meteoros propuesta que ocurrió durante la época del Ordovícico medio, hace unos 467,5 ± 0,28 millones de años, debido a la ruptura del cuerpo progenitor de condrita L. [35] No está asociado con ningún evento de extinción importante. [36] [37] [38] Un estudio de 2024 encontró que los cráteres de este evento se agrupan en una banda distinta alrededor de la Tierra, y que la ruptura del cuerpo progenitor puede haber formado un sistema de anillos durante un período de unos 40 millones de años, con frecuentes caídas de escombros que causaron estos cráteres. [13]
Geoquímica
Molde externo de un bivalvo del Ordovícico que muestra que la concha de aragonito original se disolvió en el fondo del mar, dejando un molde cementado para la incrustación biológica ( Formación Waynesville del condado de Franklin, Indiana).
El Ordovícico fue una época de geoquímica marina de calcita en la que la calcita con bajo contenido de magnesio era el principal precipitado marino inorgánico de carbonato de calcio . [39] Por lo tanto, los suelos duros de carbonato eran muy comunes, junto con ooides calcíticos , cementos calcíticos y faunas de invertebrados con esqueletos predominantemente calcíticos. El aragonito biogénico , como el que compone las conchas de la mayoría de los moluscos , se disolvió rápidamente en el fondo marino después de la muerte. [40] [41]
A diferencia de los tiempos Cámbricos, cuando la producción de calcita estaba dominada por procesos microbianos y no biológicos, los animales (y las macroalgas) se convirtieron en una fuente dominante de material calcáreo en los depósitos del Ordovícico. [42]
Clima y nivel del mar
El clima del Ordovícico Temprano era muy cálido, [43] con intensas condiciones de invernadero y temperaturas de la superficie del mar comparables a las del Óptimo Climático del Eoceno Temprano. [44] Los niveles de dióxido de carbono eran muy altos al comienzo del período Ordovícico. [45] A fines del Ordovícico Temprano, la Tierra se enfrió, [46] dando paso a un clima más templado en el Ordovícico Medio, [47] con la Tierra probablemente entrando en la Edad de Hielo del Paleozoico Temprano durante el Sandbiano, [48] [49] y posiblemente tan temprano como el Darriwiliense [50] o incluso el Floiano. [46] El Dapingiense y el Sandbiano vieron eventos de humidificación importantes evidenciados por concentraciones de metales traza en Baltoscandia de esta época. [51] La evidencia sugiere que las temperaturas globales aumentaron brevemente en el Katiense temprano (Evento Boda), depositando biohermas y radiando fauna en toda Europa. [52] El Katiense temprano también fue testigo de otro evento de humidificación. [51] Un enfriamiento posterior durante el Hirnantian, al final del Ordovícico, condujo a la glaciación del Ordovícico tardío . [53]
El Ordovícico vio los niveles del mar más altos del Paleozoico, y el bajo relieve de los continentes llevó a que se formaran muchos depósitos de plataforma bajo cientos de metros de agua. [42] El nivel del mar subió más o menos continuamente durante el Ordovícico Temprano, estabilizándose un poco durante la mitad del período. [42] Localmente, ocurrieron algunas regresiones, pero el aumento del nivel del mar continuó al comienzo del Ordovícico Tardío. Los niveles del mar cayeron de manera constante debido al enfriamiento de las temperaturas durante aproximadamente 3 millones de años que condujeron a la glaciación Hirnantiense. Durante esta etapa helada, el nivel del mar parece haber subido y bajado un poco. A pesar de mucho estudio, los detalles siguen sin resolverse. [42] En particular, algunas investigaciones interpretan las fluctuaciones en el nivel del mar como glaciación pre-hiberniana, [54] pero faltan evidencias sedimentarias de glaciación hasta el final del período. [24] Hay evidencia de glaciares durante el Hirnantian en las tierras que hoy conocemos como África y Sudamérica, que estaban cerca del Polo Sur en ese momento, lo que facilitó la formación de las capas de hielo de la glaciación Hirnantian.
Al igual que América del Norte y Europa , Gondwana estuvo cubierta en gran parte por mares poco profundos durante el Ordovícico. Las aguas claras y poco profundas sobre las plataformas continentales fomentaron el crecimiento de organismos que depositan carbonatos de calcio en sus conchas y partes duras. El océano Pantalásico cubría gran parte del hemisferio norte , y otros océanos menores incluían Proto-Tetis , Paleo-Tetis , el océano Khanty , que fue cerrado por el Ordovícico tardío, el océano Jápeto y el nuevo océano Réico .
Vida
Un diorama que representa la flora y fauna del Ordovícico.
Durante la mayor parte del Ordovícico Tardío la vida continuó floreciendo, pero hacia el final del período hubo eventos de extinción masiva que afectaron seriamente a los conodontos y formas planctónicas como los graptolitos . Los trilobites Agnostida y Ptychopariida se extinguieron por completo, y los Asaphida se redujeron mucho. Los braquiópodos , briozoos y equinodermos también se vieron gravemente afectados, y los cefalópodos endocéridos se extinguieron por completo, a excepción de posibles formas raras del Silúrico. Los eventos de extinción Ordovícico-Silúrico pueden haber sido causados por una edad de hielo que ocurrió al final del Período Ordovícico, debido a la expansión de las primeras plantas terrestres , [55] ya que el final del Ordovícico Tardío fue uno de los períodos más fríos en los últimos 600 millones de años de la historia de la Tierra.
En general, la fauna que surgió en el Ordovícico fue el modelo para el resto del Paleozoico. La fauna estaba dominada por comunidades escalonadas de alimentadores por suspensión, principalmente con cadenas alimentarias cortas. El sistema ecológico alcanzó un nuevo grado de complejidad mucho más allá del de la fauna cámbrica, que ha persistido hasta el día de hoy. [42] Aunque menos famosa que la explosión cámbrica , la radiación Ordovícica (también conocida como el Gran Evento de Biodiversificación Ordovícica) [19] no fue menos notable; los géneros de fauna marina se cuadriplicaron, lo que resultó en el 12% de toda la fauna marina conocida del Fanerozoico . [56] Varios animales también pasaron por un proceso de miniaturización, volviéndose mucho más pequeños que sus contrapartes cámbricas. [ cita requerida ] Otro cambio en la fauna fue el fuerte aumento de los organismos que se alimentan por filtración . [57] Las faunas de trilobites, braquiópodos inarticulados, arqueociatídeos y eocrinoides del Cámbrico fueron reemplazadas por aquellas que dominaron el resto del Paleozoico, como los braquiópodos articulados, los cefalópodos y los crinoideos . Los braquiópodos articulados, en particular, reemplazaron en gran medida a los trilobites en las comunidades de la plataforma . Su éxito ejemplifica la gran diversidad aumentada de organismos secretores de conchas de carbonato en el Ordovícico en comparación con el Cámbrico. [58]
La geografía del Ordovícico tuvo su efecto en la diversidad de la fauna; los invertebrados del Ordovícico mostraron un alto grado de provincialismo. [59] Los continentes ampliamente separados de Laurentia y Baltica, entonces ubicados cerca de los trópicos y contando con muchos mares poco profundos ricos en vida, desarrollaron faunas de trilobites distintas de la fauna de trilobites de Gondwana, [60] y Gondwana desarrolló una fauna distinta en sus zonas tropicales y de temperatura. [61] El terreno de Tien Shan mantuvo una afinidad biogeográfica con Gondwana, [62] y el margen de Alborz de Gondwana estaba vinculado biogeográficamente con el sur de China. [63] La fauna del sudeste asiático también mantuvo fuertes afinidades con la de Gondwana. [64] El norte de China estaba conectado biogeográficamente con Laurentia y el margen argentino de Gondwana. [65] También existió una provincia biogeográfica celta, separada de las de Laurentian y Baltica. [66] Sin embargo, los braquiópodos articulados tropicales tenían una distribución más cosmopolita , con menos diversidad en diferentes continentes. Durante el Ordovícico medio, la diversidad beta comenzó a declinar significativamente a medida que los taxones marinos comenzaron a dispersarse ampliamente por el espacio. [67] Las faunas se volvieron menos provinciales más tarde en el Ordovícico, en parte debido al estrechamiento del océano Jápeto, [68] aunque todavía eran distinguibles hasta el Ordovícico tardío. [69]
Los trilobites , en particular, eran ricos y diversos, y experimentaron una rápida diversificación en muchas regiones. [70] Los trilobites del Ordovícico eran muy diferentes de sus predecesores del Cámbrico. Muchos trilobites desarrollaron espinas y nódulos extraños para defenderse de los depredadores, como los euriptéridos y los nautiloideos primitivos, mientras que otros trilobites, como Aeglina prisca, evolucionaron para convertirse en formas nadadoras. Algunos trilobites incluso desarrollaron hocicos en forma de pala para abrirse paso a través de fondos marinos fangosos. Otro clado inusual de trilobites, conocido como los trinucleidos, desarrolló un amplio margen picado alrededor de sus escudos cefálicos. [71] Algunos trilobites, como Asaphus kowalewski, desarrollaron largos pedúnculos oculares para ayudar a detectar depredadores, mientras que los ojos de otros trilobites, en contraste, desaparecieron por completo. [72] Los análisis del reloj molecular sugieren que los primeros arácnidos comenzaron a vivir en la tierra a fines del Ordovícico. [73] Aunque los corales solitarios datan al menos del Cámbrico , los corales formadores de arrecifes aparecieron a principios del Ordovícico, incluidos los primeros octocorales conocidos , [74] [75] correspondientes a un aumento en la estabilidad del carbonato y, por lo tanto, a una nueva abundancia de animales calcificantes. [42] Los braquiópodos aumentaron en diversidad, adaptándose a casi todo tipo de entorno marino. [76] [77] [78] Incluso después de GOBE, hay evidencia que sugiere que los braquiópodos del Ordovícico mantuvieron tasas elevadas de especiación. [79] Los moluscos , que aparecieron durante el Cámbrico o incluso el Ediacárico , se volvieron comunes y variados, especialmente los bivalvos , los gasterópodos y los cefalópodos nautiloideos . [80] [81] Los cefalópodos se diversificaron desde entornos tropicales marinos poco profundos para dominar casi todos los entornos marinos. [82] Los graptolitos, que evolucionaron en el período Cámbrico anterior, prosperaron en los océanos. [83] Esto incluye la distintiva fauna de graptolitos Nemagraptus gracilis , que se distribuyó ampliamente durante los niveles máximos del mar en el Sandbian. [84] [24] Aparecieron algunos cistoides y crinoideos nuevos. Durante mucho tiempo se pensó que los primeros vertebrados verdaderos (peces: ostracodermos ) aparecieron en el Ordovícico, pero descubrimientos recientes en China revelan que probablemente se originaron en el Cámbrico Temprano . [85]El primer gnatóstomo (pez con mandíbula) puede haber aparecido a finales del Ordovícico . [86] Los quitinozoos, que aparecieron por primera vez a finales del Wuliuan, explotaron en diversidad durante el Tremadociense, extendiéndose rápidamente a nivel mundial. [87] [88] Varios grupos de simbiontes endobióticos aparecieron en el Ordovícico. [89] [90]
En el Ordovícico Inferior, a los trilobites se les unieron muchos tipos nuevos de organismos, incluidos los corales tabulados , los estrofoménidos , los rinconélidos y muchos nuevos braquiópodos ortídeos , briozoos, graptolitos planctónicos y conodontos, y muchos tipos de moluscos y equinodermos, incluidos los ofiuroideos ("estrellas frágiles") y las primeras estrellas de mar . Sin embargo, los artrópodos siguieron siendo abundantes; todos los órdenes del Cámbrico Tardío continuaron, y se les unió el nuevo grupo Phacopida . También apareció la primera evidencia de plantas terrestres (véase historia evolutiva de la vida ).
En el Ordovícico Medio, las comunidades del Ordovícico Temprano dominadas por trilobites fueron reemplazadas por ecosistemas generalmente más mixtos, en los que florecieron braquiópodos, briozoos, moluscos, cornulítidos , tentaculítidos y equinodermos, los corales tabulados se diversificaron y aparecieron los primeros corales rugosos . Los graptolitos planctónicos siguieron siendo diversos, con la aparición de los Diplograptina. Uno de los primeros vertebrados acorazados agnatos (" ostracodermos ") conocidos, Arandaspis , data del Ordovícico Medio. [91] Durante el Ordovícico Medio hubo un gran aumento en la intensidad y diversidad de organismos bioerosivos. Esto se conoce como la Revolución de la Bioerosión del Ordovícico. [92] Está marcada por una abundancia repentina de fósiles traza de sustrato duro como Trypanites , Palaeosabella , Petroxestes y Osprioneides . La bioerosión se convirtió en un proceso importante, particularmente en los gruesos esqueletos calcíticos de corales, briozoos y braquiópodos, y en los extensos fondos duros carbonatados que aparecen en abundancia en esta época.
Edrioasteroide del Ordovícico superior Cystaster stellatus sobre un guijarro de la Formación Kope en el norte de Kentucky con el briozoo ciclóstomo Corynotrypa al fondo
Esquistos y calizas fosilíferos del Ordovícico medio en Fossil Mountain, centro-oeste de Utah
Afloramiento de piedra caliza y pizarra del Ordovícico superior, sur de Indiana
Afloramiento de piedra caliza del Ordovícico superior y esquisto menor, centro de Tennessee
Vinlandostrophia ponderosa , Maysvillian (Ordovícico superior) cerca de Madison, Indiana (la barra de escala mide 5,0 mm)
El cistoide Ordovícico Echinosphaerites (un equinodermo extinto ) del noreste de Estonia; aproximadamente 5 cm de diámetro
Prasopora , un briozoo trepostoma del Ordovícico de Iowa
Un braquiópodo estrofoménido del Ordovícico con braquiópodos inarticulados incrustantes y un briozoo.
El coral heliolítido Protaraea richmondensis incrustado en un gasterópodo; Cincinnatiense (Ordovícico Superior) del sureste de Indiana
Zygospira modesta , braquiópodo atrípido, conservado en sus posiciones originales en un briozoo trepostoma del Cincinnatiano (Ordovícico Superior) del sureste de Indiana.
Graptolitos ( Amplexograptus ) del Ordovícico cerca de Caney Springs, Tennessee
Flora
Las algas verdes eran comunes en el Cámbrico Tardío (quizás antes) y en el Ordovícico. Las plantas terrestres probablemente evolucionaron a partir de las algas verdes, apareciendo por primera vez como pequeñas formas no vasculares parecidas a las hepáticas , entre mediados y finales del Ordovícico. [94] Las esporas fósiles encontradas en rocas sedimentarias del Ordovícico son típicas de las briofitas. [95]
La colonización de la tierra se habría limitado a las costas.
Entre los primeros hongos terrestres pueden haber estado los hongos micorrízicos arbusculares ( Glomerales ), que desempeñaron un papel crucial al facilitar la colonización de la tierra por las plantas a través de la simbiosis micorrízica , que hace que los nutrientes minerales estén disponibles para las células vegetales; se han encontrado hifas y esporas de hongos fosilizadas del Ordovícico de Wisconsin con una edad de aproximadamente 460 millones de años, una época en la que la flora terrestre probablemente solo consistía en plantas similares a briofitas no vasculares . [96]
Microbiota
Aunque los estromatolitos habían disminuido desde su pico en el Proterozoico, seguían existiendo en entornos localizados. [97]
Las extinciones ocurrieron hace aproximadamente 447–444 millones de años y marcan el límite entre el Ordovícico y el siguiente Período Silúrico . En esa época todos los organismos multicelulares complejos vivían en el mar, y alrededor del 49% de los géneros de fauna desaparecieron para siempre; los braquiópodos y briozoos se redujeron considerablemente, junto con muchas familias de trilobites , conodontes y graptolitos .
La teoría más comúnmente aceptada es que estos eventos fueron desencadenados por el inicio de condiciones de frío a finales del Katiense, seguido por una edad de hielo , en la etapa faunística del Hirnantian, que puso fin a las largas y estables condiciones de invernadero típicas del Ordovícico.
Es posible que la edad de hielo no haya sido muy duradera. Los isótopos de oxígeno en los braquiópodos fósiles muestran que su duración puede haber sido de sólo 0,5 a 1,5 millones de años. [98] Otros investigadores (Page et al.) estiman que las condiciones más templadas no regresaron hasta finales del Silúrico.
El evento de glaciación del Ordovícico tardío fue precedido por una caída en el dióxido de carbono atmosférico (de 7000 ppm a 4400 ppm). [99] [100] La caída puede haber sido causada por un estallido de actividad volcánica que depositó nuevas rocas de silicato, que extraen CO2 del aire a medida que se erosionan. [100] Otra posibilidad es que las briofitas y los líquenes, que colonizaron la tierra a mediados y finales del Ordovícico, pueden haber aumentado la erosión lo suficiente como para reducir los niveles de CO2 . [ 94] La caída del CO2 afectó selectivamente a los mares poco profundos donde vivían la mayoría de los organismos. También se ha sugerido que el blindaje de los rayos del sol del sistema de anillos del Ordovícico propuesto, que también causó el evento meteórico del Ordovícico , también puede haber llevado a la glaciación. [13] A medida que el supercontinente austral Gondwana se desplazaba hacia el Polo Sur, se formaron sobre él capas de hielo que se han detectado en estratos de roca del Ordovícico Superior del norte de África y el entonces noreste adyacente de Sudamérica, que en ese momento eran ubicaciones del polo sur.
A medida que los glaciares crecieron, el nivel del mar descendió y los vastos mares intracontinentales poco profundos del Ordovícico se retiraron, lo que eliminó muchos nichos ecológicos. Cuando regresaron, trajeron consigo poblaciones fundadoras disminuidas que carecían de muchas familias completas de organismos. Luego se retiraron nuevamente con el siguiente pulso de glaciación, eliminando la diversidad biológica con cada cambio. [101] Las especies limitadas a un solo mar epicontinental en una masa terrestre dada se vieron gravemente afectadas. [41] Las formas de vida tropicales se vieron particularmente afectadas en la primera ola de extinción, mientras que las especies de aguas frías fueron las más afectadas en el segundo pulso. [41]
Las especies capaces de adaptarse a las condiciones cambiantes sobrevivieron para llenar los nichos ecológicos dejados por las extinciones. Por ejemplo, hay evidencia de que los océanos se oxigenaron más profundamente durante la glaciación, lo que permitió que organismos bentónicos inusuales (fauna hirnantiense) colonizaran las profundidades. Estos organismos tenían una distribución cosmopolita y estaban presentes en la mayoría de las latitudes. [69]
Al final del segundo evento, el derretimiento de los glaciares provocó que el nivel del mar subiera y se estabilizara una vez más. El repunte de la diversidad de la vida con la inundación permanente de las plataformas continentales al comienzo del Silúrico vio aumentar la biodiversidad dentro de los órdenes supervivientes. La recuperación se caracterizó por una cantidad inusual de "taxones Lázaro", que desaparecieron durante la extinción y reaparecieron hasta bien entrado el Silúrico, lo que sugiere que los taxones sobrevivieron en pequeñas cantidades en refugios . [102]
Trabajos recientes que analizan la estratigrafía secuencial del Ordovícico tardío sostienen que la extinción masiva fue un episodio único y prolongado que duró varios cientos de miles de años, con cambios abruptos en la profundidad del agua y la tasa de sedimentación que produjeron dos pulsos de últimas apariciones de especies. [104]
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Enlaces externos
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![Perforaciones de tripanitas en un suelo duro del Ordovícico, sureste de Indiana[93]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/27/LibertyBorings.jpg/1280px-LibertyBorings.jpg)
![Perforaciones de Petroxestes en un terreno duro del Ordovícico, en el sur de Ohio[92]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b9/Petroxestes_borings_Ordovician.jpg/1280px-Petroxestes_borings_Ordovician.jpg)
