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Papaver somniferum

Papaver somniferum , conocida comúnmente como adormidera [2] o amapola de pan , [3] es una especie de planta con flores de la familia Papaveraceae . Es la especie de planta de la quese derivan tanto las semillas de opio como de amapola y también es una valiosa planta ornamental que se cultiva en jardines. Su área de distribución nativa era al este del mar Mediterráneo , pero desde entonces ha quedado oculta y se ha expandido enormemente mediante la introducción y el cultivo desde la antigüedad hasta la actualidad, naturalizándose en gran parte de Europa y Asia .

Esta amapola se cultiva como cultivo agrícola a gran escala, para uno de tres propósitos principales: producir semillas de amapola , producir opio (para uso principalmente de la industria farmacéutica), [4] y producir otros alcaloides (principalmente tebaína y oripavina ) que son procesados ​​por compañías farmacéuticas en medicamentos como hidrocodona y oxicodona . [4] Cada uno de estos objetivos tiene razas especiales que están dirigidas a uno de estos negocios, y los esfuerzos de mejoramiento (incluidos los biotecnológicos ) están continuamente en marcha. [4] [5] [6] Una cantidad comparativamente pequeña de P. somniferum también se produce comercialmente con fines ornamentales.

En la actualidad se han creado muchas variedades que no producen una cantidad significativa de opio. [3] [5] El cultivar 'Sujata' no produce látex en absoluto. [6] El nombre común actual de amapola panaria es más preciso porque todas las variedades de P. somniferum producen semillas comestibles. Esta diferenciación tiene fuertes implicaciones para la política legal que rodea el cultivo de esta planta. [5]

Descripción

Papaver somniferum es una hierba anual que crece hasta unos 100 centímetros (40 pulgadas) de alto. La planta es fuertemente glauca , lo que le da un aspecto verde grisáceo, y el tallo y las hojas tienen una distribución dispersa de pelos gruesos. Las hojas grandes son lobuladas, las hojas superiores del tallo abrazan el tallo, [7] las hojas inferiores con un pecíolo corto. [8] : 40  Las flores miden hasta 3-10 cm (1-4 pulgadas) de diámetro, normalmente con cuatro pétalos blancos, malvas o rojos, a veces con marcas oscuras en la base. El fruto es una cápsula redondeada y sin pelos rematada con 12-18 rayos estigmáticos radiantes o un sombrero estriado. [9] Todas las partes de la planta exudan látex blanco cuando se hieren. [7] : 93  [10] : 32 

Metabolismo

Los alcaloides son compuestos orgánicos nitrogenados, derivados del metabolismo secundario , sintetizados a través de la vía metabólica de la bencilisoquinolina. [11] En primer lugar, el aminoácido fenilalanina , a través de la enzima fenilalanina hidroxilasa , se transforma en tirosina . La tirosina puede seguir dos rutas diferentes: por la tirosina hidroxilasa puede formar L-dopamina ( L-DOPA ), o bien puede reducirse para formar 4-fenilhidroxiacetaldehído (4-HPAA). Posteriormente, la L-DOPA reacciona con el 4-HPAA y, mediante una serie de reacciones, forma (S)-norcoclaurina, que lleva el esqueleto de bencilisoquinolina que da nombre a esta vía. La conversión de (S)-norcoclaurina a (S)-reticulina es uno de los puntos clave, ya que a partir de (S)-reticulina se puede formar morfina a través de la vía del morfinano, noscapina a través de la vía de la noscapina o berberina. [11]

Genoma

El genoma de la amapola contiene 51.213 genes que codifican proteínas distribuidas en un 81,6% en 11 cromosomas individuales y un 18,4% restante en andamiajes no colocados. [11] Además, el 70,9% del genoma está formado por elementos repetitivos, de los cuales los más representados son los retrotransposones de repetición terminal larga . Este enriquecimiento de genes está relacionado con el mantenimiento de la homeostasis y una regulación positiva de la transcripción . [11]

El análisis de la sinergia de la adormidera revela rastros de duplicaciones segmentarias hace 110 millones de años (MYA), antes de la divergencia entre Papaveraceae y Ranunculaceae, y un evento de duplicación del genoma completo hace 7,8 MYA.

Los genes posiblemente se agrupan de la siguiente manera: [11]

Taxonomía

Papaver somniferum fue descrito formalmente por el botánico sueco Carl Linnaeus en su publicación fundamental Species Plantarum en 1753 en la página 508. [12] [13]

Variedades y cultivares

P. somniferum tiene una larga tradición de uso, que se remonta al Neolítico. Este largo período de tiempo permitió el desarrollo de una amplia gama de formas diferentes. En total, existen 52 variedades botánicas. [14] La cría de P. somniferum se enfrenta a un desafío causado por los objetivos de cría contradictorios para esta especie. [14] Por un lado, se solicita un contenido muy alto de alcaloides para usos médicos. La demanda mundial de alcaloides y derivados farmacéuticos ha aumentado en los últimos años. Por lo tanto, existe la necesidad de desarrollar variedades con un alto rendimiento de opio. [15] Por otro lado, la industria alimentaria exige el menor contenido de alcaloides posible. [14]

Hay una subespecie aceptada , P. somniferum subsp. setigerum (DC.) Arcang. [12] También hay muchas variedades y cultivares . Los colores de las flores varían ampliamente, al igual que otras características físicas, como el número y la forma de los pétalos [ cita requerida ] , el número de flores y frutos, el número de semillas, el color de las semillas y la producción de opio. Papaver somniferum var. paeoniflorum es una variedad con flores muy dobles y se cultiva en muchos colores. P. somniferum var. laciniatum es una variedad con flores muy dobles y profundamente lobuladas. La variedad Sujata no produce látex y no tiene utilidad comercial para la producción de opiáceos.

Distribución y hábitat

La distribución nativa de la adormidera es probablemente el Mediterráneo oriental, pero el cultivo extensivo y la introducción de la especie en toda Europa desde la antigüedad han oscurecido su origen. Ha escapado del cultivo o se ha introducido y naturalizado ampliamente en todas las regiones de las Islas Británicas, particularmente en el sur y el este [16] y en casi todos los demás países del mundo con climas templados adecuados. [17]

Ecología

Enfermedades

P. somniferum es susceptible a varias infecciones causadas por hongos, insectos y virus, incluidas enfermedades transmitidas por las semillas, como el mildiú velloso y la podredumbre de la raíz . El uso de pesticidas en combinación con métodos de cultivo se ha considerado como una de las principales medidas de control para varias enfermedades de la amapola. [18]

El patógeno fúngico Peronospora arborescens , agente causal del mildiú velloso, se presenta preferentemente en condiciones húmedas y mojadas. [19] Este oomiceto penetra en las raíces a través de oosporas e infecta las hojas como conidios en una infección secundaria. [20] El hongo causa hipertrofia y curvatura del tallo y los pedúnculos florales. [21] Los síntomas son clorosis y enrollamiento de los tejidos afectados con manchas necróticas. [22] La superficie inferior de la hoja está cubierta con una capa de mildiú velloso que contiene conidiosporas que propagan aún más la infección provocando daños y muerte a la planta. [23] Otra especie de mildiú velloso, Peronospora somniferi , produce infecciones sistémicas que provocan retraso del crecimiento y deformación de las plantas de amapola. [24] El mildiú velloso se puede controlar de forma preventiva en la etapa inicial del desarrollo de la semilla mediante varias aplicaciones de fungicidas. [19]

La plaga de las hojas causada por el hongo Helminthosporium papaveris es una de las enfermedades más destructivas de la amapola en todo el mundo. El hongo, transmitido por las semillas, causa la pudrición de las raíces en las plantas jóvenes y el retraso del crecimiento de los tallos en las plantas en una etapa de desarrollo superior, donde aparecen manchas en las hojas y se transmiten a las cápsulas y semillas. [23] La siembra temprana de semillas y el arado profundo de los residuos de amapola pueden reducir el inóculo de hongos durante la temporada de crecimiento de la planta en el año siguiente en las plantas de amapola vecinas, respectivamente. [19]

Las enfermedades de mosaico en P. somniferum son causadas por el virus del cascabel y el Carlavirus . [18] En 2006, un nuevo virus llamado provisionalmente "virus del mosaico de la adormidera" (OPMV) del género Umbravirus fue aislado de P. somniferum que contenía síntomas de mosaico y moteado en las hojas, en Nueva Zelanda. [25]

Plagas

Sólo hay unas pocas plagas que pueden dañar a P. somniferum . [19]

Los escarabajos pulga perforan las hojas de las plantas jóvenes y los pulgones chupan la savia de los botones florales. [19] El gorgojo de la raíz de la amapola ( Stenocarus ruficornis ) es otra plaga importante. El insecto vive en el suelo y migra en primavera a los campos de amapolas después de la emergencia del cultivo. Los adultos dañan las hojas de las plantas pequeñas comiéndoselas. La hembra pone sus huevos en el tejido de las hojas inferiores. Las larvas del insecto eclosionan y excavan en el suelo para completar su ciclo de vida en las raíces de la amapola como adultos. [26]

Cultivo

En el desarrollo del crecimiento de P. somniferum se pueden distinguir seis etapas. El desarrollo del crecimiento comienza con el crecimiento de las plántulas. En un segundo paso se forman las hojas y los tallos en forma de roseta. Después de eso, tiene lugar la brotación (etapa de gancho) como tercer paso. La etapa de gancho es seguida por la floración. Posteriormente se alcanza la madurez técnica, lo que significa que la planta está lista para el corte. El último paso es la madurez biológica; las semillas secas maduran. El fotoperiodo parece ser el principal determinante del desarrollo de la flor de P. somniferum . [27]

P. somniferum muestra un desarrollo muy lento al comienzo de su período de vegetación. Debido a este hecho, la competencia de las malezas es muy alta en las primeras etapas. Es muy importante controlar las malezas de manera efectiva en los primeros 50 días después de la siembra. [28] Además, Papaver somniferum es bastante susceptible a los herbicidas. La aplicación preemergente del herbicida clortolurón ha demostrado ser eficaz para reducir los niveles de malezas. [28] Sin embargo, en la última década, el manejo de malezas de Papaver somniferum ha cambiado de tratamientos preemergentes a tratamientos postemergentes. [29] Especialmente, la aplicación de los dos herbicidas mesotriona y tembotriona se ha vuelto muy popular. La aplicación combinada de esos dos herbicidas ha demostrado ser recomendable para un manejo eficaz de las malezas en Papaver somniferum . [29] El tiempo de siembra (otoño o primavera), el cultivo precedente y la textura del suelo son variables importantes que influyen en la composición de las especies de malezas . Se ha demostrado que una especie de maleza muy abundante en los campos de Papaver somniferum es Papaver rhoeas . [29] [30] Papaver somniferum y Papaver rhoeas son congéneres y pertenecen a la misma familia de plantas, lo que impide el control químico de esta especie de maleza. [30] Por lo tanto, el manejo de malezas representa un gran desafío y requiere conocimiento tecnológico por parte del agricultor. [30] Para aumentar la eficiencia del control de malezas, no solo se debe aplicar el control químico de malezas, sino también el control mecánico de malezas. [30]

Para P. somniferum , se recomienda una densidad de crecimiento de 70 a 80 plantas por metro cuadrado. [31] El rendimiento de látex a biomasa es mayor en condiciones de ligero déficit hídrico. [32]

Ornamental

Las plantas vivas y las semillas de adormidera se venden ampliamente en las empresas de semillas y viveros de la mayor parte del mundo occidental, incluido Estados Unidos. Los jardineros buscan amapolas por la viva coloración de sus flores, la resistencia y fiabilidad de las plantas, la exótica nota de fragancia vegetal a chocolate de algunas variedades [ ¿cuáles? ] y la facilidad de cultivo de las plantas a partir de bandejas de plántulas compradas o mediante la siembra directa de las semillas. Las vainas de semillas de amapola también se venden para arreglos florales secos.

Aunque la "adormidera y la paja de adormidera" están incluidas en el Anexo II de la Ley de Sustancias Controladas de los Estados Unidos , P. somniferum se puede cultivar legalmente en los Estados Unidos como cultivo de semillas o flor ornamental. [33] Durante el verano, las amapolas de opio se pueden ver floreciendo en jardines de toda América del Norte y Europa, y se encuentran exhibiciones en muchas plantaciones privadas, así como en jardines botánicos públicos y de museos como el Jardín Botánico de los Estados Unidos , el Jardín Botánico de Misuri y el Jardín Botánico de Carolina del Norte .

Muchos países cultivan la planta y algunos dependen en gran medida de la producción comercial de la droga como fuente principal de ingresos. Como fuente adicional de ganancias, las semillas de las mismas plantas se venden para su uso en alimentos, por lo que el cultivo de la planta es una fuente importante de ingresos. Este comercio internacional de semillas de P. somniferum fue abordado en una resolución de las Naciones Unidas "para luchar contra el comercio internacional de semillas de adormidera ilícitas" el 28 de julio de 1998.

Producción

Alimento

En 2018, la producción mundial de semillas de amapola para consumo fue de 76.240 toneladas , liderada por Turquía con el 35% del total mundial (tabla). La producción y el comercio de semillas de amapola son susceptibles a fluctuaciones principalmente debido a rendimientos inestables. El rendimiento de la mayoría de los genotipos de Papaver somniferum es muy susceptible a los cambios ambientales. [35] Este comportamiento llevó a un estancamiento del valor de mercado de las semillas de amapola entre 2008 y 2009 como consecuencia de los altos niveles de existencias , el mal tiempo y la mala calidad. [36] El principal importador mundial de semillas de amapola es la India (16.000 toneladas), seguida de Rusia , Polonia y Alemania . [37]

El aceite de semilla de amapola sigue siendo un producto de nicho debido a su menor rendimiento en comparación con los cultivos oleaginosos convencionales. [38]

Medicamento

Australia (Tasmania), Turquía y la India son los principales productores de adormidera para fines medicinales y de fármacos a base de adormidera, como la morfina o la codeína . [39] [15] El New York Times informó, en 2014, que Tasmania era el mayor productor de los cultivares de adormidera utilizados para la producción de tebaína (85% del suministro mundial) y oripavina (100% del suministro mundial). Tasmania también tenía el 25% de la producción mundial de opio y codeína. [4]

Restricciones

Campos de amapolas cerca de Metheringham , Lincolnshire, Inglaterra. También se ven amapolas rojas , otra especie de amapola relacionada que a menudo crece junto con P. somniferum como maleza.

En la mayor parte de Europa Central , la semilla de amapola se usa comúnmente para pasteles y tartas tradicionales, y es legal cultivar amapolas en toda la región, aunque Alemania requiere una licencia. [40]

Desde enero de 1999, en la República Checa , según la Ley 167/1998 Sb. sobre Sustancias Adictivas , el cultivo de amapolas en campos de más de 100 metros cuadrados (120 yd²) está sujeto a la obligación de informar a la oficina local de aduanas. [41] [42] La extracción de opio de las plantas está prohibida por ley (§ 15 letra d/ de la ley). También está prohibido el cultivo de variedades con más de un 0,8% de morfina en la materia seca de sus cápsulas , excepto para fines de investigación y experimentación (§ 24/1b/ de la ley). El nombre de amapola azul checa hace referencia a las semillas de amapola azul que se utilizan como alimento. [ cita requerida ]

El Reino Unido no exige una licencia para el cultivo de adormidera, pero sí para la extracción de opio para productos medicinales. [43]

En los Estados Unidos, las amapolas de opio y la paja de adormidera están prohibidas. [44] Como la adormidera es legal por razones culinarias o estéticas , las amapolas fueron cultivadas antaño como cultivo comercial por los agricultores de California. La ley del cultivo de adormidera en los Estados Unidos es algo ambigua. [45] La razón de la ambigüedad es que la Ley de Control de la Adormidera de 1942 (ahora derogada ) [46] [47] establecía que cualquier amapola de opio debería ser declarada ilegal, incluso si a los agricultores se les otorgaba un permiso estatal . El § 3 de la Ley de Control de la Adormidera establecía:

Será ilegal que cualquier persona que no sea titular de una licencia que le autorice a producir adormidera, debidamente expedida a ella por el Secretario del Tesoro de conformidad con las disposiciones de esta Ley, produzca adormidera o permita la producción de adormidera en o sobre cualquier lugar de su propiedad, ocupado, usado o controlado por ella.

Esto llevó a la Rebelión de la Amapola, y a que la Oficina de Narcóticos arrestara a cualquiera que plantara amapolas de opio y obligara a la destrucción de los campos de amapolas de cualquiera que desafiara la prohibición del cultivo de amapolas. [48] [49] Aunque la prensa de aquellos días favorecía a la Oficina Federal de Narcóticos , el estado de California apoyaba a los agricultores que cultivaban amapolas de opio para usar sus semillas en alimentos como muffins de semillas de amapola . Hoy en día, esta área de la ley ha permanecido vaga y sigue siendo algo controvertida en los Estados Unidos. [50] La Ley de Control de la Amapola de Opio de 1942 fue derogada el 27 de octubre de 1970. [51] [52]

Según la Ley Federal de Sustancias Controladas , la adormidera y la paja de adormidera están incluidas como drogas de la Lista II según el ACSN 9630. La mayoría de los estados (¿todos?) también utilizan esta clasificación en el código penal uniforme. La posesión de una droga de la Lista II es un delito federal y estatal.

Canadá prohíbe poseer, buscar u obtener la adormidera (Papaver somniferum) , sus preparaciones, derivados, alcaloides y sales, aunque se hace una excepción para la semilla de adormidera. [53]

En algunas partes de Australia, el cultivo de P. somniferum es ilegal, pero en Tasmania se cultiva alrededor del 50% del suministro mundial. [54]

En Nueva Zelanda , es legal cultivar adormidera siempre y cuando no se utilice para producir drogas controladas. [55]

En los Emiratos Árabes Unidos, el cultivo de adormidera es ilegal, al igual que la posesión de semillas de adormidera. Al menos un hombre ha sido encarcelado por posesión de semillas de adormidera obtenidas de un panecillo. [56]

Birmania prohíbe el cultivo en ciertas provincias. En el norte de Birmania, las prohibiciones han puesto fin a una tradición centenaria de cultivo de adormidera. Entre 20.000 y 30.000 antiguos cultivadores de adormidera abandonaron la región de Kokang como consecuencia de la prohibición de 2002. [57] La ​​población de la región de Wa , donde se aplicó la prohibición en 2005, huyó a zonas donde todavía es posible cultivar opio.

En Corea del Sur , el cultivo de adormidera está estrictamente prohibido. [58]

Usos

Historia

El uso de la adormidera es anterior a la historia escrita. La fabricación y el uso del opio eran conocidos por los antiguos minoicos . [59] Su savia fue posteriormente denominada opion por los antiguos griegos . El nombre inglés se basa en la adaptación latina de la forma griega. Se han descubierto pruebas de la domesticación temprana de la adormidera a través de pequeños restos botánicos encontrados en regiones del Mediterráneo y al oeste del río Rin , que datan de alrededor de 5000 a. C. [60] Estas muestras encontradas en varios yacimientos neolíticos muestran el cultivo increíblemente temprano y la propagación natural de la planta en toda Europa occidental.

El opio se utilizaba para tratar el asma , las enfermedades estomacales y la mala visión.

El opio se convirtió en un producto colonial importante, moviéndose legal e ilegalmente a través de redes comerciales en el subcontinente indio , América colonial , China Qing y otros. [61] Los miembros de la Compañía de las Indias Orientales vieron el comercio del opio como una oportunidad de inversión a partir de 1683. [62] En 1773, el gobernador de Bengala estableció un monopolio sobre la producción de opio de Bengala, en nombre de la administración de la Compañía de las Indias Orientales . El cultivo y la fabricación de opio indio se centralizaron y controlaron aún más a través de una serie de leyes emitidas entre 1797 y 1949. [62] [63] Los comerciantes de la Compañía de las Indias Orientales equilibraron un déficit económico por la importación de té chino vendiendo opio indio que se contrabandeaba a China desafiando las prohibiciones del gobierno Qing . Este comercio condujo a la Primera y Segunda Guerras del Opio . [64] [63] [61] [65]

Muchos escritores modernos, particularmente en el siglo XIX, han escrito sobre la adormidera y sus efectos, en particular Thomas de Quincey en Confesiones de un comedor de opio inglés .

El compositor romántico francés Hector Berlioz utilizó el opio como fuente de inspiración y posteriormente produjo su Sinfonía fantástica . En esta obra, un joven artista sufre una sobredosis de opio y experimenta una serie de visiones de su amor no correspondido.

En Estados Unidos, la DEA hizo una redada en la finca Monticello de Thomas Jefferson en 1987. Quitó las plantas de amapola que se habían plantado allí continuamente desde que Jefferson estaba vivo y usaba opio de ellas. Los empleados de la fundación también destruyeron artículos de la tienda de regalos, como camisetas con imágenes de la amapola y paquetes de semillas heredadas. [66]

Semillas de amapola y aceite

Semillas de amapola secas de color azul, gris y blanco utilizadas para repostería en Alemania
Makowiec polaco , un panecillo de nueces relleno con pasta de semillas de amapola

Las semillas de amapola de Papaver somniferum son un alimento importante y la fuente de aceite de semilla de amapola , un aceite comestible que tiene muchos usos. Las semillas contienen niveles muy bajos de opiáceos y el aceite extraído de ellas contiene incluso menos. [67] Tanto el aceite como el residuo de las semillas también tienen usos comerciales.

La torta de amapola, que es un residuo del prensado del aceite, se puede utilizar como forraje para diferentes animales, como por ejemplo aves de corral y gallinas de corral. Especialmente en la época de la muda de las aves, la torta es nutritiva y se adapta a sus necesidades especiales. Además de ser un forraje para animales, la amapola ofrece otros subproductos. Por ejemplo, el tallo de la planta se puede utilizar para fabricar briquetas energéticas y pellets para calentar. [19]

Las semillas de amapola se utilizan como alimento en muchas culturas. Los panaderos pueden utilizarlas enteras para decorar sus productos o molidas y mezcladas con azúcar como relleno dulce. Tienen un sabor cremoso y parecido al de los frutos secos y, cuando se utilizan con coco molido, proporcionan una base de curry única y rica en sabor. Se pueden tostar en seco y moler para utilizarlas en curry húmedo (pasta de curry) o curry seco. [68]

Cuando la Unión Europea intentó prohibir el cultivo de Papaver somniferum por parte de particulares a pequeña escala (como jardines personales), los ciudadanos de los países de la UE donde se consumen abundantemente semillas de amapola, como los países de la región centro-oriental, se resistieron firmemente al plan, lo que provocó que la UE cambiara de rumbo. Singapur , los Emiratos Árabes Unidos y Arabia Saudita se encuentran entre las naciones que prohíben incluso tener semillas de amapola, no solo cultivar las plantas para ellas. [69] Los Emiratos Árabes Unidos tienen una larga pena de prisión para cualquiera que posea semillas de amapola. [70]

Opiáceos

Vainas y tallos de semillas de amapola secas (plato) y semillas (cuenco)

La adormidera, como su nombre lo indica, es la principal fuente de opio, el látex seco producido por las vainas de semillas . El opio contiene una clase de alcaloides naturales conocidos como opiáceos , que incluyen morfina , codeína , tebaína , oripavina , papaverina y noscapina . [71] [72] El epíteto específico somniferum significa "que induce al sueño", en referencia a las propiedades sedantes de algunos de estos opiáceos. [73]

Las drogas opiáceas se extraen del opio. El látex rezuma de incisiones hechas en las vainas de semillas verdes y se recolecta una vez secas. La tintura de opio o láudano , que consiste en opio disuelto en alcohol o una mezcla de alcohol y agua, es una de las muchas drogas no aprobadas reguladas por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA). Su comercialización y distribución persisten porque su uso histórico precedió a la Ley Federal de Alimentos, Medicamentos y Cosméticos de 1938. [74] La tintura de opio BP, que contiene 1% p/v de morfina anhidra, también permanece en la Farmacopea Británica , [75] catalogada como una sustancia de Clase A bajo la Ley de Uso Indebido de Drogas de 1971 .

La morfina es el alcaloide predominante que se encuentra en las variedades cultivadas de adormidera que se utilizan para la producción de opio. [76] Otras variedades producen una cantidad mínima de opio o nada en absoluto, como el tipo Sujata sin látex. Los cultivares que no producen opio que se plantan para la producción de drogas presentan un alto nivel de tebaína u oripavina. Estas se refinan para producir drogas como la oxicodona. El opio crudo contiene alrededor de un 8-14% de morfina en peso seco, o más en cultivares de alto rendimiento . [77] Puede usarse directamente o modificarse químicamente para producir opioides semisintéticos como la heroína .

Cultura

Las amapolas de opio (flor y fruto) aparecen en el escudo de armas del Real Colegio de Anestesistas .

Referencias

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Lectura adicional

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