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Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae ( / ˌ s ɛr ə ˈ v ɪ s i . iː / ) ( levadura de cerveza o levadura de panadero ) es una especie de levadura ( microorganismos fúngicos unicelularesLa especie ha sido fundamental en la elaboración del vino , la repostería y la elaboración de cerveza desde la antigüedad. Se cree que originalmente se aisló de la piel de las uvas . [a] Es uno de los organismos modelo eucariotas más estudiados en biología molecular y celular , muy parecido a Escherichia coli como bacteria modelo. Es el microorganismo detrás del tipo de fermentación más común . Las células de S. cerevisiae son redondas u ovoides y miden entre 5 y 10  μm de diámetro. Se reproduce por gemación . [1]

Muchas proteínas importantes en la biología humana se descubrieron por primera vez estudiando sus homólogos en levaduras; estas proteínas incluyen proteínas del ciclo celular , proteínas de señalización y enzimas procesadoras de proteínas . S. cerevisiae es actualmente la única célula de levadura que se sabe que tiene cuerpos de Berkeley presentes, que participan en vías secretoras particulares. Los anticuerpos contra S. cerevisiae se encuentran en el 60-70% de los pacientes con enfermedad de Crohn y en el 10-15% de los pacientes con colitis ulcerosa , y pueden ser útiles como parte de un panel de marcadores serológicos para diferenciar entre enfermedades inflamatorias del intestino (p. ej., entre enfermedades ulcerosas colitis y enfermedad de Crohn), su localización y gravedad. [2]

Etimología

" Saccharomyces " deriva del griego latinizado y significa "moho de azúcar" u "hongo de azúcar", siendo saccharon (σάκχαρον) la forma combinada "azúcar" y myces (μύκης) " hongo ". [3] [4] cerevisiae proviene del latín y significa "de cerveza". [5] Otros nombres para el organismo son:

Esta especie es también la principal fuente de levadura nutricional y extracto de levadura . [ cita necesaria ]

Historia

En el siglo XIX, los panaderos obtenían su levadura de los cerveceros, y esto dio lugar a panes fermentados dulces como el panecillo imperial " Kaisersemmel ", [7] que en general carecía de la acidez creada por la acidificación típica de Lactobacillus . Sin embargo, los cerveceros cambiaron lentamente de la levadura de fermentación superior ( S. cerevisiae ) a la de fermentación inferior ( S. pastorianus ). El Proceso de Viena se desarrolló en 1846. [8] Si bien a menudo se le atribuye popularmente a la innovación el uso de vapor en los hornos de cocción, lo que da lugar a una característica de corteza diferente, se destaca por incluir procedimientos para una alta molienda de granos (consulte Sémola de Viena [9] ), partiéndolos gradualmente en lugar de triturarlos con una sola pasada; así como mejores procesos para cultivar y cosechar levaduras de alta fermentación, conocidas como levadura de prensa. [ cita necesaria ]

Los refinamientos en microbiología tras el trabajo de Louis Pasteur condujeron a métodos más avanzados de cultivo de cepas puras. En 1879, Gran Bretaña introdujo tinas de cultivo especializadas para la producción de S. cerevisiae , y en los Estados Unidos, a principios del siglo XX, se utilizaron centrifugadoras para concentrar la levadura, [10] convirtiendo la producción de levadura en un importante proceso industrial que simplificó su distribución, redujo los costos unitarios y contribuyó a la comercialización y mercantilización del pan y la cerveza. La "levadura para pasteles" fresca se convirtió en la levadura estándar para los panaderos en gran parte del mundo occidental durante principios del siglo XX. [11]

Durante la Segunda Guerra Mundial , Fleischmann's desarrolló una levadura seca activa granulada para las fuerzas armadas de los Estados Unidos, que no requería refrigeración y tenía una vida útil más larga y una mejor tolerancia a la temperatura que la levadura fresca; sigue siendo la levadura estándar para las recetas militares estadounidenses. La empresa creó una levadura que aumentaría dos veces más rápido, reduciendo el tiempo de horneado. Más tarde, Lesaffre crearía levadura instantánea en la década de 1970, que ha ganado un uso y una participación de mercado considerables a expensas de la levadura fresca y seca en sus diversas aplicaciones. [ cita necesaria ]

Biología

Colonias de levaduras en una placa de agar.

Ecología

En la naturaleza, las células de levadura se encuentran principalmente en frutas maduras como las uvas (antes de la maduración, las uvas están casi libres de levaduras). [12] S. cerevisiae también se puede encontrar durante todo el año en la corteza de los robles . [13] Dado que S. cerevisiae no se transporta por el aire, requiere un vector para moverse. [14]

Las reinas de las avispas sociales que pasan el invierno como adultas ( Vespa crabro y Polistes spp.) pueden albergar células de levadura desde el otoño hasta la primavera y transmitirlas a su progenie. [15] El intestino de Polistes dominula , una avispa social, alberga cepas de S. cerevisiae , así como híbridos de S. cerevisiae × S. paradoxus . Stefanini et al. (2016) demostraron que el intestino de Polistes dominula favorece el apareamiento de cepas de S. cerevisiae , tanto entre sí como con células de S. paradoxus, al proporcionar condiciones ambientales que favorecen la esporulación celular y la germinación de esporas. [dieciséis]

La temperatura óptima para el crecimiento de S. cerevisiae es de 30 a 35 °C (86 a 95 °F). [15]

Ciclo vital

Dos formas de células de levadura pueden sobrevivir y crecer: haploides y diploides . Las células haploides experimentan un ciclo de vida simple de mitosis y crecimiento y, en condiciones de alto estrés, en general, mueren. Esta es la forma asexual del hongo. Las células diploides (la "forma" preferencial de levadura) de manera similar experimentan un ciclo de vida simple de mitosis y crecimiento . La velocidad a la que progresa el ciclo celular mitótico a menudo difiere sustancialmente entre células haploides y diploides. [17] En condiciones de estrés , las células diploides pueden sufrir esporulación , entrar en meiosis y producir cuatro esporas haploides , que posteriormente pueden aparearse. Esta es la forma sexual del hongo . En condiciones óptimas, las células de levadura pueden duplicar su población cada 100 minutos. [18] [19] Sin embargo, las tasas de crecimiento varían enormemente entre cepas y entre entornos. [20] La esperanza de vida replicativa media es de aproximadamente 26 divisiones celulares. [21] [22]

En la naturaleza, las mutaciones nocivas recesivas se acumulan durante largos períodos de reproducción asexual de los diploides y se eliminan durante la autofecundación : esta purga se ha denominado "renovación del genoma". [23] [24]

Requerimientos nutricionales

Todas las cepas de S. cerevisiae pueden crecer aeróbicamente en glucosa , maltosa y trehalosa y no crecen en lactosa y celobiosa . Sin embargo, el crecimiento de otros azúcares es variable. Se ha demostrado que la galactosa y la fructosa son dos de los mejores azúcares fermentantes. La capacidad de las levaduras para utilizar diferentes azúcares puede diferir dependiendo de si se cultivan de forma aeróbica o anaeróbica. Algunas cepas no pueden crecer anaeróbicamente en sacarosa y trehalosa.

Todas las cepas pueden utilizar amoniaco y urea como única fuente de nitrógeno , pero no pueden utilizar nitrato , ya que carecen de la capacidad de reducirlos a iones amonio . También pueden utilizar la mayoría de los aminoácidos , péptidos pequeños y bases nitrogenadas como fuentes de nitrógeno. Sin embargo, la histidina , la glicina , la cistina y la lisina no se utilizan fácilmente. S. cerevisiae no excreta proteasas , por lo que la proteína extracelular no puede metabolizarse.

Las levaduras también necesitan fósforo , que se asimila como un ion dihidrógeno fosfato, y azufre , que puede asimilarse como un ion sulfato o como compuestos orgánicos de azufre como los aminoácidos metionina y cisteína. Algunos metales, como magnesio , hierro , calcio y zinc , también son necesarios para un buen crecimiento de la levadura.

En cuanto a los requisitos orgánicos, la mayoría de las cepas de S. cerevisiae requieren biotina . De hecho, un ensayo de crecimiento basado en S. cerevisiae sentó las bases para el aislamiento, cristalización y posterior determinación estructural de la biotina. La mayoría de las cepas también requieren pantotenato para su pleno crecimiento. En general, S. cerevisiae es prototrófica para las vitaminas.

Apareamiento

Saccharomyces cerevisiae se aparea tipo a con un abultamiento celular llamado shmoo en respuesta al factor α

La levadura tiene dos tipos de apareamiento, a y α ( alfa ), que muestran aspectos primitivos de diferenciación sexual. [25] Como en muchos otros eucariotas, el apareamiento conduce a la recombinación genética , es decir, a la producción de nuevas combinaciones de cromosomas. Dos células de levadura haploides de tipo de apareamiento opuesto pueden aparearse para formar células diploides que pueden esporular para formar otra generación de células haploides o continuar existiendo como células diploides. Los biólogos han explotado el apareamiento como una herramienta para combinar genes, plásmidos o proteínas a voluntad. [ cita necesaria ]

La vía de apareamiento emplea un receptor acoplado a proteína G , una proteína G , una proteína RGS y una cascada de señalización MAPK de tres niveles que es homóloga a las que se encuentran en los humanos. Esta característica ha sido aprovechada por los biólogos para investigar los mecanismos básicos de transducción de señales y desensibilización . [ cita necesaria ]

Ciclo celular

El crecimiento en la levadura está sincronizado con el crecimiento de la yema , que alcanza el tamaño de la célula madura en el momento en que se separa de la célula madre. En cultivos de levadura bien nutridos y de rápido crecimiento , todas las células tienen yemas, ya que la formación de yemas ocupa todo el ciclo celular . Tanto las células madre como las hijas pueden iniciar la formación de yemas antes de que se produzca la separación celular. En cultivos de levadura que crecen más lentamente, se pueden observar células que carecen de yemas y la formación de yemas sólo ocupa una parte del ciclo celular. [ cita necesaria ]

Citocinesis

La citocinesis permite que la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae se divida en dos células hijas. S. cerevisiae forma una yema que puede crecer durante todo su ciclo celular y luego abandona su célula madre cuando se completa la mitosis. [26]

S. cerevisiae es relevante para los estudios del ciclo celular porque se divide asimétricamente mediante el uso de una célula polarizada para formar dos hijas con diferentes destinos y tamaños. De manera similar, las células madre utilizan la división asimétrica para la autorrenovación y diferenciación. [27]

Momento

Para muchas células, la fase M no ocurre hasta que se completa la fase S. Sin embargo, esto no es cierto para la entrada en mitosis en S. cerevisiae . La citocinesis comienza con el proceso de gemación al final de G1 y no se completa hasta aproximadamente la mitad del siguiente ciclo. El ensamblaje del huso puede ocurrir antes de que la fase S haya terminado de duplicar los cromosomas. [26] Además, hay una falta de G2 claramente definido entre M y S. Por lo tanto, hay una falta de regulación extensa presente en eucariotas superiores. [26]

Cuando emerge la hija, ésta mide dos tercios del tamaño de la madre. [28] A lo largo del proceso, la madre muestra poco o ningún cambio de tamaño. [29] La vía RAM se activa en la célula hija inmediatamente después de que se completa la citocinesis. Este camino asegura que la hija se haya separado adecuadamente. [28]

Anillo de actomiosina y formación del tabique primario.

"Dos eventos interdependientes impulsan la citocinesis en S. cerevisiae" . El primer evento es la constricción del anillo de actomiosina contráctil (AMR) y el segundo evento es la formación del tabique primario (PS), una estructura de pared celular quitinosa que solo puede formarse durante la citocinesis. El PS se asemeja en los animales al proceso de remodelación de la matriz extracelular. [28] Cuando la AMR se contrae, la PS comienza a crecer. Interrumpir la AMR desorienta al PS, lo que sugiere que ambos tienen un papel dependiente. Además, la alteración del PS también provoca alteraciones en la AMR, lo que sugiere que tanto el anillo de actomiosina como el tabique primario tienen una relación interdependiente. [30] [29]

El AMR, que está adherido a la membrana celular frente al citosol, consta de moléculas de actina y miosina II que coordinan la división de las células. [26] Se cree que el anillo desempeña un papel importante en el ingreso de la membrana plasmática como fuerza contráctil. [ cita necesaria ]

La coordinación adecuada y el montaje posicional correcto del anillo contráctil dependen de las septinas, que son el precursor del anillo del tabique. Estas GTPasas forman complejos con otras proteínas. Las septinas forman un anillo en el sitio donde se creará la yema durante el G1 tardío. Ayudan a promover la formación del anillo actina-miosina, aunque se desconoce este mecanismo. Se sugiere que ayudan a proporcionar soporte estructural para otros procesos de citocinesis necesarios. [26] Después de que emerge un brote, el anillo septino forma un reloj de arena. El reloj de arena septino y el anillo de miosina juntos son el comienzo del futuro sitio de división. [ cita necesaria ]

El complejo septina y AMR progresan para formar el tabique primario que consta de glucanos y otras moléculas quitinosas enviadas por vesículas desde el cuerpo de Golgi. [31] Una vez completada la constricción de AMR, los glucanos forman dos tabiques secundarios. Aún se desconoce cómo se disimula el anillo AMR. [27]

Los microtúbulos no desempeñan un papel tan importante en la citocinesis en comparación con la RAM y el tabique. La alteración de los microtúbulos no afectó significativamente el crecimiento polarizado. [32] Por lo tanto, la RAM y la formación del tabique son los principales impulsores de la citocinesis. [ cita necesaria ]

Diferencias con la levadura de fisión.

En la investigación biológica

Organismo modelo

S. cerevisiae , imagen de contraste de interferencia diferencial
Saccharomyces cerevisiae
Las garrapatas numeradas están separadas por 11 micrómetros.

Cuando los investigadores buscan un organismo para utilizarlo en sus estudios, buscan varios rasgos. Entre ellos se encuentran el tamaño, el tiempo de generación, la accesibilidad, la manipulación, la genética, la conservación de mecanismos y el beneficio económico potencial. Las especies de levadura S. pombe y S. cerevisiae están bien estudiadas; Estas dos especies divergieron hace aproximadamente 600 a 300 millones de años y son herramientas importantes en el estudio del daño del ADN y los mecanismos de reparación . [34]

S. cerevisiae se ha desarrollado como organismo modelo porque obtiene una puntuación favorable en varios de estos criterios.

En el estudio del envejecimiento

Durante más de cinco décadas, S. cerevisiae se ha estudiado como organismo modelo para comprender mejor el envejecimiento y ha contribuido a la identificación de más genes de mamíferos que afectan el envejecimiento que cualquier otro organismo modelo. [36] Algunos de los temas estudiados utilizando levadura son la restricción calórica , así como en genes y vías celulares involucradas en la senescencia . Los dos métodos más comunes para medir el envejecimiento en levaduras son la esperanza de vida replicativa (RLS), que mide el número de veces que una célula se divide, y la esperanza de vida cronológica (CLS), que mide cuánto tiempo puede sobrevivir una célula en una estasis sin división. estado. [36] Se ha demostrado que limitar la cantidad de glucosa o aminoácidos en el medio de crecimiento aumenta el RLS y el CLS en la levadura y en otros organismos. [37] Al principio, se pensó que esto aumentaba el SPI al regular positivamente la enzima sir2; sin embargo, más tarde se descubrió que este efecto es independiente de sir2 . Se ha demostrado que la sobreexpresión de los genes sir2 y fob1 aumenta el SPI al prevenir la acumulación de círculos de ADNr extracromosómicos , que se cree que son una de las causas de la senescencia en la levadura. [37] Los efectos de la restricción dietética pueden ser el resultado de una disminución de la señalización en la vía celular TOR. [36] Esta vía modula la respuesta de la célula a los nutrientes, y se encontró que las mutaciones que disminuyen la actividad de TOR aumentan el CLS y el RLS. [36] [37] También se ha demostrado que este es el caso en otros animales. [36] [37] Un mutante de levadura que carece de los genesRecientemente se ha demostrado que Sch9 y Ras2 aumentan diez veces la esperanza de vida cronológica en condiciones de restricción calórica y es el mayor aumento logrado en cualquier organismo. [38] [39]

Las células madre dan lugar a yemas de progenie mediante divisiones mitóticas, pero sufren envejecimiento replicativo a lo largo de generaciones sucesivas y finalmente mueren. Sin embargo, cuando una célula madre sufre meiosis y gametogénesis , su esperanza de vida se restablece. [40] El potencial replicativo de los gametos ( esporas ) formados por células envejecidas es el mismo que el de los gametos formados por células jóvenes, lo que indica que el daño asociado a la edad se elimina mediante meiosis de las células madre envejecidas. Esta observación sugiere que durante la meiosis la eliminación de los daños asociados con la edad conduce al rejuvenecimiento . Sin embargo, aún queda por establecer la naturaleza de estos daños.

Durante la inanición de células de S. cerevisiae que no se replican , las especies reactivas de oxígeno aumentan, lo que provoca la acumulación de daños en el ADN , como sitios apurínicos/apirimidínicos y roturas de doble cadena. [41] También en las células que no se replican, la capacidad de reparar roturas endógenas de doble cadena disminuye durante el envejecimiento cronológico . [42]

Meiosis, recombinación y reparación del ADN.

S. cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando los nutrientes son abundantes. Sin embargo, cuando mueren de hambre, estas células sufren meiosis para formar esporas haploides. [43]

La evidencia de los estudios de S. cerevisiae influye en la función adaptativa de la meiosis y la recombinación . Las mutaciones defectuosas en genes esenciales para la recombinación meiótica y mitótica en S. cerevisiae provocan una mayor sensibilidad a la radiación o a sustancias químicas que dañan el ADN . [44] [45] Por ejemplo, el gen rad52 es necesario tanto para la recombinación meiótica [46] como para la recombinación mitótica. [47] Los mutantes Rad52 tienen una mayor sensibilidad a la destrucción por rayos X , metanosulfonato de metilo y el agente reticulante del ADN 8-metoxipsoraleno-más-UVA , y muestran una recombinación meiótica reducida. [45] [46] [48] Estos hallazgos sugieren que la reparación por recombinación durante la meiosis y la mitosis es necesaria para reparar los diferentes daños causados ​​por estos agentes.

Ruderfer et al. [44] (2006) analizaron la ascendencia de cepas naturales de S. cerevisiae y concluyeron que el cruzamiento ocurre sólo aproximadamente una vez cada 50.000 divisiones celulares. Por tanto, parece que en la naturaleza el apareamiento se produce con mayor frecuencia entre células de levadura estrechamente relacionadas. El apareamiento ocurre cuando células haploides de tipo de apareamiento opuesto MATa y MATα entran en contacto. Ruderfer et al. [44] señalaron que estos contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células de tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo ascus , el saco que contiene las células producidas directamente por una única meiosis, y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, al dividirse, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse. La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del cruzamiento es inconsistente con la idea de que la producción de variación genética es la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis en este organismo. Sin embargo, este hallazgo es consistente con la idea alternativa de que la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis es una reparación recombinacional mejorada del daño del ADN, [49] ya que este beneficio se logra durante cada meiosis, ya sea que se produzca o no un cruzamiento.

Secuenciación del genoma

S. cerevisiae fue el primer genoma eucariota secuenciado completamente. [50] La secuencia del genoma fue lanzada al dominio público el 24 de abril de 1996. Desde entonces, se han mantenido actualizaciones periódicas en la base de datos del genoma de Saccharomyces . Esta base de datos es una base de datos altamente comentada y con referencias cruzadas para investigadores de levaduras. El Centro de Información sobre Secuencias de Proteínas de Múnich (MIPS) mantiene otra base de datos importante sobre S. cerevisiae . Más información se encuentra en el repositorio seleccionado de Yeastract . [51]

El genoma de S. cerevisiae está compuesto por unos 12.156.677 pares de bases y 6.275 genes , organizados de forma compacta en 16 cromosomas. [50] Se cree que sólo unos 5.800 de estos genes son funcionales. Se estima que al menos el 31% de los genes de levadura tienen homólogos en el genoma humano. [52] Los genes de levadura se clasifican mediante símbolos genéticos (como Sch9) o nombres sistemáticos. En el último caso, los 16 cromosomas de la levadura están representados por las letras de la A a la P, luego el gen se clasifica además mediante un número de secuencia en el brazo izquierdo o derecho del cromosoma y una letra que muestra cuál de las dos cadenas de ADN contiene su secuencia de codificación. [53]

Ejemplos:

Función e interacciones genéticas.

La disponibilidad de la secuencia del genoma de S. cerevisiae y de un conjunto de mutantes por deleción que cubren el 90% del genoma de la levadura [54] ha mejorado aún más el poder de S. cerevisiae como modelo para comprender la regulación de las células eucariotas. Un proyecto en marcha para analizar las interacciones genéticas de todos los mutantes de doble deleción mediante análisis de matrices genéticas sintéticas llevará esta investigación un paso más allá. El objetivo es formar un mapa funcional de los procesos de la célula.

En 2010, un modelo de interacciones genéticas es el más completo que aún no se ha construido y contiene "los perfiles de interacción para ~ 75% de todos los genes en la levadura en ciernes". [55] Este modelo se realizó a partir de 5,4 millones de comparaciones de dos genes en las que se realizó una doble eliminación genética para cada combinación de los genes estudiados. Se comparó el efecto del doble knockout sobre la aptitud de la célula con la aptitud esperada. La aptitud esperada se determina a partir de la suma de los resultados sobre la aptitud de los knockouts de un solo gen para cada gen comparado. Cuando hay un cambio en la aptitud física respecto de lo esperado, se supone que los genes interactúan entre sí. Esto se probó comparando los resultados con lo que se sabía anteriormente. Por ejemplo, los genes Par32, Ecm30 y Ubp15 tenían perfiles de interacción similares a los genes implicados en el proceso celular del módulo de clasificación Gap1. De acuerdo con los resultados, estos genes, cuando fueron eliminados, interrumpieron ese proceso, lo que confirma que son parte de él. [55]

A partir de esto, se encontraron 170.000 interacciones genéticas y se agruparon genes con patrones de interacción similares. Los genes con perfiles de interacción genética similares tienden a ser parte de la misma vía o proceso biológico. [56] Esta información se utilizó para construir una red global de interacciones genéticas organizadas por función. Esta red se puede utilizar para predecir la función de genes no caracterizados en función de las funciones de los genes con los que están agrupados. [55]

Otras herramientas en la investigación de levaduras

Los científicos de la levadura han desarrollado enfoques que pueden aplicarse en muchos campos diferentes de las ciencias biológicas y medicinales. Estos incluyen levaduras de dos híbridos para estudiar interacciones de proteínas y análisis de tétradas . Otros recursos incluyen una biblioteca de eliminación de genes que incluye ~4700 cepas de eliminación de un solo gen haploides viables. Una biblioteca de cepas de fusión GFP utilizada para estudiar la localización de proteínas y una biblioteca de etiquetas TAP utilizada para purificar proteínas a partir de extractos de células de levadura. [ cita necesaria ]

El proyecto de eliminación de levadura de la Universidad de Stanford creó mutaciones knockout de cada gen en el genoma de S. cerevisiae para determinar su función. [57]

Cromosomas y genomas de levadura sintéticos.

El genoma de la levadura es muy accesible a la manipulación, por lo que es un modelo excelente para la ingeniería genómica.

El Proyecto Internacional del Genoma de la Levadura Sintética (Sc2.0 o Saccharomyces cerevisiae versión 2.0 ) tiene como objetivo construir desde cero un genoma de S. cerevisiae sintético, totalmente personalizable y de diseño, que sea más estable que el tipo salvaje. En el genoma sintético se eliminan todos los transposones , elementos repetitivos y muchos intrones , todos los codones de parada UAG se reemplazan por UAA y los genes de ARN de transferencia se trasladan a un nuevo neocromosoma . A marzo de 2017 , se han sintetizado y probado 6 de los 16 cromosomas. No se han encontrado defectos de aptitud significativos. [58]

Los 16 cromosomas pueden fusionarse en un solo cromosoma mediante sucesivas fusiones cromosómicas de extremo a extremo y deleciones de centrómero . Las células de levadura de un solo cromosoma y de tipo salvaje tienen transcriptomas casi idénticos y fenotipos similares. El cromosoma único gigante puede sustentar la vida celular, aunque esta cepa muestra un crecimiento reducido en todos los entornos, competitividad, producción de gametos y viabilidad. [59]

Astrobiología

Entre otros microorganismos, una muestra de S. cerevisiae viva se incluyó en el Experimento de Vuelo Interplanetario Viviente , que habría completado un viaje de ida y vuelta interplanetario de tres años en una pequeña cápsula a bordo de la nave espacial rusa Fobos-Grunt , lanzada a finales de 2011 . 60] [61] El objetivo era probar si organismos seleccionados podrían sobrevivir unos años en el espacio profundo haciéndolos volar a través del espacio interplanetario. El experimento habría probado un aspecto de la transpermia , la hipótesis de que la vida podría sobrevivir a los viajes espaciales, si estuviera protegida dentro de rocas desprendidas por el impacto de un planeta para aterrizar en otro. [60] [61] [62] Sin embargo, la misión de Fobos-Grunt terminó sin éxito cuando no logró escapar de la órbita terrestre baja. La nave espacial con sus instrumentos cayó al Océano Pacífico en una reentrada incontrolada el 15 de enero de 2012. La próxima misión de exposición planificada en el espacio profundo utilizando S. cerevisiae es BioSentinel . (ver: Lista de microorganismos probados en el espacio exterior )

En aplicaciones comerciales

Fabricación de cerveza

Saccharomyces cerevisiae se utiliza en la elaboración de cerveza, cuando a veces se le llama levadura de alta fermentación o de alta cosecha. Se llama así porque durante el proceso de fermentación su superficie hidrofóbica hace que los flóculos se adhieran al CO 2 y suban a la parte superior del recipiente de fermentación. Las levaduras de alta fermentación se fermentan a temperaturas más altas que la levadura lager Saccharomyces pastorianus , y las cervezas resultantes tienen un sabor diferente al de la misma bebida fermentada con una levadura lager. Se pueden formar "ésteres frutales" si la levadura se somete a temperaturas cercanas a los 21 °C (70 °F), o si la temperatura de fermentación de la bebida fluctúa durante el proceso. La levadura lager normalmente fermenta a una temperatura de aproximadamente 5 °C (41 °F), donde Saccharomyces cerevisiae queda inactiva. Una variante de levadura conocida como Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus es un spoiler de la cerveza que puede provocar fermentaciones secundarias en productos envasados. [63]

En mayo de 2013, la legislatura de Oregón nombró a S. cerevisiae como el microbio oficial del estado en reconocimiento del impacto que ha tenido la elaboración de cerveza artesanal en la economía y la identidad del estado. [64]

Horneando

S. cerevisiae se utiliza para hornear; El dióxido de carbono generado por la fermentación se utiliza como agente leudante en pan y otros productos horneados. Históricamente, este uso estuvo estrechamente relacionado con el uso de levadura por parte de la industria cervecera, ya que los panaderos tomaban o compraban la barra o la espuma rellena de levadura de la elaboración de cerveza a los cerveceros (que producían la torta de barra ); Hoy en día, las cepas de levadura para elaborar cerveza y hornear son algo diferentes. [ cita necesaria ]

Levadura nutricional

Saccharomyces cerevisiae es la principal fuente de levadura nutricional, que se vende comercialmente como producto alimenticio. Es popular entre los veganos y vegetarianos como ingrediente en sustitutos del queso o como aditivo alimentario general como fuente de vitaminas y minerales, especialmente aminoácidos y vitaminas del complejo B.

Usos en acuarios

Debido al alto costo de los sistemas comerciales de cilindros de CO 2 , la inyección de CO 2 mediante levadura es uno de los enfoques de bricolaje más populares seguidos por los acuicultores para proporcionar CO 2 a las plantas acuáticas submarinas. El cultivo de levadura, en general, se mantiene en botellas de plástico y los sistemas típicos proporcionan una burbuja cada 3 a 7 segundos. Se han ideado varios enfoques para permitir la absorción adecuada del gas en el agua. [sesenta y cinco]

Uso directo en medicina.

Saccharomyces cerevisiae se utiliza como probiótico en humanos y animales. La cepa Saccharomyces cerevisiae var. boulardii se fabrica industrialmente y se utiliza clínicamente como medicamento.

Varios estudios clínicos y experimentales han demostrado que S. cerevisiae var. boulardii es, en menor o mayor medida, útil para la prevención o el tratamiento de varias enfermedades gastrointestinales. [66] Evidencia de calidad moderada ha demostrado que S. cerevisiae var. boulardii reduce el riesgo de diarrea asociada a antibióticos tanto en adultos [67] [66] [68] como en niños [67] [66] y para reducir el riesgo de efectos adversos de la terapia de erradicación de Helicobacter pylori . [69] [66] [68] Existe cierta evidencia que respalda la eficacia de S. cerevisiae var. boulardii en la prevención (pero no en el tratamiento) de la diarrea del viajero [66] [68] y, al menos como medicación complementaria, en el tratamiento de la diarrea aguda en adultos y niños y de la diarrea persistente en niños. [66] También puede reducir los síntomas de la rinitis alérgica. [70]

Administración de S. cerevisiae var. boulardii se considera generalmente seguro. [68] En los ensayos clínicos fue bien tolerado por los pacientes y la tasa de efectos adversos fue similar a la de los grupos de control (es decir, grupos con placebo o sin tratamiento). [67] Ningún caso de S. cerevisiae var. Durante los ensayos clínicos se ha informado de fungemia por boulardii . [68]

Sin embargo, en la práctica clínica, los casos de fungemia , causados ​​por S. cerevisiae var. boulardii son reportados. [68] [66] Los pacientes con inmunidad comprometida o aquellos con catéteres vasculares centrales corren un riesgo especial. Algunos investigadores han recomendado evitar el uso de S. cerevisiae var. boulardii como tratamiento en estos pacientes. [68] Otros sugieren sólo que se debe tener precaución con su uso en pacientes del grupo de riesgo. [66]

Un patógeno humano

Se ha demostrado que Saccharomyces cerevisiae es un patógeno humano oportunista , aunque de virulencia relativamente baja . [71] A pesar del uso generalizado de este microorganismo en el hogar y en la industria, el contacto con él rara vez conduce a una infección. [72] Saccharomyces cerevisiae se encontró en la piel, la cavidad bucal, la orofaringe, la mucosa duodenal, el tracto digestivo y la vagina de seres humanos sanos [73] (una revisión encontró que se informó en el 6% de las muestras del intestino humano [74] ) . Algunos especialistas consideran que S. cerevisiae es parte de la microbiota normal del tracto gastrointestinal, el tracto respiratorio y la vagina de los humanos, [75] mientras que otros creen que la especie no puede considerarse un verdadero comensal porque se origina en los alimentos. [74] [76] La presencia de S. cerevisiae en el sistema digestivo humano puede ser bastante transitoria; [76] por ejemplo, los experimentos muestran que en el caso de la administración oral a individuos sanos se elimina del intestino dentro de los 5 días posteriores al final de la administración. [74] [72]

En determinadas circunstancias, como la inmunidad degradada , Saccharomyces cerevisiae puede causar infección en humanos. [72] [71] Los estudios muestran que causa entre el 0,45% y el 1,06% de los casos de vaginitis inducida por levaduras . En algunos casos, las mujeres que padecían infección vaginal inducida por S. cerevisiae eran parejas íntimas de panaderos y se descubrió que la cepa era la misma que sus parejas utilizaban para hornear . Hasta 1999, no se había informado en la literatura científica de ningún caso de vaginitis inducida por S. cerevisiae en mujeres que trabajaban en panaderías. Los investigadores vincularon algunos casos con el uso de levadura en la repostería casera. [71] También se conocen casos de infección de la cavidad bucal y faringe causada por S. cerevisiae . [71]

Infecciones invasivas y sistémicas.

Ocasionalmente, Saccharomyces cerevisiae causa infecciones invasivas (es decir, ingresa al torrente sanguíneo u otro líquido corporal normalmente estéril o a un tejido profundo, como los pulmones , el hígado o el bazo ) que pueden volverse sistémicas (afectar a múltiples órganos). Estas condiciones ponen en peligro la vida. [71] [76] Más del 30% de los casos de infecciones invasivas por S. cerevisiae provocan la muerte incluso si se tratan. [76] Sin embargo, las infecciones invasivas por S. cerevisiae son mucho más raras que las infecciones invasivas causadas por Candida albicans [71] [77] incluso en pacientes debilitados por el cáncer. [77] S. cerevisiae causa del 1% al 3,6% de los casos nosocomiales de fungemia . [76] Una revisión exhaustiva de los casos de infección invasiva por S. cerevisiae encontró que todos los pacientes tenían al menos una condición predisponente. [76]

Saccharomyces cerevisiae puede ingresar al torrente sanguíneo o llegar a otros sitios profundos del cuerpo mediante translocación desde la mucosa oral o enteral o mediante contaminación de catéteres intravasculares (por ejemplo, catéteres venosos centrales ). [75] Los catéteres intravasculares, la terapia con antibióticos y la inmunidad comprometida son los principales factores de predisposición a la infección invasiva por S. cerevisiae . [76]

Varios casos de fungemia fueron causados ​​por la ingestión intencional de cultivos vivos de S. cerevisiae por razones dietéticas o terapéuticas, incluido el uso de Saccharomyces boulardii (una cepa de S. cerevisiae que se utiliza como probiótico para el tratamiento de ciertas formas de diarrea ). [71] [76] Saccharomyces boulardii causa alrededor del 40% de los casos de infecciones invasivas por Saccharomyces [76] y es más probable (en comparación con otras cepas de S. cerevisiae ) causar infección invasiva en humanos sin problemas generales de inmunidad, [76] aunque dicho efecto adverso es muy raro en relación con la administración terapéutica de Saccharomyces boulardii . [78]

S. boulardii puede contaminar los catéteres intravasculares a través de las manos del personal médico involucrado en la administración de preparaciones probióticas de S. boulardii a los pacientes. [76]

La infección sistémica generalmente ocurre en pacientes que tienen su inmunidad comprometida debido a una enfermedad grave ( VIH/SIDA , leucemia , otras formas de cáncer ) o ciertos procedimientos médicos ( trasplante de médula ósea , cirugía abdominal ). [71]

Se informó de un caso en el que se extirpó quirúrgicamente un nódulo del pulmón de un hombre empleado en una panadería y el examen del tejido reveló la presencia de Saccharomyces cerevisiae . En este caso se supone que la fuente de infección es la inhalación de levadura en polvo seca . [79] [76]

Virulencia de diferentes cepas.

Estatua de Saccharomyces cerevisiae ( Hustopeče , República Checa )

No todas las cepas de Saccharomyces cerevisiae son igualmente virulentas hacia los humanos. La mayoría de las cepas ambientales no son capaces de crecer a temperaturas superiores a 35 °C (es decir, a temperaturas del cuerpo vivo de humanos y otros mamíferos ). Las cepas virulentas, sin embargo, son capaces de crecer al menos por encima de los 37 °C y, a menudo, hasta los 39 °C (raramente hasta los 42 °C). [73] Algunas cepas industriales también son capaces de crecer por encima de los 37 °C. [71] La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (a partir de 2017) exige que todas las cepas de S. cerevisiae capaces de crecer por encima de 37 °C que se añaden a la cadena alimentaria o alimentaria en forma viable no deben mostrar resistencia, para ser consideradas presumiblemente seguras. a los medicamentos antimicóticos utilizados para el tratamiento de las infecciones por hongos. [80]

La capacidad de crecer a temperaturas elevadas es un factor importante para la virulencia de la cepa, pero no el único. [73]

Otros rasgos que generalmente se cree que están asociados con la virulencia son: capacidad para producir ciertas enzimas como la proteinasa [71] y la fosfolipasa , [73] crecimiento invasivo [73] (es decir, crecimiento con intrusión en el medio nutritivo), capacidad para adherirse a células de mamíferos, [73] capacidad de sobrevivir en presencia de peróxido de hidrógeno [73] (que utilizan los macrófagos para matar microorganismos extraños en el cuerpo) y otras capacidades que permiten a la levadura resistir o influir en la respuesta inmune del cuerpo huésped. [73] A veces también se dice que la capacidad de formar cadenas ramificadas de células, conocidas como pseudohifas , está asociada con la virulencia, [71] [73] aunque algunas investigaciones sugieren que este rasgo puede ser común a las cepas virulentas y no virulentas de Saccharomyces. cerevisiae . [73]

Ver también

Referencias

Notas a pie de página

  1. ^ La levadura puede verse como un componente de la fina película blanca que se encuentra en la piel de algunas frutas de color oscuro, como las ciruelas; existe entre las ceras de la cutícula .

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