Los espárragos ( lirios espárragos ) son un orden de plantas en los sistemas de clasificación modernos como el Angiosperm Phylogeny Group (APG) y la Angiosperm Phylogeny Web . El orden toma su nombre de la familia tipo Asparagaceae y se ubica en las monocotiledóneas entre las monocotiledóneas lilioides . El orden ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación. Fue propuesto por primera vez por Huber en 1977 y luego retomado en el sistema Dahlgren de 1985 y luego en el APG en 1998, 2003 y 2009. Antes de esto, muchas de sus familias fueron asignadas al antiguo orden Liliales , un orden muy grande que contiene casi todas monocotiledóneas con tépalos coloridos y carentes de almidón en su endospermo . El análisis de la secuencia de ADN indicó que muchos de los taxones previamente incluidos en Liliales deberían en realidad redistribuirse en tres órdenes: Liliales , Asparagales y Dioscoreales . Los límites de los Asparagales y de sus familias han sufrido una serie de cambios en los últimos años; La investigación futura puede conducir a más cambios y, en última instancia, a una mayor estabilidad. En la circunscripción APG , Asparagales es el orden más grande de monocotiledóneas con 14 familias, 1.122 géneros y alrededor de 36.000 especies .
El orden está claramente circunscrito sobre la base de la filogenética molecular , pero es difícil de definir morfológicamente ya que sus miembros son estructuralmente diversos. La mayoría de las especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes , aunque algunas son trepadoras y otras son árboles o arbustos. El orden también contiene muchos geófitos (bulbos, bulbos y varios tipos de tubérculos). Según la secuencia de los telómeros , ocurrieron al menos dos puntos de cambio evolutivos dentro del orden. La secuencia basal está formada por TTTAGGG como en la mayoría de las plantas superiores. El motivo basal se cambió a TTAGGG similar a un vertebrado y, finalmente, el motivo más divergente CTCGGTTATGGG aparece en Allium . Una de las características definitorias ( sinapomorfias ) del orden es la presencia de fitomelanina , un pigmento negro presente en la cubierta de la semilla, que crea una corteza oscura. La fitomelanina se encuentra en la mayoría de las familias de Asparagales (aunque no en Orchidaceae , que se cree que es el grupo hermano del resto del orden).
Las hojas de casi todas las especies forman una roseta apretada , ya sea en la base de la planta o al final del tallo , pero ocasionalmente a lo largo del tallo. Las flores no son especialmente distintivas, siendo 'tipo lirio', con seis tépalos y hasta seis estambres .
Se cree que el orden se separó por primera vez de otras monocotiledóneas relacionadas hace unos 120 a 130 millones de años (a principios del período Cretácico ), aunque dada la dificultad para clasificar las familias involucradas, es probable que las estimaciones sean inciertas.
Desde un punto de vista económico, el orden Asparagales ocupa el segundo lugar en importancia dentro de las monocotiledóneas sólo detrás del orden Poales (que incluye gramíneas y cereales ). Las especies se utilizan como alimento y aromatizantes (por ejemplo, cebolla , ajo , puerro , espárragos , vainilla , azafrán ), en aplicaciones medicinales o cosméticas ( aloe ), como flores cortadas (por ejemplo , fresia , gladiolo , iris , orquídeas ) y como plantas ornamentales de jardín ( por ejemplo, azucenas , lirio de los valles , Agapanthus ).
Aunque la mayoría de las especies del orden son herbáceas , algunas no superan los 15 cm de altura, hay una serie de trepadoras ( p. ej. , algunas especies de Asparagus ), así como varios géneros que forman árboles (p. ej. Agave , Cordyline , Yucca , Dracaena , Aloe ), que puede superar los 10 m de altura. Los géneros de suculentas se encuentran en varias familias (por ejemplo, Aloe ).
Casi todas las especies tienen un grupo apretado de hojas (una roseta ), ya sea en la base de la planta o al final de un tallo más o menos leñoso como ocurre con la yuca . En algunos casos, las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores en general no son particularmente distintivas, siendo de un "tipo de lirio" general, con seis tépalos , libres o fusionados desde la base y hasta seis estambres . Con frecuencia se encuentran agrupados al final del tallo de la planta.
Los Asparagales generalmente se distinguen de los Liliales por la falta de marcas en los tépalos, la presencia de nectarios septales en los ovarios , en lugar de las bases de los tépalos o filamentos del estambre, y la presencia de crecimiento secundario . Generalmente son geófitos , pero con hojas lineales, y carentes de venación reticular fina .
Las semillas característicamente tienen la epidermis externa obliterada (en la mayoría de las especies que dan frutos carnosos) o, si está presente, tienen una capa de fitomelanina carbonosa negra en especies con frutos secos (nueces). La parte interna de la cubierta de la semilla generalmente está colapsada, a diferencia de Liliales cuyas semillas tienen una epidermis externa bien desarrollada, carecen de fitomelanina y generalmente muestran una capa interna celular.
Las órdenes que se han separado de los antiguos Liliales son difíciles de caracterizar. Ningún carácter morfológico único parece ser diagnóstico del orden Asparagales.
Como está circunscrito dentro del sistema del grupo de filogenia de las angiospermas, Asparagales es el orden más grande dentro de las monocotiledóneas , con 14 familias, 1.122 géneros y alrededor de 25.000 a 42.000 especies , por lo que representa alrededor del 50% de todas las monocotiledóneas y entre el 10 y el 15% de las plantas con flores (angiospermas). ). [10] [11] La atribución de autoridad botánica para el nombre Asparagales pertenece a Johann Heinrich Friedrich Link (1767–1851), quien acuñó la palabra 'Asparaginae' en 1829 para un taxón de orden superior que incluía los espárragos [12] aunque Adanson y Jussieau También lo había hecho antes (ver Historia). Circunscripciones anteriores de Asparagales atribuyeron el nombre a Bromhead (1838), quien fue el primero en utilizar el término "Asparagales". [4]
El género tipo Asparagus , del que se deriva el nombre del orden, fue descrito por Carl Linnaeus en 1753, con diez especies. [13] Colocó a los espárragos dentro de la Hexandria Monogynia (seis estambres , un carpelo ) en su clasificación sexual en la Especie Plantarum . [14] La mayoría de los taxones que ahora se consideran Asparagales se han ubicado históricamente dentro de la muy grande y diversa familia Liliaceae . La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, [15] y en su esquema taxonómico creó ocho secciones dentro de ella, incluyendo Asparagi con Asparagus y otros tres géneros. [16] El sistema de organización de géneros en familias generalmente se atribuye a Antoine Laurent de Jussieu, quien describió formalmente tanto a las Liliaceae como a la familia tipo de Asparagales, las Asparagaceae , como Lilia y Asparagi, respectivamente, en 1789. [17] Jussieu estableció el sistema jerárquico de taxonomía ( filogenia ), que coloca a los espárragos y géneros relacionados dentro de una división de monocotiledóneas , una clase (III) de Stamina Perigynia [18] y el 'orden' Asparagi, divididos en tres subfamilias. [19] El uso del término Ordo (orden) en aquella época se acercaba más a lo que hoy entendemos como Familia, más que a Orden. [20] [21] Al crear su esquema utilizó una forma modificada de la clasificación sexual de Linneo, pero usando la topografía respectiva de estambres a carpelos en lugar de solo su número. Si bien Stamina Perigynia de De Jussieu también incluía una serie de 'órdenes' que eventualmente formarían familias dentro de los Asparagales, como Asphodeli ( Asphodelaceae ), Narcissi ( Amaryllidaceae ) e Irides ( Iridaceae ), el resto ahora se asigna a otros órdenes. Los Asparagi de Jussieu pronto pasaron a ser conocidos como Asparagacées en la literatura francesa (latín: Asparagaceae). [22] Mientras tanto, los 'Narcissi' habían sido rebautizados como 'Amaryllidées' (Amaryllideae) en 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , usandoAmaryllis como especie tipo en lugar de Narcissus , y por lo tanto tiene la atribución de autoridad para Amaryllidaceae . [23] En 1810, Brown propuso que un subgrupo de Liliaceae se distinguiera en función de la posición de los ovarios y se denominara Amaryllideae [24] y en 1813 de Candolle describió Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias bastante separadas. [25]
La literatura sobre la organización de géneros en familias y rangos superiores estuvo disponible en idioma inglés con A natural arreglo of British plant (1821) de Samuel Frederick Gray . [26] Gray usó una combinación de la clasificación sexual de Linneo y la clasificación natural de Jussieu para agrupar una serie de familias que tenían en común seis estambres iguales, un estilo único y un perianto que era simple y petaloide, pero no usó nombres formales para estos. rangos superiores. Dentro del grupo separó las familias por las características de su fruto y semilla. Trató a grupos de géneros con estas características como familias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae. [27]
La circunscripción de Asparagales ha sido una fuente de dificultades para muchos botánicos desde la época de John Lindley (1846), el otro taxónomo británico importante de principios del siglo XIX. En su primer trabajo taxonómico , Introducción al sistema natural de la botánica (1830) [28], siguió en parte a Jussieu al describir una subclase que llamó Endogenae o plantas monocotiledóneas (preservando Endogenæ phanerogamæ de De Candolle ) [29] dividida en dos tribus, los Petaloidea y Glumaceae . Dividió las primeras, a menudo denominadas monocotiledóneas petaloides, en 32 órdenes, incluidas las Liliaceae (definidas de forma estricta), pero también la mayoría de las familias que se considera que componen las Asparagales en la actualidad, incluidas las Amaryllideae .
En 1846, en su plan final [30] Lindley había ampliado y refinado enormemente el tratamiento de las monocotiledóneas, introduciendo tanto una clasificación intermedia (Alianzas) como tribus dentro de órdenes ( es decir, familias). Lindley colocó a las Liliaceae dentro de las Liliales , pero las vio como una familia parafilética ("comodín", ya que todas las Liliales no estaban incluidas en los otros órdenes, pero esperaba que en el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. El orden Liliales era muy grande e incluía a casi todas las monocotiledóneas con tépalos coloridos y sin almidón en su endospermo (las monocotiledóneas lilioides ). Los Liliales fueron difíciles de dividir en familias porque los caracteres morfológicos no estaban presentes en patrones que demarcaran claramente los grupos. Esto mantuvo a las Liliaceae separadas de las Amaryllidaceae (Narcissales). De estas, Liliaceae [31] se dividió en once tribus (con 133 géneros) y Amaryllidaceae [32] en cuatro tribus (con 68 géneros), pero ambas contenían muchos géneros que eventualmente se segregarían en órdenes contemporáneos de cada una (Liliales y Asparagales respectivamente). ). Las Liliaceae se reducirían a un pequeño "núcleo" representado por la tribu Tulipae, mientras que grandes grupos como Scilleae y Asparagae pasarían a formar parte de Asparagales, ya sea como parte de Amaryllidaceae o como familias separadas. Mientras que de las Amaryllidaceae, las Agaveae serían parte de las Asparagaceae pero las Alstroemeriae pasarían a ser una familia dentro de las Liliales .
El número de géneros (y especies) conocidos siguió creciendo y en el momento de la siguiente clasificación británica importante, la del sistema Bentham & Hooker en 1883 (publicada en latín), varias de las otras familias de Lindley habían sido absorbidas por las Liliaceae. [33] Usaron el término 'serie' para indicar rango suprafamiliar, con siete series de monocotiledóneas (incluidas las Glumaceae), pero no usaron los términos de Lindley para estas. Sin embargo, colocaron los géneros Liliaceous y Amaryllidaceous en series separadas. Las Liliaceae [34] se ubicaron en la serie Coronariae, mientras que las Amaryllideae [35] se ubicaron en la serie Epigynae. Las Liliaceae ahora constaban de veinte tribus (incluidas Tulipeae, Scilleae y Asparageae), y las Amaryllideae de cinco (incluidas Agaveae y Alstroemerieae). Una adición importante al tratamiento de las Liliaceae fue el reconocimiento de las Allieae [36] como una tribu distinta que eventualmente llegaría a los Asparagales como la subfamilia Allioideae de las Amaryllidaceae.
La aparición del Origen de las especies de Charles Darwin en 1859 cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas. El enfoque darwiniano condujo al concepto de filogenia (estructura en forma de árbol) en el ensamblaje de sistemas de clasificación, comenzando con Eichler . [37] Eichler , habiendo establecido un sistema jerárquico en el que las plantas con flores ( angiospermas ) se dividían en monocotiledóneas y dicotiledóneas , las dividió además en las primeras en siete órdenes. Dentro de Liliiflorae había siete familias, incluidas Liliaceae y Amaryllidaceae. Las liliáceas incluían Allium y Ornithogalum (la moderna Allioideae ) y Asparagus . [38]
Engler , en su sistema , desarrolló las ideas de Eichler en un esquema mucho más elaborado que trató en varias obras, entre ellas Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler y Prantl 1888) [39] y Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-1924). [40] En su tratamiento de Liliiflorae, las Liliineae eran un suborden que incluía las familias Liliaceae y Amaryllidaceae. Las Liliaceae [41] tenían ocho subfamilias y las Amaryllidaceae [42] cuatro. En este reordenamiento de Liliaceae, con menos subdivisiones, las Liliales centrales fueron representadas como subfamilia Lilioideae (con Tulipae y Scilleae como tribus), las Asparagae fueron representadas como Asparagoideae y las Allioideae se conservaron, representando los géneros aliáceos. Allieae , Agapantheae y Gilliesieae eran las tres tribus dentro de esta subfamilia. [43] En Amaryllidaceae, hubo pocos cambios con respecto a Bentham & Hooker. Wettstein adoptó un enfoque similar . [44]
En el siglo XX, el sistema Wettstein (1901-1935) colocó muchos de los taxones en un orden llamado 'Liliiflorae'. [45] A continuación, Johannes Paulus Lotsy (1911) propuso dividir las Liliiflorae en varias familias más pequeñas, incluidas las Asparagaceae . [46] Luego, Herbert Huber (1969, 1977), siguiendo el ejemplo de Lotsy, propuso que las Liliiflorae se dividieran en cuatro grupos, incluida la Liliiflorae 'Asparagoid' . [47] [48]
El ampliamente utilizado sistema Cronquist (1968-1988) [49] [50] [51] utilizó el orden Liliales, definido de manera muy amplia.
Estas diversas propuestas para separar pequeños grupos de géneros en familias más homogéneas tuvieron poco impacto hasta que Dahlgren (1985) incorporó nueva información, incluida la sinapomorfia . Dahlgren desarrolló aún más las ideas de Huber y las popularizó, con una importante deconstrucción de las familias existentes en unidades más pequeñas. Crearon una nueva orden , llamándola Asparagales. Este fue uno de los cinco órdenes dentro del superorden Liliiflorae. [52] Donde Cronquist vio una familia, Dahlgren vio cuarenta distribuidas en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales). [53] [54] Durante la década de 1980, en el contexto de una revisión más general de la clasificación de las angiospermas , las Liliaceae fueron sometidas a un escrutinio más intenso. A finales de esa década, el Real Jardín Botánico de Kew , el Museo Británico de Historia Natural y el Jardín Botánico de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a la familia al menos para la organización de sus herbarios . Ese comité finalmente recomendó que se crearan 24 nuevas familias en lugar de las amplias Liliaceae originales, en gran medida elevando las subfamilias al rango de familias separadas. [55]
El orden Asparagales tal como está circunscrito actualmente ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación, gracias al advenimiento de la filogenética . En la década de 1990 se produjeron avances considerables en la filogenia y la teoría filogenética de las plantas, lo que permitió construir un árbol filogenético para todas las plantas con flores. El establecimiento de nuevos clados importantes requirió un alejamiento de las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como Cronquist y Thorne, basadas en gran medida en la morfología más que en datos genéticos. Esto complicó el debate sobre la evolución de la planta y requirió una reestructuración importante. [56] La secuenciación del gen rbc L y el análisis cladístico de monocotiledóneas habían redefinido a los Liliales en 1995. [57] [58] de cuatro órdenes morfológicos sensu Dahlgren . El clado más grande que representa a las Liliaceae, todas incluidas anteriormente en Liliales, pero que incluyen tanto a Calochortaceae como a Liliaceae sensu Tamura. Esta familia redefinida, que pasó a denominarse Liliales centrales, pero correspondía a la circunscripción emergente del Angiosperm Phylogeny Group (1998). [59]
La revisión de 2009 del sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas , APG III , coloca el orden en el clado monocotiledónea . [60]
Desde el sistema Dahlgren de 1985 en adelante, los estudios basados principalmente en morfología habían identificado a los Asparagales como un grupo distinto, pero también habían incluido grupos ahora ubicados en Liliales, Pandanales y Zingiberales. [61] La investigación en el siglo XXI ha apoyado la monofilia de Asparagales, basada en la morfología, el ADNr 18S y otras secuencias de ADN, [62] [63] [64] [65] [66] aunque algunas reconstrucciones filogenéticas basadas en datos moleculares han sugerido que Asparagales puede ser parafilético, con Orchidaceae separada del resto. [67] Dentro de las monocotiledóneas, Asparagales es el grupo hermano del clado commelinid . [56]
Este cladograma muestra la ubicación de Asparagales dentro de los órdenes de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) basado en evidencia filogenética molecular. [68] [60] [69] [70] Los órdenes de monocotiledóneas lilioides están entre corchetes, a saber, Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales y Asparagales. [71] Estos constituyen un conjunto parafilético , es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, los commelínidos como grupo hermano de Asparagales); para formar un clado sería necesario incluir todos los grupos unidos por líneas gruesas. Mientras que Acorales y Alismatales han sido denominados colectivamente " monocotiledóneas alismátidas " (monocotiledóneas basales o de ramificación temprana), los clados restantes (monocotiledóneas lilioides y commelinidas ) han sido denominados "monocotiledóneas centrales". [72] La relación entre los órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada, es decir, diverge en sucesión de la línea que conduce a los commelínidos. [69] Los números indican los tiempos de divergencia del grupo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en millones de años (hace millones de años). [70]
A continuación se muestra un árbol filogenético para los Asparagales, generalmente a nivel de familia, pero que incluye grupos que recientemente fueron tratados ampliamente como familias pero que ahora están reducidos al rango de subfamilia. [10] [1]
El árbol que se muestra arriba se puede dividir en un grupo parafilético basal, los 'Asparagales inferiores (asparagoideos)', desde Orchidaceae hasta Asphodelaceae, [73] y un grupo monofilético bien sustentado de 'Asparagales centrales' (asparagoideos superiores), que comprende los dos familias más grandes, Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato . [1]
Dos diferencias entre estos dos grupos (aunque con excepciones) son: el modo de microsporogénesis y la posición del ovario. Los 'Asparagales inferiores' suelen tener microsporogénesis simultánea (es decir, las paredes celulares se desarrollan sólo después de ambas divisiones meióticas ), lo que parece ser una apomorfia dentro de las monocotiledóneas, mientras que los 'Asparagales centrales' han revertido a una microsporogénesis sucesiva (es decir, las paredes celulares se desarrollan después de cada división). ). [62] Los 'Asparagales inferiores' suelen tener un ovario inferior , mientras que los 'Asparagales centrales' han revertido a un ovario superior . Un estudio morfológico de 2002 realizado por Rudall trató la posesión de un ovario inferior como una sinapomorfia de los Asparagales, afirmando que las reversiones a un ovario superior en el 'núcleo de los Asparagales' podrían estar asociadas con la presencia de nectarios debajo de los ovarios. [74] Sin embargo, Stevens señala que los ovarios superiores se distribuyen entre los 'Asparagales inferiores' de tal manera que no está claro dónde ubicar la evolución de las diferentes morfologías de ovario. La posición del ovario parece un carácter mucho más flexible (aquí y en otras angiospermas ) de lo que se pensaba anteriormente. [1]
El sistema APG III, cuando se publicó en 2009, amplió enormemente las familias Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae y Asparagaceae . [10] Trece de las familias del anterior sistema APG II quedaron así reducidas a subfamilias dentro de estas tres familias. La Xanthorrhoeaceae expandida ahora se llama "Asphodelaceae". [ cita necesaria ] Las familias APG II (izquierda) y sus subfamilias APG III equivalentes (derecha) son las siguientes:
Orchidaceae es posiblemente la familia más grande de todas las angiospermas (solo Asteraceae podría, o no, ser más específica) y, por lo tanto, la más grande con diferencia del orden. El sistema Dahlgren reconoció tres familias de orquídeas, pero el análisis de la secuencia de ADN mostró posteriormente que estas familias son polifiléticas y, por lo tanto, deberían combinarse. Varios estudios sugieren (con un alto apoyo de bootstrap) que Orchidaceae es hermana del resto de Asparagales. [64] [65] [66] [75] Otros estudios han colocado a las orquídeas de manera diferente en el árbol filogenético, generalmente entre el clado Boryaceae - Hypoxidaceae . [76] [62] [57] [77] [78] La posición de Orchidaceae que se muestra arriba parece la mejor hipótesis actual, [1] pero no puede considerarse confirmada.
Las orquídeas tienen microsporogénesis y ovarios inferiores simultáneos, dos caracteres típicos de los 'Asparagales inferiores'. Sin embargo, sus nectarios rara vez se encuentran en los septos de los ovarios, y la mayoría de las orquídeas tienen semillas con forma de polvo, atípicas del resto del orden. (Algunos miembros de Vanilloideae y Cypripedioideae tienen semillas crustosas, probablemente asociadas con la dispersión por aves y mamíferos que se sienten atraídos por la fermentación de frutas carnosas que liberan compuestos fragantes, por ejemplo, la vainilla ).
En términos del número de especies, la diversificación de las Orchidaceae es notable, con estimaciones recientes que sugieren que a pesar del antiguo origen de la familia que se remonta al Cretácico tardío, [79] [80] la diversidad moderna de las orquídeas se originó principalmente durante los últimos 5 millones de años. [81] Sin embargo, aunque los otros Asparagales pueden ser menos ricos en especies, son más variables morfológicamente, incluidas formas arbóreas.
Las cuatro familias, excluyendo a Boryaceae, forman un clado bien respaldado en estudios basados en análisis de secuencia de ADN. Los cuatro contienen relativamente pocas especies y se ha sugerido que se combinen en una familia bajo el nombre Hypoxidaceae sensu lato . [82] La relación entre Boryaceae (que incluye sólo dos géneros, Borya y Alania ) y otras Asparagales no ha estado clara durante mucho tiempo. Las Boryaceae son micorrizas , pero no del mismo modo que las orquídeas. Los estudios morfológicos han sugerido una estrecha relación entre Boryaceae y Blandfordiaceae. [62] Existe un apoyo relativamente bajo para la posición de Boryaceae en el árbol que se muestra arriba. [64]
La relación mostrada entre Ixioliriaceae y Tecophilaeaceae aún no está clara. Algunos estudios han apoyado un clado de estas dos familias, [64] otros no. [76] La posición de Doryanthaceae también ha variado, con apoyo para la posición que se muestra arriba, [65] pero también apoyo para otras posiciones. [64]
El clado desde Iridaceae en adelante parece tener un apoyo más fuerte. Todas tienen algunas características genéticas en común, habiendo perdido los telómeros de tipo Arabidopsis . [83] Iridaceae se distingue entre los Asparagales por la estructura única de la inflorescencia (un rhipidium), la combinación de un ovario inferior y tres estambres, y la aparición común de hojas unifaciales, mientras que las hojas bifaciales son la norma en otros Asparagales.
Los miembros del clado desde Iridaceae en adelante tienen nectarios septales infraloculares, que Rudall interpretó como un impulsor hacia los ovarios secundariamente superiores. [74]
El siguiente nodo del árbol (Xanthorrhoeaceae sensu lato + el 'núcleo Asparagales') tiene un fuerte apoyo. [84] En este clado se produce un engrosamiento secundario 'anómalo', por ejemplo, en Xanthorrhoea (familia Asphodelaceae) y Dracaena (familia Asparagaceae sensu lato ), y las especies alcanzan proporciones similares a las de un árbol.
El 'núcleo de Asparagales', que comprende Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato , es un clado fuertemente apoyado, [65] al igual que los clados de cada una de las familias. Las relaciones dentro de estas familias ampliamente definidas parecen menos claras, particularmente dentro de Asparagaceae sensu lato . Stevens señala que la mayoría de sus subfamilias son difíciles de reconocer y que en el pasado se han utilizado divisiones significativamente diferentes, por lo que se justifica el uso de una familia definida de manera amplia para referirse a todo el clado. [1] Por lo tanto, las relaciones entre las subfamilias que se muestran arriba, según APWeb a diciembre de 2010 [actualizar], son algo inciertas.
Varios estudios han intentado fechar la evolución de los Asparagales, basándose en evidencia filogenética. Los estudios anteriores [85] [86] generalmente dan fechas más recientes que los estudios más recientes, [76] [87] que se han preferido en la siguiente tabla.
Un estudio de 2009 sugiere que los Asparagales tienen la tasa de diversificación más alta en las monocotiledóneas, aproximadamente la misma que el orden Poales , aunque en ambos órdenes la tasa es poco más de la mitad que la del orden eudicotiledóneas Lamiales , el clado con la tasa más alta. [87]
Kubitzki describe en detalle la diversidad taxonómica de las monocotiledóneas. [88] [89] Se puede encontrar información actualizada sobre los Asparagales en el sitio web de Angiosperm Phylogeny . [1]
Las circunscripciones familiares del sistema APG III se están utilizando como base para la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas, alojada en Kew . [90] Con esta circunscripción, el orden consta de 14 familias (Dahlgren tenía 31) [52] con aproximadamente 1120 géneros y 26000 especies. [1]
Enlace para pedir espárragos
La versión anterior de 2003, APG II , permitía familias "entre paréntesis", es decir, familias que podían segregarse de familias más completas o incluirse en ellas. Estas son las familias que figuran bajo "incluido" en la lista anterior. APG III no permite familias entre corchetes, requiriendo el uso de la familia más integral; de lo contrario, la circunscripción de los Asparagales no se modifica. Un documento separado que acompaña a la publicación del sistema APG III de 2009 proporcionó subfamilias para acomodar a las familias que fueron descontinuadas. [91] El primer sistema APG de 1998 contenía algunas familias adicionales, incluidas entre corchetes en la lista anterior.
Dos sistemas más antiguos que utilizan el orden Asparagales son el sistema Dahlgren [61] y el sistema Kubitzki . [88] Las familias incluidas en las circunscripciones de la orden en estos dos sistemas se muestran en la primera y segunda columnas de la tabla siguiente. La familia equivalente en el moderno sistema APG III (ver más abajo) se muestra en la tercera columna. Tenga en cuenta que aunque estos sistemas pueden utilizar el mismo nombre para una familia, los géneros que incluye pueden ser diferentes, por lo que la equivalencia entre sistemas es sólo aproximada en algunos casos.
Los Asparagales incluyen muchas plantas de cultivo y ornamentales importantes . Los cultivos incluyen Allium , Espárragos y Vainilla , mientras que las plantas ornamentales incluyen lirios , jacintos y orquídeas . [11]
Datos relacionados con los espárragos en Wikispecies
Medios relacionados con los espárragos en Wikimedia Commons