Las MAO son importantes en la descomposición de las monoaminas ingeridas en los alimentos y también sirven para inactivar los neurotransmisores monoamínicos . Debido a esto último, están involucradas en una serie de enfermedades psiquiátricas y neurológicas, algunas de las cuales pueden tratarse con inhibidores de la monoaminooxidasa (IMAO) que bloquean la acción de las MAO. [6]
Subtipos y distribución tisular
En los humanos existen dos tipos de MAO: MAO-A y MAO-B . [7]
La MAO-A aparece en aproximadamente el 80% de los niveles de la edad adulta al nacer, aumentando muy ligeramente después de los primeros 4 años de vida, mientras que la MAO-B es casi indetectable en el cerebro infantil. La distribución regional de las monoaminooxidasas se caracteriza por niveles extremadamente altos de ambas MAO en el hipotálamo y el uncus del hipocampo, así como una gran cantidad de MAO-B con muy poca MAO-A en el cuerpo estriado y el globo pálido . La corteza tiene niveles relativamente altos solo de MAO-A, con la excepción de áreas de la corteza cingulada , que contiene un equilibrio de ambas. Los cerebros autopsiados demostraron el aumento previsto de la concentración de MAO-A en regiones densas en neurotransmisión serotoninérgica, sin embargo, la MAO-B solo se correlacionó con la noradrenalina. [8]
Otros estudios, en los que se examinaron las actividades de la MAO (no las cantidades de proteína) en el cerebro de ratas, revelaron que la actividad de la MAO-B más alta se encontraba en la eminencia media del hipotálamo. El núcleo del rafe dorsal y el área preóptica medial tienen una actividad de la MAO-B relativamente alta, pero mucho menor que la actividad de la MAO-B en la eminencia media. [9] [10] Entre las glándulas endocrinas cerebrales, la glándula pineal tiene una alta actividad de la MAO-B (su valor medio es menor que el de la eminencia media y mayor que el del área preóptica medial). [10] La hipófisis tiene el nivel más bajo de actividad de la MAO-B en comparación con las áreas cerebrales estudiadas. [9]
Función
Las monoaminooxidasas catalizan la desaminación oxidativa de las monoaminas. En la primera parte de la reacción, el cofactor FAD oxida el sustrato produciendo la imina correspondiente que convierte el cofactor en su forma reducida FADH2 . Luego, la imina se hidroliza de forma no enzimática a la cetona (o aldehído ) correspondiente y amoníaco . Se utiliza oxígeno para restaurar el cofactor FADH2 reducido a la forma FAD activa. Las monoaminooxidasas contienen el cofactor FAD unido covalentemente y, por lo tanto, se clasifican como flavoproteínas . Las monoaminooxidasas A y B comparten aproximadamente el 70% de su estructura y ambas tienen sitios de unión al sustrato que son predominantemente hidrófobos . Se ha planteado la hipótesis de que dos residuos de tirosina (398, 435 dentro de MAO-B , 407 y 444 dentro de MAO-A ) en el bolsillo de unión que están comúnmente involucrados en la actividad inhibidora son relevantes para orientar los sustratos, y las mutaciones de estos residuos son relevantes para la salud mental. Se han propuesto cuatro modelos principales para el mecanismo de transferencia de electrones (transferencia de un solo electrón, transferencia de átomos de hidrógeno, modelo nucleofílico y transferencia de hidruro [12] ), aunque no hay evidencia suficiente para respaldar ninguno de ellos. [13]
Ambas formas metabolizan dopamina , tiramina y triptamina ; [16] sin embargo, algunas evidencias sugieren que la MAO-B puede no ser responsable de una cantidad significativa de degradación de dopamina. [17]
Las reacciones específicas catalizadas por MAO incluyen: [18] [19]
De hecho, los inhibidores de la MAO-A actúan como agentes antidepresivos y ansiolíticos, mientras que los inhibidores de la MAO-B se utilizan solos o en combinación para tratar la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson . [42] Algunas investigaciones sugieren que ciertos fenotipos de depresión, como aquellos con ansiedad y síntomas "atípicos" que implican retraso psicomotor, aumento de peso y sensibilidad interpersonal, responden mejor a los inhibidores de la MAO que otras clases de antidepresivos. Sin embargo, los hallazgos relacionados con esto no han sido consistentes. [43] Los IMAO pueden ser eficaces en la depresión resistente al tratamiento, especialmente cuando no responde a los antidepresivos tricíclicos. [44]
Interacciones con parásitos
La enfermedad del sueño , causada por los tripanosomas , recibe su nombre de la alteración del sueño que provoca en los mamíferos. Esa alteración del sueño se debe, al menos en parte, a la tendencia de los tripanosomas a alterar la actividad de la MAO en el sistema de la orexina . [45]
Modelos animales
Existen diferencias significativas en la actividad de la MAO entre las distintas especies. La dopamina es desaminada principalmente por la MAO-A en ratas, pero por la MAO-B en los monos verdes y los humanos. [46]
Los ratones incapaces de producir MAO-A o MAO-B muestran rasgos similares al autismo . [47] Estos ratones knockout muestran una mayor respuesta al estrés. [48]
Se ha detectado actividad MAO en Rhipicephalus microplus y el clordimeformo es un IMAO en R. m . [55] .
Genética
Los genes que codifican la MAO-A y la MAO-B están ubicados uno al lado del otro en el brazo corto del cromosoma X y tienen una similitud de secuencia de alrededor del 70%. Las mutaciones raras en el gen están asociadas con el síndrome de Brunner . [ cita médica requerida ]
Un estudio basado en la cohorte de Dunedin concluyó que los niños maltratados con un polimorfismo de baja actividad en la región promotora del gen MAO-A tenían más probabilidades de desarrollar trastornos de conducta antisocial que los niños maltratados con la variante de alta actividad. [56] De los 442 varones totales en el estudio (maltratados o no), el 37% tenía la variante de baja actividad. De los 13 varones maltratados con baja actividad de MAO-A, 11 habían sido evaluados como exhibidores de trastorno de conducta adolescente y 4 fueron condenados por delitos violentos. El mecanismo sugerido para este efecto es la menor capacidad de aquellos con baja actividad de MAO-A para degradar rápidamente la norepinefrina, el neurotransmisor sináptico involucrado en la excitación simpática y la rabia. Se argumenta que esto proporciona apoyo directo a la idea de que la susceptibilidad genética a la enfermedad no está determinada al nacer, sino que varía con la exposición a influencias ambientales. Sin embargo, la mayoría de las personas con trastorno de conducta o condenas no tenían baja actividad de MAO-A; Se descubrió que el maltrato había provocado una predisposición más fuerte al comportamiento antisocial que las diferencias en la actividad de la MAO-A. [ cita médica necesaria ]
La afirmación de que una interacción entre una baja actividad de MAO-A y el maltrato causaría un comportamiento antisocial ha sido criticada, ya que la predisposición hacia el comportamiento antisocial podría igualmente haber sido causada por otros genes heredados de padres abusivos. [57]
Una variante particular (o genotipo ), denominada " gen guerrero " en la prensa popular, estaba sobrerrepresentada en los maoríes . Esto respaldó estudios anteriores que encontraron diferentes proporciones de variantes en diferentes grupos étnicos. Este es el caso de muchas variantes genéticas, con un 33% de blancos/no hispanos y un 61% de asiáticos/isleños del Pacífico que tienen la variante del promotor MAO-A de baja actividad . [59]
Envejecimiento
A diferencia de muchas otras enzimas, la actividad de la MAO-B aumenta durante el envejecimiento en el cerebro de los humanos y otros mamíferos. [60] También se encontró una mayor actividad de la MAO-B en la glándula pineal de ratas envejecidas. [10] Esto puede contribuir a la reducción de los niveles de monoaminas en el cerebro y la glándula pineal envejecidos. [10] [61]
^ Tipton KF, Boyce S, O'Sullivan J, Davey GP, Healy J (agosto de 2004). "Monoaminooxidasas: certezas e incertidumbres". Química medicinal actual . 11 (15): 1965–82. doi :10.2174/0929867043364810. PMID 15279561.
^ Edmondson DE, Mattevi A, Binda C, Li M, Hubálek F (agosto de 2004). "Estructura y mecanismo de la monoaminooxidasa". Química medicinal actual . 11 (15): 1983–93. doi :10.2174/0929867043364784 (inactivo 2024-04-05). PMID 15279562.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de abril de 2024 ( enlace )
^ Hare ML (1928). "Tyramine oxidase: Un nuevo sistema enzimático en el hígado". The Biochemical Journal . 22 (4): 968–79. doi :10.1042/bj0220968. PMC 1252213 . PMID 16744124.
^ Slotkin TA (1999). "Mary Bernheim y el descubrimiento de la monoaminooxidasa". Boletín de investigación cerebral . 50 (5–6): 373. doi :10.1016/S0361-9230(99)00110-0. PMID 10643441. S2CID 35565156.
^ "Familia de dominios proteicos conservados CDD: amino_oxidasa".
^ Yeung AW, Georgieva MG, Atanasov AG, Tzvetkov NT (2019). "Monoaminooxidasas (MAO) como objetivos moleculares privilegiados en neurociencia: análisis de la literatura de investigación". Frontiers in Molecular Neuroscience . 12 : 143. doi : 10.3389/fnmol.2019.00143 . PMC 6549493 . PMID 31191248.
^ Shih JC , Chen K (agosto de 2004). "Regulación de la expresión génica de MAO-A y MAO-B". Química medicinal actual . 11 (15): 1995–2005. doi :10.2174/0929867043364757. PMID 15279563.
^ Tong J, Meyer JH, Furukawa Y, Boileau I, Chang LJ, Wilson AA, et al. (junio de 2013). "Distribución de las proteínas monoaminooxidasas en el cerebro humano: implicaciones para los estudios de imágenes cerebrales". Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism . 33 (6): 863–71. doi :10.1038/jcbfm.2013.19. PMC 3677103 . PMID 23403377.
^ ab Razygraev AV, Arutjunyan AV (1 de septiembre de 2007). "Actividad de la monoaminooxidasa en varias estructuras del cerebro de rata". Revista Neuroquímica . 1 (3): 204–207. doi :10.1134/S1819712407030051. S2CID 9550341.
^ abcd Razygraev AV, Taborskaya KI, Volovik KY, Bunina AA, Petrosyan MA (1 de abril de 2016). "Actividad de la monoaminooxidasa en la glándula pineal de la rata: comparación con las áreas cerebrales y la alteración durante el envejecimiento". Avances en gerontología . 6 (2): 111–116. doi :10.1134/S2079057016020120. S2CID 88975594.
^ Figura 11-4 en: Flower R, Rang HP, Dale MM, Ritter JM (2007). Farmacología de Rang y Dale . Edimburgo: Churchill Livingstone. ISBN 978-0-443-06911-6.
^ Vianello R, Repič M, Mavri J (25 de octubre de 2012). "¿Cómo metabolizan las aminas biógenas las monoaminooxidasas?". Revista Europea de Química Orgánica . 2012 (36): 7057–7065. doi :10.1002/ejoc.201201122.
^ Gaweska H, Fitzpatrick PF (octubre de 2011). "Estructuras y mecanismos de la familia de las monoaminooxidasas". Conceptos biomoleculares . 2 (5): 365–377. doi :10.1515/BMC.2011.030. PMC 3197729 . PMID 22022344.
^ abc Nam MH, Sa M, Ju YH, Park MG, Lee CJ (abril de 2022). "Revisitando el papel de la MAOB astrocítica en la enfermedad de Parkinson". Int J Mol Sci . 23 (8): 4453. doi : 10.3390/ijms23084453 . PMC 9028367 . PMID 35457272.
^ abcd Cho HU, Kim S, Sim J, Yang S, An H, Nam MH, et al. (julio de 2021). "Redefinición de los roles diferenciales de la MAO-A en la degradación de la dopamina y la MAO-B en la síntesis tónica de GABA". Exp Mol Med . 53 (7): 1148–1158. doi :10.1038/s12276-021-00646-3. PMC 8333267 . PMID 34244591.
^ Kalgutkar AS, Dalvie DK, Castagnoli N, Taylor TJ (septiembre de 2001). "Interacciones de xenobióticos que contienen nitrógeno con isoenzimas A y B de la monoaminooxidasa (MAO): estudios de SAR sobre sustratos e inhibidores de la MAO". Chemical Research in Toxicology . 14 (9): 1139–62. doi :10.1021/tx010073b. PMID 11559028.
^ Cho HU, Kim S, Sim J, Yang S, An H, Nam MH, et al. (julio de 2021). "Redefinición de los roles diferenciales de la MAO-A en la degradación de la dopamina y la MAO-B en la síntesis tónica de GABA". Exp Mol Med . 53 (7): 1148–1158. doi :10.1038/s12276-021-00646-3. PMC 8333267 . PMID 34244591.
^ Tipton KF (noviembre de 2018). "90 años de monoaminooxidasa: algunos avances y cierta confusión". J Neural Transm (Viena) . 125 (11): 1519–1551. doi :10.1007/s00702-018-1881-5. PMID 29637260.
^ abc Bortolato M, Shih JC (2011). "Resultados conductuales de la deficiencia de monoaminooxidasa: evidencia preclínica y clínica". Int Rev Neurobiol . Revista internacional de neurobiología. 100 : 13–42. doi :10.1016/B978-0-12-386467-3.00002-9. ISBN978-0-12-386467-3. PMC 3371272 . PMID 21971001.
^ Bortolato M, Chen K, Shih JC (2010). "La degradación de la serotonina: papel de la MAO". Handbook of Behavioral Neuroscience . Vol. 21. Elsevier. págs. 203–218. doi :10.1016/s1569-7339(10)70079-5. ISBN978-0-12-374634-4.
^ Matthes S, Mosienko V, Bashammakh S, Alenina N, Bader M (2010). "La triptófano hidroxilasa como nueva diana para el tratamiento de los trastornos depresivos". Farmacología . 85 (2): 95–109. doi :10.1159/000279322. PMID 20130443.
^ Slominski A, Tobin DJ, Zmijewski MA, Wortsman J, Paus R (enero de 2008). "Melatonina en la piel: síntesis, metabolismo y funciones". Trends Endocrinol Metab . 19 (1): 17–24. doi :10.1016/j.tem.2007.10.007. PMID 18155917.
^ Meiser J, Weindl D, Hiller K (mayo de 2013). "Complejidad del metabolismo de la dopamina". Cell Commun Signal . 11 (1): 34. doi : 10.1186/1478-811X-11-34 . PMC 3693914 . PMID 23683503.
^ abcd Kawamura M, Eisenhofer G, Kopin IJ, Kador PF, Lee YS, Fujisawa S, et al. (marzo de 2002). "Aldosa reductasa: una enzima depuradora de aldehído en el metabolismo intraneuronal de la noradrenalina en los ganglios simpáticos humanos". Auton Neurosci . 96 (2): 131–139. doi :10.1016/s1566-0702(01)00385-x. PMID 11958479.
^ Bandala C, Cárdenas-Rodríguez N, Mendoza-Torreblanca JG, Contreras-García IJ, Martínez-López V, Cruz-Hernández TR, et al. (febrero de 2023). "Potencial terapéutico de la dopamina y fármacos relacionados como antiinflamatorios y antioxidantes en patologías neuronales y no neuronales". Farmacia . 15 (2): 693. doi : 10.3390/pharmaceutics15020693 . PMC 9966027 . PMID 36840015.
^ Dalvie D, Di L (septiembre de 2019). "Aldehído oxidasa y su función como enzima metabolizadora de fármacos". Pharmacol Ther . 201 : 137–180. doi :10.1016/j.pharmthera.2019.05.011. PMID 31128989.
^ Holt A (noviembre de 2018). "Sobre los aspectos prácticos de la caracterización de la inhibición de la monoaminooxidasa in vitro". J Neural Transm (Viena) . 125 (11): 1685–1705. doi :10.1007/s00702-018-1943-8. PMID 30374594.
^ abcd Benedetti MS, Dostert P (1994). "Contribución de las aminooxidasas al metabolismo de xenobióticos". Drug Metab Rev . 26 (3): 507–535. doi :10.3109/03602539408998316. PMID 7924902.
^ Ambroziak W, Maśliński C (abril de 1988). "Participación de la aldehído deshidrogenasa en la vía de desaminación oxidativa de la histamina y la putrescina". Agents Actions . 23 (3–4): 311–313. doi :10.1007/BF02142573. PMID 3394581.
^ Watanabe M, Maemura K, Kanbara K, Tamayama T, Hayasaki H (2002). "GABA y receptores GABA en el sistema nervioso central y otros órganos". Int Rev Cytol . Revista internacional de citología. 213 : 1–47. doi :10.1016/s0074-7696(02)13011-7. ISBN978-0-12-364617-0. Número de identificación personal 11837891.
^ Seiler N (junio de 2004). "Catabolismo de poliaminas". Amino Acids . 26 (3): 217–233. doi :10.1007/s00726-004-0070-z.
^ ab Pang X, Tang C, Guo R, Chen X (mayo de 2022). "Enzimas no citocromo P450 implicadas en el metabolismo oxidativo de xenobióticos: enfoque en la regulación de la expresión genética y la actividad enzimática". Pharmacol Ther . 233 : 108020. doi :10.1016/j.pharmthera.2021.108020. PMID 34637840.
^ ab Strolin Benedetti M, Dostert P, Tipton KF. "Contribuciones de la monoaminooxidasa al metabolismo de xenobióticos". En Gibson GG (ed.). Progress in Drug Metabolism. Vol. 11. págs. 149-174.
^ ab Zetin M (31 de agosto de 2013). "Guía para médicos sobre los inhibidores de la monoaminooxidasa". Current Psychiatry Reviews . 9 (4): 353–364. doi :10.2174/15734005113096660013. ISSN 1573-4005.
^ Domino EF, Khanna SS (marzo de 1976). "Disminución de la actividad de la MAO en plaquetas sanguíneas en pacientes esquizofrénicos crónicos no medicados". The American Journal of Psychiatry . 133 (3): 323–6. doi :10.1176/ajp.133.3.323. PMID 943955.
^ Schildkraut JJ, Herzog JM, Orsulak PJ, Edelman SE, Shein HM, Frazier SH (abril de 1976). "Reducción de la actividad de la monoaminooxidasa plaquetaria en un subgrupo de pacientes esquizofrénicos". The American Journal of Psychiatry . 133 (4): 438–40. doi :10.1176/ajp.133.4.438. PMID 1267046.
^ Meyer JH, Ginovart N, Boovariwala A, Sagrati S, Hussey D, Garcia A, et al. (noviembre de 2006). "Niveles elevados de monoaminooxidasa a en el cerebro: una explicación del desequilibrio de monoamina en la depresión mayor". Archivos de psiquiatría general . 63 (11): 1209–16. doi :10.1001/archpsyc.63.11.1209. PMID 17088501.
^ Domschke K, Sheehan K, Lowe N, Kirley A, Mullins C, O'sullivan R, et al. (abril de 2005). "Análisis de asociación de los genes de la monoaminooxidasa A y B con el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH) en una muestra irlandesa: transmisión preferencial del alelo MAO-A 941G a los niños afectados". American Journal of Medical Genetics. Parte B, Neuropsychiatric Genetics . 134B (1): 110–4. doi :10.1002/ajmg.b.30158. PMID 15717295. S2CID 24453719.
^ Oreland L (enero de 2004). "Monoaminooxidasa plaquetaria, personalidad y alcoholismo: ascenso, caída y resurrección". Neurotoxicología . 25 (1–2): 79–89. Bibcode :2004NeuTx..25...79O. doi :10.1016/S0161-813X(03)00115-3. PMID 14697883.
^ Bussone G, Boiardi A, Cerrati A, Girotti F, Merati B, Rivolta G (1 de octubre de 2016). "Actividades de la monoaminooxidasa en pacientes con migraña o cefalea en racimos durante las fases agudas y después del tratamiento con L-5-hidroxitriptófano". Revista de patología nerviosa y mental . 100 (5): 269–74. PMID 318025.
^ Filic V, Vladic A, Stefulj J, Cicin-Sain L, Balija M, Sucic Z, et al. (febrero de 2005). "Polimorfismos de los genes de las monoaminooxidasas A y B en pacientes con migraña". Revista de ciencias neurológicas . 228 (2): 149–53. doi :10.1016/j.jns.2004.11.045. PMID 15694196. S2CID 572208.
^ Riederer P, Lachenmayer L, Laux G (agosto de 2004). "Aplicaciones clínicas de los inhibidores de la MAO". Química medicinal actual . 11 (15): 2033–43. doi :10.2174/0929867043364775. PMID 15279566.
^ Maj M, Stein DJ, Parker G, Zimmerman M, Fava GA, De Hert M, et al. (octubre de 2020). "La caracterización clínica del paciente adulto con depresión orientada a la personalización del tratamiento". Psiquiatría mundial . 19 (3): 269–293. doi :10.1002/wps.20771. PMC 7491646 . PMID 32931110.
^ Fiedorowicz JG, Swartz KL (julio de 2004). "El papel de los inhibidores de la monoaminooxidasa en la práctica psiquiátrica actual". Journal of Psychiatric Practice . 10 (4): 239–48. doi :10.1097/00131746-200407000-00005. PMC 2075358 . PMID 15552546.
^ Kristensson K, Nygård M, Bertini G, Bentivoglio M (junio de 2010). "Infecciones del sistema nervioso por tripanosoma africano: entrada del parásito y efectos sobre el sueño y las funciones sinápticas". Progress in Neurobiology . 91 (2): 152–71. doi :10.1016/j.pneurobio.2009.12.001. PMID 19995590. S2CID 207406469.
^ Garrick NA, Murphy DL (1980). "Diferencias entre especies en la desaminación de la dopamina y otros sustratos para la monoaminooxidasa en el cerebro". Psicofarmacología . 72 (1): 27–33. doi :10.1007/bf00433804. PMID 6781004. S2CID 30722852.
^ Bortolato M, Godar SC, Alzghoul L, Zhang J, Darling RD, Simpson KL, et al. (mayo de 2013). "Los ratones deficientes en monoaminooxidasa A y A/B muestran características similares a las del autismo". The International Journal of Neuropsychopharmacology . 16 (4): 869–88. doi :10.1017/S1461145712000715. PMC 3517692 . PMID 22850464.
^ Shih JC (enero de 2004). "Clonación, después de la clonación, en ratones knock-out y funciones fisiológicas de la MAO A y B". Neurotoxicología . 25 (1–2): 21–30. Bibcode :2004NeuTx..25...21S. doi :10.1016/s0161-813x(03)00112-8. PMID 14697877.
^ ab Gripois D, Moreteau B, Ramade F (marzo de 1977). "Sur l'activité monoamoxydasique du cerveau de Locusta migratoria dans les condition normales et après intoxication par deux insecticides: le chlordiméform et la diéldrine" [Actividad de la monoaminooxidasa del cerebro de Locusta migratoria en condiciones normales y después de la intoxicación por dos insecticidas: clordimeformo y dieldrín]. Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias, Serie D. 284 (12): 1079–82. PMID 406057. S2CID 29861405.
^ ab Evans PD (1980). "Aminas biógenas en el sistema nervioso de los insectos". Avances en fisiología de los insectos . Vol. 15. págs. 317–473. doi :10.1016/s0065-2806(08)60143-5. ISBN978-0-12-024215-3. ISSN 0065-2806. S2CID 83010475.
^ abc Lund AE, Hollingworth RM, Shankland DL (1979). "Clordimeformo: Protección de las plantas mediante una acción subletal, no colinérgica sobre el sistema nervioso central". Bioquímica y fisiología de los pesticidas . 11 (1–3): 117–128. Bibcode :1979PBioP..11..117L. doi :10.1016/0048-3575(79)90052-x. ISSN 0048-3575.
^ ab Aziz SA, Knowles CO (abril de 1973). "Inhibición de la monoaminooxidasa por el pesticida clordimeformo y compuestos relacionados". Nature . 242 (5397): 417–8. Bibcode :1973Natur.242..417A. doi :10.1038/242417a0. PMID 4701207. S2CID 4162760.
^ Beeman RW, Matsumura F (1974). "Estudios sobre la acción del clordimeformo en cucarachas". Pesticide Biochemistry and Physiology . 4 (3): 325–336. Bibcode :1974PBioP...4..325B. doi :10.1016/0048-3575(74)90115-1. ISSN 0048-3575. S2CID 83944360.
^ Sloley BD, Bailey BA, Downer RG (1985). "Efectos del clordimeformo y el lindano en los niveles de monoamina en el sistema nervioso central de la cucaracha americana, Periplaneta americana L." Bioquímica y fisiología de pesticidas . 24 (2): 213–219. Bibcode :1985PBioP..24..213S. doi :10.1016/0048-3575(85)90131-2. ISSN 0048-3575. S2CID 84947221.
^ P. Atkinson, K. Binnington, WJ Roulston (1974). "Alta actividad de monoaminooxidasa en la garrapata Boophilus Microplus e inhibición por clordimeformo y pesticidas relacionados". Revista Australiana de Entomología . 13 (3): 207–210. doi :10.1111/j.1440-6055.1974.tb02174.x. S2CID 83731654.
^ Caspi A, McClay J, Moffitt TE, Mill J, Martin J, Craig IW, et al. (agosto de 2002). "El papel del genotipo en el ciclo de violencia en niños maltratados". Science . 297 (5582): 851–4. Bibcode :2002Sci...297..851C. doi :10.1126/science.1072290. PMID 12161658. S2CID 7882492.
^ Sesardic N (2005). Dando sentido a la heredabilidad . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN978-0-521-82818-5.
^ Shiraishi H, Suzuki A, Fukasawa T, Aoshima T, Ujiie Y, Ishii G, et al. (abril de 2006). "El polimorfismo del promotor del gen de la monoaminooxidasa A afecta la búsqueda de novedad y la dependencia de la recompensa en participantes sanos del estudio". Genética psiquiátrica . 16 (2): 55–8. doi :10.1097/01.ypg.0000199447.62044.ef. PMID 16538181. S2CID 25418973.
Heidi Dawley (18 de junio de 2006). "El desorden de estos tiempos, la neofilia". Media Life . Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2007.
^ Sabol SZ, Hu S, Hamer D (septiembre de 1998). "Un polimorfismo funcional en el promotor del gen de la monoaminooxidasa A". Genética humana . 103 (3): 273–9. doi :10.1007/s004390050816. PMID 9799080. S2CID 29954052. Archivado desde el original el 4 de abril de 2021. Consultado el 30 de marzo de 2021 .
^ Nicotra A, Pierucci F, Parvez H, Senatori O (enero de 2004). "Expresión de la monoaminooxidasa durante el desarrollo y el envejecimiento". Neurotoxicología . 25 (1–2): 155–65. Bibcode :2004NeuTx..25..155N. doi :10.1016/S0161-813X(03)00095-0. PMID 14697890.
^ Razygraev AV, Arutiunian AV (2008). "[Actividad de la monoaminooxidasa en la glándula pineal y las estructuras cerebrales en ratas de diferentes edades]". Advances in Gerontology = Uspekhi Gerontologii (en ruso). 21 (3): 402–5. PMID 19432173.