La defensa de las plantas contra la herbivoría o resistencia de la planta huésped ( HPR ) es una serie de adaptaciones desarrolladas por las plantas que mejoran su supervivencia y reproducción al reducir el impacto de los herbívoros . Muchas plantas producen metabolitos secundarios , conocidos como aleloquímicos , que influyen en el comportamiento, el crecimiento o la supervivencia de los herbívoros. Estas defensas químicas pueden actuar como repelentes o toxinas para los herbívoros o reducir la digestibilidad de la planta. Otra estrategia defensiva de las plantas es cambiar su atractivo. Las plantas pueden sentir que las tocan [1] y pueden responder con estrategias para defenderse de los herbívoros. Para evitar el consumo excesivo por parte de los grandes herbívoros, las plantas alteran su apariencia cambiando su tamaño o calidad, lo que reduce la velocidad a la que son consumidas. [2]
Otras estrategias defensivas que utilizan las plantas incluyen escapar o evitar a los herbívoros en cualquier momento y en cualquier lugar; por ejemplo, creciendo en un lugar donde los herbívoros no puedan encontrar o acceder a las plantas fácilmente o modificando los patrones de crecimiento estacionales. Otro enfoque desvía a los herbívoros hacia el consumo de partes no esenciales o mejora la capacidad de una planta para recuperarse del daño causado por la herbivoría. Algunas plantas fomentan la presencia de enemigos naturales de los herbívoros, que a su vez protegen a la planta. Cada tipo de defensa puede ser constitutiva (siempre presente en la planta) o inducida (producida en reacción al daño o estrés causado por los herbívoros).
Históricamente, los insectos han sido los herbívoros más importantes, y la evolución de las plantas terrestres está estrechamente asociada con la evolución de los insectos . Si bien la mayoría de las defensas de las plantas están dirigidas contra los insectos, han evolucionado otras defensas que están dirigidas a los herbívoros vertebrados , como las aves y los mamíferos . El estudio de las defensas de las plantas contra la herbivoría es importante, no solo desde un punto de vista evolutivo, sino también por el impacto directo que estas defensas tienen en la agricultura , incluidas las fuentes de alimento para humanos y ganado; como 'agentes de control biológico' beneficiosos en programas de control biológico de plagas ; y en la búsqueda de plantas de importancia médica .
Las primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas acuáticas hace unos 450 millones de años (Ma) en el período Ordovícico . Muchas plantas se han adaptado a un ambiente terrestre deficiente en yodo eliminando el yodo de su metabolismo; de hecho, el yodo es esencial solo para las células animales. [3] Una importante acción antiparasitaria es causada por el bloqueo en el transporte de yodo de las células animales, inhibiendo el simportador de sodio-yoduro (NIS). Muchos pesticidas vegetales son glucósidos (como la digitoxina cardíaca ) y glucósidos cianogénicos que liberan cianuro , que, al bloquear la citocromo c oxidasa y el NIS , es venenoso solo para una gran parte de los parásitos y herbívoros y no para las células vegetales, en las que parece útil en la fase de latencia de las semillas . El yodo no es un pesticida, pero se oxida, por la peroxidasa vegetal a yodo, que es un oxidante fuerte capaz de matar bacterias, hongos y protozoos. [4]
El período Cretácico vio la aparición de más mecanismos de defensa de las plantas. La diversificación de las plantas con flores ( angiospermas ) en ese momento está asociada con el estallido repentino de especiación en insectos. [5] Esta diversificación de insectos representó una importante fuerza selectiva en la evolución de las plantas y condujo a la selección de plantas que tenían adaptaciones defensivas. Los primeros insectos herbívoros eran mandibulados y mordían o masticaban la vegetación, pero la evolución de las plantas vasculares condujo a la coevolución de otras formas de herbivoría, como la succión de savia, la minería de hojas , la formación de agallas y la alimentación de néctar. [6]
La abundancia relativa de diferentes especies de plantas en comunidades ecológicas, incluidos bosques y pastizales, puede estar determinada en parte por el nivel de compuestos defensivos en las diferentes especies. [7] Dado que el costo de reemplazar las hojas dañadas es mayor en condiciones donde los recursos son escasos, también puede ser que las plantas que crecen en áreas donde el agua y los nutrientes son escasos inviertan más recursos en defensas antiherbívoras, lo que resulta en un crecimiento más lento de las plantas. [8]
El conocimiento de la herbivoría en tiempos geológicos proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden preservar evidencia de defensa (como espinas) o daño relacionado con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces animales fosilizadas ; y la estructura de las piezas bucales de los herbívoros. [9]
Durante mucho tiempo se pensó que era un fenómeno mesozoico , pero la evidencia de la herbivoría se encuentra casi tan pronto como los fósiles pueden mostrarla. Como se discutió previamente, las primeras plantas terrestres surgieron hace unos 450 millones de años; sin embargo, la herbivoría, y por lo tanto la necesidad de defensas de las plantas, sin duda evolucionó entre los organismos acuáticos en lagos y océanos antiguos. [10] Dentro de los 20 millones de años de los primeros fósiles de esporangios y tallos hacia el final del Silúrico, hace unos 420 millones de años , hay evidencia de que las plantas estaban siendo consumidas. [11] Los animales se alimentaban de las esporas de las plantas del Devónico temprano, y el sílex de Rhynie también proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas usando una técnica de "perforar y chupar". [9] Muchas plantas de esta época se conservan con enaciones similares a espinas, que pueden haber desempeñado un papel defensivo antes de ser cooptadas para convertirse en hojas.
Durante los 75 millones de años siguientes, las plantas desarrollaron una serie de órganos más complejos, desde las raíces hasta las semillas. Hubo un intervalo de 50 a 100 millones de años entre la evolución de cada órgano y su consumo. [11] La alimentación por agujeros y la esqueletización se registraron en el Pérmico temprano , y la alimentación por fluidos superficiales evolucionó hacia el final de ese período. [9]
Los herbívoros dependen de las plantas para alimentarse y han desarrollado mecanismos para obtener este alimento a pesar de la evolución de un arsenal diverso de defensas vegetales. Las adaptaciones de los herbívoros a la defensa de las plantas se han comparado con rasgos ofensivos y consisten en adaptaciones que permiten una mayor alimentación y uso de una planta huésped. [12] Las relaciones entre los herbívoros y sus plantas huésped a menudo resultan en un cambio evolutivo recíproco, llamado coevolución . Cuando un herbívoro come una planta, selecciona plantas que pueden montar una respuesta defensiva. En los casos en que esta relación demuestra especificidad (la evolución de cada rasgo se debe al otro) y reciprocidad (ambos rasgos deben evolucionar), se piensa que las especies han coevolucionado. [13]
El mecanismo de "escape y radiación" para la coevolución presenta la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedantes han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación [5] [14] y han jugado un papel en la radiación de las especies de insectos durante la era de las angiospermas . [15] Algunos herbívoros han desarrollado formas de secuestrar las defensas de las plantas para su propio beneficio secuestrando estos químicos y usándolos para protegerse de los depredadores. [5] Las defensas de las plantas contra los herbívoros generalmente no son completas, por lo que las plantas también tienden a desarrollar cierta tolerancia a la herbivoría . [16]
Las defensas de las plantas pueden clasificarse como constitutivas o inducidas. Las defensas constitutivas siempre están presentes, mientras que las defensas inducidas se producen o se movilizan al sitio donde la planta sufre una lesión. Existe una amplia variación en la composición y concentración de las defensas constitutivas; estas van desde defensas mecánicas hasta reductores de digestibilidad y toxinas. Muchas defensas mecánicas externas y defensas cuantitativas son constitutivas, ya que requieren grandes cantidades de recursos para producirse y son costosas de movilizar. [17] Se utilizan diversos enfoques moleculares y bioquímicos para determinar los mecanismos de las respuestas defensivas constitutivas e inducidas. [18] [19] [20] [21]
Las defensas inducidas incluyen metabolitos secundarios y cambios morfológicos y fisiológicos. [22] Una ventaja de las defensas inducibles, a diferencia de las constitutivas, es que solo se producen cuando son necesarias y, por lo tanto, son potencialmente menos costosas, especialmente cuando la herbivoría es variable. [22] Los modos de defensa inducida incluyen la resistencia sistémica adquirida [23] y la resistencia sistémica inducida por las plantas . [24]
La evolución de las defensas químicas en las plantas está vinculada a la aparición de sustancias químicas que no están involucradas en las actividades fotosintéticas y metabólicas esenciales. Estas sustancias, los metabolitos secundarios , son compuestos orgánicos que no están directamente involucrados en el crecimiento, desarrollo o reproducción normal de los organismos, [25] y a menudo se producen como subproductos durante la síntesis de productos metabólicos primarios. [26] Los ejemplos de estos subproductos incluyen fenólicos, flavonoides y taninos. [27] Aunque se ha pensado que estos metabolitos secundarios juegan un papel importante en las defensas contra los herbívoros, [5] [25] [28] un metaanálisis de estudios relevantes recientes ha sugerido que tienen una participación más mínima (en comparación con otros metabolitos no secundarios, como la química y la fisiología primarias) o más compleja en la defensa. [29] Además, las plantas pueden liberar compuestos orgánicos volátiles (VOC) para advertir a otras plantas en el área de condiciones estresantes. Estos compuestos tóxicos pueden utilizarse para disuadir al herbívoro o incluso atraer a su depredador. Por último, algunas plantas también pueden producir proteínas vegetales defensivas que, al ser ingeridas, acaban envenenando al herbívoro.
Las plantas también pueden comunicarse a través del aire. La liberación de feromonas y otros olores pueden ser detectados por las hojas y regulan la respuesta inmune de la planta. En otras palabras, las plantas producen compuestos orgánicos volátiles (VOC) para advertir a otras plantas del peligro y cambiar su estado de comportamiento para responder mejor a las amenazas y la supervivencia. [30] Estas señales de advertencia producidas por los árboles vecinos infectados permiten a los árboles no dañados activar provocativamente los mecanismos de defensa necesarios. Dentro de la propia planta, transmite señales de advertencia, no volátiles, así como señales aéreas a los árboles circundantes no dañados para fortalecer su sistema de defensa / inmunológico. Por ejemplo, los árboles de álamo y arce azucarero demostraron que recibieron taninos de árboles dañados cercanos. [30] En artemisa, las plantas dañadas envían compuestos transportados por el aire, como metil jasmonato, a las plantas no dañadas para aumentar la producción de inhibidores de proteinasa y la resistencia a la herbivoría. [30] Otras observaciones ilustraron que las plantas dañadas liberan varios VOC y hormonas a las plantas receptoras como una forma de comunicación para la defensa y la regulación de su sistema inmunológico.
La liberación de compuestos orgánicos volátiles (COV) únicos y néctar extrafloral (NEF) permite a las plantas protegerse contra los herbívoros atrayendo animales del tercer nivel trófico. Por ejemplo, las plantas dañadas por orugas guían a las avispas parásitas para que se aprovechen de sus víctimas mediante la liberación de señales químicas. [31] Las fuentes más probables de estos compuestos son las glándulas de las hojas que se rompen cuando un herbívoro las mastica. [31] La lesión de los herbívoros induce la liberación de ácido linolénico y otras reacciones enzimáticas en una cascada octadecanoide, lo que lleva a la síntesis de ácido jasmónico, una hormona que desempeña un papel central en la regulación de las respuestas inmunitarias. El ácido jasmónico induce la liberación de COV y NEF que atraen a las avispas parásitas y los ácaros depredadores para que detecten y se alimenten de los herbívoros. [32] Estos compuestos orgánicos volátiles también pueden liberarse a otras plantas cercanas para que estén preparadas para las amenazas potenciales. Los estudios han demostrado que los compuestos volátiles emitidos por las plantas son fáciles de detectar por los organismos del tercer nivel trófico, ya que estas señales son exclusivas del daño causado por los herbívoros. [31] Un experimento realizado para medir los COV de las plantas en crecimiento muestra que las señales se liberan instantáneamente cuando se produce el daño causado por los herbívoros y disminuyen lentamente una vez que el daño se detiene. También se observó que las plantas liberan las señales más fuertes durante el momento del día en que los animales tienden a buscar alimento. [31]
Como los árboles son sésiles, han establecido sistemas de defensa internos únicos. Por ejemplo, cuando algunos árboles experimentan herbivoría, liberan compuestos que hacen que su vegetación sea menos apetecible. La saliva de los herbívoros que queda en las hojas del árbol envía una señal química a las células del árbol. Las células del árbol responden aumentando la concentración de producción de ácido salicílico (hormona). [33] El ácido salicílico es una fitohormona que es una de las hormonas esenciales para regular los sistemas inmunológicos de las plantas. [34] Esta hormona luego envía señales para aumentar la producción de sustancias químicas de los árboles llamadas taninos dentro de sus hojas. [33] Los taninos afectan la palatabilidad y digestibilidad de la vegetación al mismo tiempo que aumentan la concentración de hormonas de crecimiento, lo que fomenta el crecimiento de nuevas hojas. [33] El aumento de la producción de taninos dificulta la digestión para los ciervos, lo que hace que las hojas sean menos atractivas para comer. El experimento de investigación realizado por Bettina Ohse, et al. Descubrieron que un grupo de árboles jóvenes de haya europea y arce sicómoro cultivados en el campo podían percibir si era específicamente un ciervo el que comía sus hojas. Los científicos se dieron cuenta de que la saliva causaba un aumento en la concentración de taninos, debido a su experimento de haber roto hojas que contenían saliva y otras que no. Las hojas que contenían saliva de ciervo mostraron un aumento de taninos y experimentaron un aumento en el crecimiento de las hojas del árbol, pero las hojas sin saliva de ciervo no experimentaron estos cambios. [33] El aumento en la concentración de taninos es un mecanismo interno que los árboles utilizan para combatir a los depredadores móviles, como los ciervos. Este aumento de taninos lo realiza el sistema inmunológico de los árboles y es una estrategia de defensa clave utilizada por plantas de todo tipo.
Los metabolitos secundarios se caracterizan a menudo como cualitativos o cuantitativos . Los metabolitos cualitativos se definen como toxinas que interfieren con el metabolismo de un herbívoro, a menudo al bloquear reacciones bioquímicas específicas. Los productos químicos cualitativos están presentes en las plantas en concentraciones relativamente bajas (a menudo menos del 2% del peso seco) y no dependen de la dosis. [ cita requerida ] Por lo general, son moléculas pequeñas, solubles en agua y, por lo tanto, pueden sintetizarse, transportarse y almacenarse rápidamente con un costo de energía relativamente bajo para la planta. Los aleloquímicos cualitativos suelen ser eficaces contra los herbívoros generalistas no adaptados .
Los metabolitos cuantitativos son aquellos que están presentes en altas concentraciones en las plantas (5 – 40% del peso seco) y son igualmente efectivos contra todos los herbívoros especialistas y generalistas. La mayoría de los metabolitos cuantitativos son reductores de la digestibilidad que hacen que las paredes celulares de las plantas sean indigeribles para los animales. Los efectos de los metabolitos cuantitativos dependen de la dosis y cuanto mayor sea la proporción de estos químicos en la dieta del herbívoro, menos nutrición puede obtener el herbívoro al ingerir tejidos vegetales. Debido a que normalmente son moléculas grandes, estas defensas son energéticamente costosas de producir y mantener, y a menudo tardan más en sintetizarse y transportarse. [35]
El geranio , por ejemplo, produce el aminoácido ácido quiscuálico en sus pétalos para defenderse de los escarabajos japoneses . En los 30 minutos siguientes a la ingestión, la sustancia química paraliza al herbívoro. Si bien el efecto de la sustancia química suele desaparecer en unas pocas horas, durante este tiempo el escarabajo suele ser devorado por sus propios depredadores. [36] [37]
Las plantas han desarrollado muchos metabolitos secundarios involucrados en la defensa de las plantas, que se conocen colectivamente como compuestos antiherbívoros y se pueden clasificar en tres subgrupos: compuestos nitrogenados (incluidos alcaloides , glucósidos cianogénicos , glucosinolatos y benzoxazinoides ), terpenoides y fenólicos. [38]
Los alcaloides se derivan de varios aminoácidos . Existen más de 3000 alcaloides conocidos, entre los que se incluyen la nicotina , la cafeína , la morfina , la cocaína , la colchicina , las ergolinas , la estricnina y la quinina . [39] Los alcaloides tienen efectos farmacológicos en los seres humanos y otros animales. Algunos alcaloides pueden inhibir o activar enzimas , o alterar el almacenamiento de carbohidratos y grasas al inhibir la formación de enlaces fosfodiéster involucrados en su descomposición. [40] Ciertos alcaloides se unen a los ácidos nucleicos y pueden inhibir la síntesis de proteínas y afectar los mecanismos de reparación del ADN . Los alcaloides también pueden afectar la membrana celular y la estructura del citoesqueleto, lo que hace que las células se debiliten, colapsen o tengan fugas, y pueden afectar la transmisión nerviosa . [41] Aunque los alcaloides actúan sobre una diversidad de sistemas metabólicos en los seres humanos y otros animales, casi uniformemente provocan un sabor amargo desagradable . [42]
Los glucósidos cianogénicos se almacenan en formas inactivas en las vacuolas de las plantas . Se vuelven tóxicos cuando los herbívoros comen la planta y rompen las membranas celulares, lo que permite que los glucósidos entren en contacto con enzimas en el citoplasma, liberando cianuro de hidrógeno que bloquea la respiración celular. [43] Los glucosinolatos se activan de la misma manera que los glucósidos cianogénicos, y los productos pueden causar gastroenteritis , salivación, diarrea e irritación de la boca. [42] Los benzoxazinoides, como DIMBOA , son metabolitos de defensa secundarios característicos de ciertas gramíneas ( Poaceae ). Al igual que los glucósidos cianogénicos, se almacenan como glucósidos inactivos en la vacuola de la planta. [44] Tras la rotura del tejido, entran en contacto con las β-glucosidasas de los cloroplastos, que liberan enzimáticamente las agluconas tóxicas. Mientras que algunos benzoxazinoides están presentes de forma constitutiva, otros sólo se sintetizan después de una infestación por herbívoros y, por lo tanto, se consideran defensas vegetales inducibles contra la herbivoría . [45]
Los terpenoides , a veces denominados isoprenoides, son sustancias químicas orgánicas similares a los terpenos , derivadas de unidades de isopreno de cinco carbonos . Hay más de 10.000 tipos conocidos de terpenoides. [46] La mayoría son estructuras multicíclicas que difieren entre sí tanto en grupos funcionales como en esqueletos de carbono básicos. [47] Los monoterpenoides, que contienen 2 unidades de isopreno, son aceites esenciales volátiles como citronela , limoneno , mentol , alcanfor y pineno . Los diterpenoides, 4 unidades de isopreno, están ampliamente distribuidos en látex y resinas , y pueden ser bastante tóxicos. Los diterpenos son responsables de hacer que las hojas de rododendro sean venenosas. Los esteroides y esteroles vegetales también se producen a partir de precursores de terpenoides, incluyendo vitamina D , glucósidos (como la digital ) y saponinas (que lisan los glóbulos rojos de los herbívoros). [48]
Los fenoles, a veces llamados fenoles , consisten en un anillo aromático de 6 carbonos unido a un grupo hidroxi . Algunos fenoles tienen propiedades antisépticas , mientras que otros alteran la actividad endocrina . Los fenoles van desde taninos simples hasta los flavonoides más complejos que dan a las plantas gran parte de sus pigmentos rojos, azules, amarillos y blancos. Los fenoles complejos llamados polifenoles son capaces de producir muchos tipos diferentes de efectos en los humanos, incluidas las propiedades antioxidantes . Algunos ejemplos de fenoles utilizados para la defensa en las plantas son: lignina , silimarina y cannabinoides . [49] Los taninos condensados , polímeros compuestos de 2 a 50 (o más) moléculas de flavonoides, inhiben la digestión de los herbívoros al unirse a las proteínas vegetales consumidas y hacerlas más difíciles de digerir para los animales, e interfiriendo con la absorción de proteínas y las enzimas digestivas . [50]
Además, algunas plantas utilizan derivados de ácidos grasos , aminoácidos e incluso péptidos [51] como defensas. La toxina colinérgica , cicutoxina de la cicuta de agua , es un poliino derivado del metabolismo de los ácidos grasos. [52] El ácido oxalildiaminopropiónico es un aminoácido neurotóxico producido como metabolito defensivo en la arveja herbácea ( Lathyrus sativus ). [53] La síntesis de fluoroacetato en varias plantas es un ejemplo del uso de pequeñas moléculas para alterar el metabolismo de los herbívoros, en este caso el ciclo del ácido cítrico . [54]
Véase la revisión de las defensas mecánicas de Lucas et al. , 2000, que sigue siendo relevante y bien considerada en el tema a partir de 2018. [update][ 55] Muchas plantas tienen defensas estructurales externas que desalientan la herbivoría. Las defensas estructurales pueden describirse como rasgos morfológicos o físicos que le dan a la planta una ventaja de aptitud al disuadir a los herbívoros de alimentarse. [56] Dependiendo de las características físicas del herbívoro (es decir, tamaño y armadura defensiva), las defensas estructurales de la planta en los tallos y las hojas pueden disuadir, dañar o matar al herbívoro. Algunos compuestos defensivos se producen internamente pero se liberan en la superficie de la planta; por ejemplo, resinas , ligninas , sílice y cera cubren la epidermis de las plantas terrestres y alteran la textura del tejido vegetal. Las hojas de las plantas de acebo , por ejemplo, son muy suaves y resbaladizas, lo que dificulta la alimentación. Algunas plantas producen gomosis o savia que atrapa insectos. [57]
Las hojas y el tallo de una planta pueden estar cubiertos de espinas, púas o tricomas (pelos de las hojas, a menudo con púas, que a veces contienen irritantes o venenos). Las características estructurales de las plantas, como espinas, aristas y aristas , reducen la alimentación de los grandes ungulados herbívoros (por ejemplo, el kudú , el impala y las cabras ) al restringir la tasa de alimentación de los herbívoros o al desgastar los molares. [58] Los tricomas se asocian con frecuencia con tasas más bajas de digestión de los tejidos vegetales por parte de los insectos herbívoros. [56] Los rafidios son agujas afiladas de oxalato de calcio o carbonato de calcio en los tejidos vegetales, que hacen que la ingestión sea dolorosa, dañan la boca y el esófago del herbívoro y provocan una administración más eficiente de las toxinas de la planta. La estructura de una planta, su ramificación y la disposición de las hojas también pueden evolucionar para reducir el impacto de los herbívoros. Los arbustos de Nueva Zelanda han desarrollado adaptaciones especiales de ramificación ancha que se cree que son una respuesta a las aves ramoneadoras, como los moas . [59] De manera similar, las acacias africanas tienen espinas largas en la parte baja del dosel, pero espinas muy cortas en la parte alta del dosel, lo que las hace relativamente seguras de herbívoros como las jirafas. [60] [61]
Los árboles como las palmeras protegen sus frutos con múltiples capas de armadura, y necesitan herramientas eficientes para atravesarlas y llegar hasta el contenido de las semillas. Algunas plantas, en particular las gramíneas , utilizan sílice no digerible (y muchas plantas utilizan otros materiales relativamente no digeribles como la lignina ) para defenderse de los herbívoros vertebrados e invertebrados. [62] Las plantas absorben silicio del suelo y lo depositan en sus tejidos en forma de fitolitos de sílice sólida . Estos reducen mecánicamente la digestibilidad del tejido vegetal, lo que provoca un rápido desgaste de los dientes de los vertebrados y de las mandíbulas de los insectos, [63] y son eficaces contra los herbívoros por encima y por debajo del suelo. [64] El mecanismo puede ofrecer futuras estrategias sostenibles de control de plagas. [65]
Los movimientos tigmonásticos , aquellos que ocurren en respuesta al tacto, se utilizan como una defensa en algunas plantas. Las hojas de la planta sensible , Mimosa pudica , se cierran rápidamente en respuesta al tacto directo, vibración o incluso estímulos eléctricos y térmicos. La causa próxima de esta respuesta mecánica es un cambio abrupto en la presión de turgencia en los pulvini en la base de las hojas resultante de fenómenos osmóticos . Esto luego se propaga por medios eléctricos y químicos a través de la planta; solo es necesario perturbar un solo folíolo. Esta respuesta reduce el área de superficie disponible para los herbívoros, a los que se les presenta el envés de cada folíolo, y da como resultado una apariencia marchita. También puede desalojar físicamente a pequeños herbívoros, como los insectos. [66]
La carnivoría en las plantas ha evolucionado al menos seis veces de forma independiente, algunos ejemplos incluyen la Venus atrapamoscas , la planta carnívora y la pingüirra . [67] Aunque muchos fuera de la comunidad científica suelen creer que estas plantas se destacan por sus defensas, muchas de ellas han evolucionado en suelos pobres en nutrientes. Para obtener suficientes nutrientes en estas condiciones deben utilizar un método alternativo. [68] Utilizan insectos y pájaros pequeños como forma de obtener los minerales que necesitan a través de la carnivoría. Las plantas carnívoras no utilizan la carnivoría como autodefensa, sino para obtener los nutrientes que necesitan.
Algunas plantas hacen uso de varias formas de mimetismo para reducir la herbivoría. Un mecanismo es imitar la presencia de huevos de insectos en sus hojas, disuadiendo a las especies de insectos de poner sus huevos allí. Debido a que las mariposas hembras tienen menos probabilidades de poner sus huevos en plantas que ya tienen huevos de mariposa, algunas especies de enredaderas neotropicales del género Passiflora (flores de la pasión) hacen uso del mimetismo gilbertiano : poseen estructuras físicas que se asemejan a los huevos amarillos de las mariposas Heliconius en sus hojas, que desalientan la oviposición de las mariposas. [69] Otras plantas hacen uso del mimetismo batesiano , con estructuras que imitan espinas u otros objetos para disuadir directamente a los herbívoros. [70] Otro enfoque es el camuflaje ; la enredadera Boquila trifoliolata imita las hojas de su planta huésped, [71] mientras que la planta de guijarros Lithops se hace difícil de detectar entre las piedras del entorno del sur de África. [72]
Otra categoría de defensas de las plantas son aquellas características que protegen indirectamente a la planta al aumentar la probabilidad de atraer a los enemigos naturales de los herbívoros. Tal disposición se conoce como mutualismo , en este caso de la variedad " enemigo de mi enemigo ". Una de estas características son los semioquímicos , emitidos por las plantas. Los semioquímicos son un grupo de compuestos orgánicos volátiles involucrados en las interacciones entre organismos. Un grupo de semioquímicos son los aleloquímicos ; que consisten en alomonas , que desempeñan un papel defensivo en la comunicación entre especies , y kairomonas , que son utilizadas por los miembros de niveles tróficos superiores para localizar fuentes de alimento. Cuando una planta es atacada, libera aleloquímicos que contienen una proporción anormal de estosSustancias volátiles inducidas por herbívoros (HIPV). [73] [74] Los depredadores perciben estas sustancias volátiles como señales de alimento, lo que los atrae hacia la planta dañada y hacia los herbívoros que se alimentan. La reducción posterior en el número de herbívoros confiere un beneficio de aptitud a la planta y demuestra las capacidades defensivas indirectas de los semioquímicos. [75] Sin embargo, las sustancias volátiles inducidas también tienen desventajas; algunos estudios han sugerido que estas sustancias volátiles atraen a los herbívoros. [73] La domesticación de cultivos ha aumentado el rendimiento a veces a expensas de la producción de HIPV. Orre Gordon et al 2013 prueba varios métodos de restauración artificial de la asociación planta-depredador, mediante la combinación de siembra complementaria y atrayentes sintéticos de depredadores. Describen varias estrategias que funcionan y varias que no. [76]
Las plantas a veces proporcionan vivienda y alimentos a los enemigos naturales de los herbívoros, conocidos como mecanismos de defensa "bióticos", como un medio para mantener su presencia. Por ejemplo, los árboles del género Macaranga han adaptado sus delgadas paredes del tallo para crear una vivienda ideal para una especie de hormiga (género Crematogaster ), que, a su vez, protege a la planta de los herbívoros. [77] Además de proporcionar vivienda, la planta también proporciona a la hormiga su fuente exclusiva de alimento; a partir de los cuerpos alimenticios producidos por la planta. De manera similar, varias especies de árboles de acacia han desarrollado espinas estipulares (defensas directas) que están hinchadas en la base, formando una estructura hueca que proporciona vivienda a las hormigas protectoras. Estos árboles de acacia también producen néctar en nectarios extraflorales en sus hojas como alimento para las hormigas. [78]
El uso de hongos endófitos por parte de las plantas para su defensa es común. La mayoría de las plantas tienen endófitos , organismos microbianos que viven en su interior. Mientras que algunos causan enfermedades, otros protegen a las plantas de los herbívoros y los microbios patógenos . [79] Los endófitos pueden ayudar a la planta produciendo toxinas dañinas para otros organismos que la atacarían, como los hongos productores de alcaloides que son comunes en las gramíneas como la festuca alta ( Festuca arundinacea ), que está infectada por Neotyphodium coenophialum . [66] [80]
Los árboles de la misma especie forman alianzas con otras especies de árboles para mejorar su tasa de supervivencia. Se comunican y tienen relaciones de dependencia a través de conexiones debajo del suelo llamadas redes de micorrizas subterráneas, lo que les permite compartir agua/nutrientes y varias señales para ataques depredadores al mismo tiempo que protege su sistema inmunológico. [81] Dentro de un bosque de árboles, los que son atacados envían señales de comunicación de socorro que alertan a los árboles vecinos para que alteren su comportamiento (defensa). [81] La relación entre árboles y hongos es una relación simbiótica. [81] Los hongos, entrelazados con las raíces de los árboles, apoyan la comunicación entre árboles para localizar nutrientes. A cambio, los hongos reciben parte del azúcar que los árboles fotosintetizan. Los árboles envían varias formas de comunicación, incluidas señales químicas, hormonales y eléctricas de pulso lento. Los agricultores investigaron las señales eléctricas entre árboles, utilizando un sistema de señales basado en voltaje, similar al sistema nervioso de un animal, donde un árbol se enfrenta a la angustia y lanza una señal de advertencia a los árboles circundantes.
Se ha sugerido que la caída de las hojas puede ser una respuesta que proporciona protección contra enfermedades y ciertos tipos de plagas, como los minadores de hojas y los insectos formadores de agallas . [82] También se han sugerido otras respuestas, como el cambio de colores de las hojas antes del otoño, como adaptaciones que pueden ayudar a socavar el camuflaje de los herbívoros. [83] También se ha sugerido que el color de las hojas en otoño actúa como una señal de advertencia honesta del compromiso defensivo hacia las plagas de insectos que migran a los árboles en otoño. [84] [85]
Las estructuras defensivas y los productos químicos son costosos, ya que requieren recursos que, de otro modo, podrían ser utilizados por las plantas para maximizar el crecimiento y la reproducción. En algunas situaciones, el crecimiento de las plantas se desacelera cuando la mayoría de los nutrientes se utilizan para la generación de toxinas o la regeneración de partes de la planta. [86] Se han propuesto muchos modelos para explorar cómo y por qué algunas plantas realizan esta inversión en defensas contra los herbívoros. [8]
La hipótesis de defensa óptima intenta explicar cómo los tipos de defensas que una planta en particular podría utilizar reflejan las amenazas que enfrenta cada planta individual. [87] Este modelo considera tres factores principales, a saber: riesgo de ataque, valor de la parte de la planta y el costo de la defensa. [88] [89]
El primer factor que determina la defensa óptima es el riesgo: ¿qué probabilidad hay de que una planta o ciertas partes de la planta sean atacadas? Esto también está relacionado con la hipótesis de la apariencia de la planta , que establece que una planta invertirá mucho en defensas ampliamente efectivas cuando los herbívoros la encuentren fácilmente. [90] Ejemplos de plantas aparentes que producen protecciones generalizadas incluyen árboles, arbustos y pastos perennes de larga vida. [90] Las plantas no aparentes, como las plantas de vida corta de etapas sucesionales tempranas , por otro lado, invierten preferentemente en pequeñas cantidades de toxinas cualitativas que son efectivas contra todos los herbívoros excepto los más especializados. [90]
El segundo factor es el valor de la protección: ¿la planta sería menos capaz de sobrevivir y reproducirse después de que un herbívoro le quite parte de su estructura? No todas las partes de la planta tienen el mismo valor evolutivo, por lo que las partes valiosas contienen más defensas. La etapa de desarrollo de una planta en el momento de la alimentación también afecta el cambio resultante en la aptitud. Experimentalmente, el valor de aptitud de la estructura de una planta se determina quitando esa parte de la planta y observando el efecto. [91] En general, las partes reproductivas no se reemplazan tan fácilmente como las partes vegetativas , las hojas terminales tienen mayor valor que las hojas basales y la pérdida de partes de la planta a mitad de temporada tiene un mayor efecto negativo en la aptitud que la eliminación al principio o al final de la temporada. [92] [93] Las semillas en particular tienden a estar muy bien protegidas. Por ejemplo, las semillas de muchas frutas y nueces comestibles contienen glucósidos cianogénicos como la amigdalina . Esto resulta de la necesidad de equilibrar el esfuerzo necesario para hacer que la fruta sea atractiva para los dispersores animales mientras se asegura que las semillas no sean destruidas por el animal. [94] [95]
La consideración final es el costo: ¿cuánto le costará a una planta una determinada estrategia defensiva en energía y materiales? Esto es particularmente importante, ya que la energía gastada en defensa no puede usarse para otras funciones, como la reproducción y el crecimiento. La hipótesis de defensa óptima predice que las plantas destinarán más energía a la defensa cuando los beneficios de la protección superen los costos, específicamente en situaciones en las que haya una alta presión de herbívoros. [96] [97]
La hipótesis del equilibrio carbono:nutrientes, también conocida como hipótesis de restricción ambiental o Modelo de Balance de Carbono y Nutrientes (CNBM), establece que los diversos tipos de defensas de las plantas son respuestas a variaciones en los niveles de nutrientes en el medio ambiente. [98] [99] Esta hipótesis predice que la relación Carbono/Nitrógeno en las plantas determina qué metabolitos secundarios se sintetizarán. Por ejemplo, las plantas que crecen en suelos pobres en nitrógeno utilizarán defensas basadas en carbono (principalmente reductores de digestibilidad), mientras que las que crecen en entornos bajos en carbono (como condiciones de sombra) tienen más probabilidades de producir toxinas basadas en nitrógeno. La hipótesis predice además que las plantas pueden cambiar sus defensas en respuesta a cambios en los nutrientes. Por ejemplo, si las plantas se cultivan en condiciones de bajo nitrógeno, entonces estas plantas implementarán una estrategia defensiva compuesta de defensas constitutivas basadas en carbono. Si los niveles de nutrientes aumentan posteriormente, por ejemplo mediante la adición de fertilizantes , estas defensas basadas en carbono disminuirán.
La hipótesis de la tasa de crecimiento, también conocida como hipótesis de disponibilidad de recursos , establece que las estrategias de defensa están determinadas por la tasa de crecimiento inherente de la planta, que a su vez está determinada por los recursos disponibles para la planta. Una suposición importante es que los recursos disponibles son el factor limitante para determinar la tasa máxima de crecimiento de una especie vegetal. Este modelo predice que el nivel de inversión en defensa aumentará a medida que disminuya el potencial de crecimiento. [100] Además, las plantas en áreas pobres en recursos, con tasas de crecimiento inherentemente lentas, tienden a tener hojas y ramitas de larga vida, y la pérdida de apéndices de la planta puede resultar en una pérdida de nutrientes escasos y valiosos. [101]
Una prueba de este modelo implicó un trasplante recíproco de plántulas de 20 especies de árboles entre suelos arcillosos (ricos en nutrientes) y arena blanca (pobres en nutrientes) para determinar si las compensaciones entre la tasa de crecimiento y las defensas restringen las especies a un hábitat. Cuando se plantaron en arena blanca y se protegieron de los herbívoros, las plántulas originadas en arcilla crecieron más que las originadas en arena pobre en nutrientes, pero en presencia de herbívoros las plántulas originadas en arena blanca se desempeñaron mejor, probablemente debido a sus niveles más altos de defensas constitutivas basadas en carbono. Estos hallazgos sugieren que las estrategias defensivas limitan los hábitats de algunas plantas. [102]
La hipótesis del equilibrio crecimiento-diferenciación establece que las defensas de las plantas son el resultado de un equilibrio entre "procesos relacionados con el crecimiento" y "procesos relacionados con la diferenciación" en diferentes entornos. [103] Los procesos relacionados con la diferenciación se definen como "procesos que mejoran la estructura o función de las células existentes (es decir, maduración y especialización)". [87] Una planta producirá defensas químicas solo cuando haya energía disponible a partir de la fotosíntesis , y las plantas con las concentraciones más altas de metabolitos secundarios son las que tienen un nivel intermedio de recursos disponibles. [103]
El GDBH también tiene en cuenta las compensaciones entre el crecimiento y la defensa en un gradiente de disponibilidad de recursos. En situaciones en las que los recursos (por ejemplo, agua y nutrientes) limitan la fotosíntesis, se predice que el suministro de carbono limitará tanto el crecimiento como la defensa. A medida que aumenta la disponibilidad de recursos, se satisfacen los requisitos necesarios para apoyar la fotosíntesis, lo que permite la acumulación de carbohidratos en los tejidos. Como los recursos no son suficientes para satisfacer las grandes demandas de crecimiento, estos compuestos de carbono pueden dividirse en la síntesis de metabolitos secundarios basados en carbono (fenólicos, taninos, etc.). En entornos donde se satisfacen las demandas de recursos para el crecimiento, el carbono se asigna a meristemos de rápida división (alta fuerza de sumidero) a expensas del metabolismo secundario. Por lo tanto, se predice que las plantas de rápido crecimiento contendrán niveles más bajos de metabolitos secundarios y viceversa. Además, la compensación predicha por el GDBH puede cambiar con el tiempo, como lo demuestra un estudio reciente sobre Salix spp. Hay mucho apoyo para esta hipótesis en la literatura, y algunos científicos consideran que el GDBH es la hipótesis de defensa de las plantas más madura. [ cita requerida ] [ opinión ]
La gran mayoría de las resistencias de las plantas a los herbívoros no están relacionadas entre sí o están correlacionadas positivamente. Sin embargo, existen algunas correlaciones negativas: en las resistencias de Pastinaca sativa a varios biotipos de Depressaria pastinacella , porque los metabolitos secundarios involucrados están correlacionados negativamente entre sí; y en las resistencias de Diplacus aurantiacus . [104]
En Brassica rapa , la resistencia a Peronospora parasitica y la tasa de crecimiento están correlacionadas negativamente. [104]
Muchas plantas no tienen metabolitos secundarios, procesos químicos o defensas mecánicas que las ayuden a defenderse de los herbívoros. [105] En cambio, estas plantas dependen de la sobrecompensación (que se considera una forma de mutualismo) cuando son atacadas por herbívoros. [106] [107] La sobrecompensación se define como tener una mayor aptitud cuando es atacada por un herbívoro. Esta es una relación mutua; el herbívoro se satisface con una comida, mientras que la planta comienza a generar rápidamente la parte faltante. Estas plantas tienen una mayor probabilidad de reproducirse y su aptitud aumenta.
La variación de la susceptibilidad de las plantas a las plagas probablemente se conocía incluso en las primeras etapas de la agricultura en los seres humanos. En tiempos históricos, la observación de tales variaciones en la susceptibilidad ha proporcionado soluciones a los principales problemas socioeconómicos . El insecto plaga hemíptero filoxera se introdujo desde América del Norte a Francia en 1860 y en 25 años destruyó casi un tercio (100.000 km 2 ) de los viñedos franceses . Charles Valentine Riley observó que la especie americana Vitis labrusca era resistente a la filoxera. Riley, con JE Planchon, ayudó a salvar la industria vinícola francesa al sugerir el injerto de las uvas susceptibles pero de alta calidad en portainjertos de Vitis labrusca . [108] El estudio formal de la resistencia de las plantas a la herbivoría fue cubierto extensamente por primera vez en 1951 por Reginald Henry Painter , quien es ampliamente considerado como el fundador de esta área de investigación, en su libro Plant Resistance to Insects . [109] Si bien este trabajo fue pionero en investigaciones posteriores en los EE. UU., el trabajo de Chesnokov fue la base de investigaciones posteriores en la URSS. [110]
El pasto fresco a veces tiene un alto contenido de ácido prúsico y puede causar envenenamiento al ganado que pasta. La producción de sustancias químicas cianogénicas en los pastos es principalmente una defensa contra los herbívoros. [111] [112]
La innovación humana en la cocina puede haber sido particularmente útil para superar muchas de las sustancias químicas defensivas de las plantas. Muchos inhibidores de enzimas presentes en los cereales y las legumbres , como los inhibidores de tripsina que predominan en los cultivos de legumbres, se desnaturalizan con la cocción, lo que los hace digeribles. [113] [114]
Se sabe desde finales del siglo XVII que las plantas contienen sustancias químicas nocivas que los insectos evitan. Estas sustancias químicas han sido utilizadas por el hombre como insecticidas tempranos; en 1690 se extrajo nicotina del tabaco y se utilizó como insecticida de contacto. En 1773, las plantas infestadas de insectos se trataron con fumigación con nicotina calentando tabaco y soplando el humo sobre las plantas. [115] Las flores de las especies de crisantemo contienen piretrina , que es un potente insecticida. En años posteriores, las aplicaciones de la resistencia de las plantas se convirtieron en un área importante de investigación en la agricultura y el fitomejoramiento , en particular porque pueden servir como una alternativa segura y de bajo costo al uso de pesticidas . [116] El importante papel de las sustancias vegetales secundarias en la defensa de las plantas fue descrito a fines de la década de 1950 por Vincent Dethier y GS Fraenkel. [25] [117] El uso de pesticidas botánicos está muy extendido y algunos ejemplos notables incluyen la azadiractina del neem ( Azadirachta indica ), el d-limoneno de las especies Citrus , la rotenona de Derris , la capsaicina del chile y el piretro. [118]
Los materiales naturales que se encuentran en el medio ambiente también inducen resistencia en las plantas. [119] El quitosano derivado de la quitina induce la respuesta de defensa natural de la planta contra patógenos, enfermedades e insectos, incluidos los nematodos del quiste; ambos están aprobados como biopesticidas por la EPA para reducir la dependencia de pesticidas tóxicos.
La cría selectiva de plantas de cultivo a menudo implica la selección en contra de las estrategias de resistencia intrínsecas de la planta. Esto hace que las variedades de plantas de cultivo sean particularmente susceptibles a las plagas a diferencia de sus parientes silvestres. En la cría para la resistencia de la planta huésped, a menudo son los parientes silvestres los que proporcionan la fuente de genes de resistencia . Estos genes se incorporan utilizando enfoques convencionales para la cría de plantas, pero también se han aumentado mediante técnicas recombinantes , que permiten la introducción de genes de organismos completamente no relacionados. El enfoque transgénico más famoso es la introducción de genes de la especie bacteriana, Bacillus thuringiensis , en plantas. La bacteria produce proteínas que, cuando se ingieren, matan a las orugas de lepidópteros . El gen que codifica para estas proteínas altamente tóxicas, cuando se introduce en el genoma de la planta huésped, confiere resistencia contra las orugas, cuando las mismas proteínas tóxicas se producen dentro de la planta. Sin embargo, este enfoque es controvertido debido a la posibilidad de efectos secundarios ecológicos y toxicológicos . [120]
Muchos de los productos farmacéuticos disponibles en la actualidad se derivan de los metabolitos secundarios que las plantas utilizan para protegerse de los herbívoros, entre ellos el opio , la aspirina , la cocaína y la atropina . [121] Estos productos químicos han evolucionado para afectar la bioquímica de los insectos de formas muy específicas. Sin embargo, muchas de estas vías bioquímicas se conservan en los vertebrados, incluidos los humanos, y los productos químicos actúan sobre la bioquímica humana de formas similares a las de los insectos. Por lo tanto, se ha sugerido que el estudio de las interacciones entre plantas e insectos puede ayudar en la bioprospección . [122]
Hay evidencia de que los humanos comenzaron a usar alcaloides de plantas en preparaciones médicas ya en el año 3000 a. C. [40] Aunque los componentes activos de la mayoría de las plantas medicinales se han aislado solo recientemente (a principios del siglo XIX), estas sustancias se han utilizado como drogas a lo largo de la historia humana en pociones, medicinas, tés y como venenos . Por ejemplo, para combatir la herbivoría de las larvas de algunas especies de lepidópteros, los árboles de Cinchona producen una variedad de alcaloides, el más conocido de los cuales es la quinina . La quinina es extremadamente amarga, lo que hace que la corteza del árbol sea bastante desagradable al paladar. También es un agente antifebril, conocido como corteza de jesuita , y es especialmente útil en el tratamiento de la malaria . [123]
A lo largo de la historia, las mandrágoras ( Mandragora officinarum ) han sido muy buscadas por sus supuestas propiedades afrodisíacas . Sin embargo, las raíces de la planta de mandrágora también contienen grandes cantidades del alcaloide escopolamina , que, en dosis altas, actúa como depresor del sistema nervioso central y hace que la planta sea altamente tóxica para los herbívoros. Más tarde se descubrió que la escopolamina se usaba con fines medicinales para el tratamiento del dolor antes y durante el parto ; en dosis más pequeñas se usa para prevenir el mareo por movimiento . [124] Uno de los terpenos medicinalmente valiosos más conocidos es un fármaco anticancerígeno , el taxol , aislado de la corteza del tejo del Pacífico , Taxus brevifolia , a principios de la década de 1960. [125]
La siembra complementaria repelente , los setos vivos defensivos y la siembra intercalada "obstructiva-repelente" con especies resistentes a las plantas hospedantes como "agentes de control biológico" beneficiosos es una técnica en los programas de control biológico de plagas para: jardinería orgánica , jardinería silvestre , jardinería sustentable y paisajismo sustentable ; en agricultura orgánica y sustentable ; y en métodos de ecología de restauración para proyectos de restauración del hábitat .
Cerámica de primera calidad
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