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conodonte

Los conodontos ( griego kōnos , " cono ", + odont , " diente ") son un grupo extinto de vertebrados agnatanos (sin mandíbula) parecidos a las anguilas, clasificados en la clase Conodonta . Durante muchos años, se les conoció únicamente por sus elementos orales parecidos a los dientes, que generalmente se encuentran aislados y ahora se denominan elementos conodontes . El conocimiento sobre los tejidos blandos sigue siendo limitado. Existieron en los océanos del mundo durante más de 300 millones de años, desde el Cámbrico hasta principios del Jurásico. Los elementos conodontes son ampliamente utilizados como fósiles índice , fósiles utilizados para definir e identificar períodos geológicos .

Descubrimiento y comprensión de los conodontes.

Los fósiles del conodonte con forma de dientes fueron descubiertos por primera vez por Heinz Christian Pander y los resultados se publicaron en San Petersburgo, Rusia , en 1856. [2] El nombre pander se usa comúnmente en los nombres científicos de los conodontes. [¿ según quién? ]

No fue hasta principios de la década de 1980 que se encontró la primera evidencia fósil del resto del animal (ver más abajo). En la década de 1990 se encontraron fósiles exquisitos en Sudáfrica cuyo tejido blando se había convertido en arcilla, preservando incluso las fibras musculares. La presencia de músculos para rotar los ojos demostró definitivamente que los animales eran vertebrados primitivos. [3]

Nomenclatura y rango taxonómico

A lo largo de su historia de estudio, "conodonte" es un término que se ha aplicado tanto a los fósiles individuales como a los animales a los que pertenecían. El término alemán original utilizado por Pander era " conodonten ", que posteriormente fue inglés como " conodonts ", aunque durante varias décadas no se proporcionó ningún nombre latinizado formal. MacFarlane (1923) los describió como una orden , Conodontes (una traducción griega), que Huddle (1934) modificó a la ortografía latina Conodonta . [4] Unos años antes, Eichenberg (1930) estableció otro nombre para los animales responsables de los fósiles de conodontes: Conodontophorida ("portadores de conodontes"). [1] Algunos otros nombres científicos se aplicaron raramente y de manera inconsistente a los conodontes y sus parientes cercanos propuestos durante el siglo XX, como Conodontophoridia , Conodontophora , Conodontochordata , Conodontiformes , [5] y Conodontomorpha .

Conodonta y Conodontophorida son, con diferencia, los nombres científicos más comunes utilizados para referirse a los conodontes, aunque aún persisten inconsistencias con respecto a su rango taxonómico . La investigación de Bengtson (1976) sobre la evolución de los conodontes identificó tres niveles morfológicos de fósiles tempranos similares a los conodontes: protoconodontos , paraconodontes y "verdaderos conodontos" ( euconodontos ). [5] Investigaciones adicionales revelaron que los protoconodontos probablemente estaban más estrechamente relacionados con los quetognatos (gusanos flecha) que con los verdaderos conodontes. Por otro lado, los paraconodontes todavía se consideran una probable estirpe ancestral o un grupo hermano de los euconodontes.

El volumen del Tratado sobre Paleontología de Invertebrados de 1981 sobre los conodontos (Parte W revisada, suplemento 2) enumera a Conodonta como el nombre tanto de un filo como de una clase , con Conodontophorida como un orden subordinado para los "verdaderos conodontes". Los tres rangos se atribuyeron a Eichenberg, y Paraconodontida también se incluyó como orden bajo Conodonta. [6] Este enfoque fue criticado por Fåhraeus (1983), quien argumentó que pasaba por alto la relevancia histórica de Pander como fundador y figura principal de la conodontología. Fåhraeus propuso retener a Conodonta como un filo (atribuido a Pander), con la clase única Conodontata (Pander) y el orden único Conodontophorida (Eichenberg). [4] [7] Los autores posteriores continuaron considerando a Conodonta como un filo con un número cada vez mayor de subgrupos. [8]

Con evidencia cada vez más sólida de que los conodontes se encuentran dentro del filo Chordata, los estudios más recientes generalmente se refieren a los "verdaderos conodontes" como la clase Conodonta, que contiene múltiples órdenes más pequeños. [9] [10] [11] Los paraconodontes suelen estar excluidos del grupo, aunque todavía se los considera parientes cercanos. [9] [10] [11] En la práctica, Conodonta, Conodontophorida y Euconodonta son términos equivalentes y se usan indistintamente.

Elementos conodontes

Elementos solitarios

Los elementos conodontes consisten en estructuras mineralizadas similares a dientes de diferente morfología y complejidad. La evolución de los tejidos mineralizados ha sido desconcertante durante más de un siglo. Se ha planteado la hipótesis de que el primer mecanismo de mineralización del tejido cordado comenzó en el esqueleto oral de los conodontos o en el esqueleto dérmico de los primeros agnatanos .

El conjunto de elementos constituía un aparato de alimentación radicalmente diferente de las mandíbulas de los animales modernos. Ahora se les denomina "elementos conodontos" para evitar confusiones. Las tres formas de dientes, es decir, conos coniformes, barras ramiformes y plataformas pectiniformes, probablemente desempeñaban funciones diferentes.

Durante muchos años, los conodontes se conocieron sólo a partir de enigmáticos microfósiles parecidos a dientes (de 200 micrómetros a 5 milímetros de longitud [12] ), que se encuentran comúnmente, pero no siempre, de forma aislada y no estaban asociados con ningún otro fósil. Hasta principios de la década de 1980, no se habían encontrado dientes de conodontes asociados con fósiles del organismo huésped en un konservat lagerstätte . [13] Esto se debe a que el animal conodonte tenía un cuerpo blando, por lo que todo, excepto los dientes, no era apto para la conservación en circunstancias normales.

Estos microfósiles están hechos de hidroxiapatita (un mineral fosfático). [14] Los elementos conodontes se pueden extraer de la roca utilizando disolventes adecuados. [15] [16] [17]

Son muy utilizados en bioestratigrafía . Los elementos conodontes también se utilizan como paleotermómetros , un indicador de la alteración térmica en la roca huésped, porque a temperaturas más altas, el fosfato sufre cambios de color predecibles y permanentes, medidos con el índice de alteración de los conodontes . Esto los ha hecho útiles para la exploración petrolera donde se los conoce, en rocas que datan del Cámbrico al Triásico Tardío .

Aparato completo

El aparato conodonte puede comprender varios elementos discretos, incluyendo las formas spatognatiforme, ozarkodiniforme, triconodeliforme, neoprioniodiforme y otras. [18]

En la década de 1930, el concepto de conjuntos de conodontes fue descrito por Hermann Schmidt [19] y por Harold W. Scott en 1934. [20] [21] [22] [23]

Elementos de ozarkodinidos.

El aparato de alimentación de los ozarkodinidos está compuesto por un elemento axial Sa en la parte delantera, flanqueado por dos grupos de cuatro elementos alargados Sb y Sc muy juntos que estaban inclinados oblicuamente hacia adentro y hacia adelante. Encima de estos elementos se encuentran un par de elementos M arqueados y que apuntan hacia adentro (makellate). Detrás de la matriz SM se encuentran elementos Pb y Pa orientados transversalmente y bilateralmente opuestos (pectiniformes, es decir, en forma de peine). [24]

El animal conodonte.

Aunque los elementos conodontes son abundantes en el registro fósil, sólo se conocen fósiles que conservan tejidos blandos de animales conodontes en unos pocos depósitos en el mundo. Uno de los primeros posibles fósiles corporales de un conodonte fueron los de Typhloesus , un enigmático animal conocido de la piedra caliza de Bear Gulch en Montana . [25] Esta posible identificación se basó en la presencia de elementos conodontes con los fósiles de Typhloesus . Sin embargo, esta afirmación fue refutada porque los elementos conodontes se encontraban en realidad en el área digestiva de la criatura . [26] Ese animal ahora se considera como un posible molusco relacionado con los gasterópodos . [26] A partir de 2023, solo hay tres especies descritas de conodontos que han conservado fósiles de tronco: Clydagnathus windsorensis del Granton Shrimp Bed del Carbonífero en Escocia , Promissum pulshrum del Soom Shale del Ordovícico en Sudáfrica , y Panderodus unicostatus del "Biota Waukesha de edad silúrica en Wisconsin ". [9] [27] [28] Hay otros ejemplos de animales conodontes que solo conservan la región de la cabeza, incluidos los ojos, de los animales conocidos del sitio Eramosa del Silúrico en Ontario y de la sección Akkamori del Triásico en Japón . [29] [30]

Según estos fósiles, los conodontos tenían ojos grandes, aletas con radios, músculos en forma de galón y línea axial, que se interpretaron como notocorda o cordón nervioso dorsal . [27] [31] Mientras que Clydagnathus y Panderodus tenían longitudes que solo alcanzaban los 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas), se estima que Promissum alcanzaría los 40 cm (16 pulgadas) de longitud, si tuviera las mismas proporciones que Clydagnathus . [27] [28]

Ecología

Modelo de elementos de Manticolepis subrecta – un conodonte del Alto Frasnian de Polonia – fotografía tomada en el Museo Geológico del Instituto Geológico Polaco en Varsovia

Los "dientes" de algunos conodontos se han interpretado como aparatos de alimentación por filtración, que filtran el plancton del agua y lo pasan por la garganta. [32] Otros han sido interpretados como una "matriz agarradora y aplastante". [28] El desgaste en algunos elementos de los conodontes sugiere que funcionaban como dientes, con marcas de desgaste probablemente creadas por los alimentos y por la oclusión con otros elementos. [33] Los estudios han concluido que los taxones de conodontos ocupaban nichos pelágicos (océano abierto) y nektobentónicos (nadando sobre la superficie del sedimento). [33] La musculatura conservada sugiere que algunos conodontos ( al menos Promissum ) eran cruceros eficientes, pero incapaces de alcanzar ráfagas de velocidad. [28] Basado en evidencia isotópica, se ha propuesto que algunos conodontos del Devónico fueron consumidores de bajo nivel que se alimentaban de zooplancton . [33]

Se ha publicado un estudio sobre la dinámica poblacional de Alternognathus . Entre otras cosas, demuestra que al menos este taxón tuvo una vida útil corta, de alrededor de un mes. [34] Un estudio de las proporciones Sr / Ca y Ba /Ca de una población de conodontos de una plataforma carbonatada del Silúrico de Suecia encontró que las diferentes especies y géneros de conodontes probablemente ocupaban diferentes nichos tróficos . [33]

Se ha especulado que algunas especies del género Panderodus son venenosas, basándose en los surcos encontrados en algunos elementos. [35]

Clasificación y filogenia

Afinidades

A partir de 2012 , los científicos clasifican a los conodontes en el filo Chordata según sus aletas con radios de aleta, músculos en forma de galón y notocorda . [36]

Milsom y Rigby los imaginan como vertebrados similares en apariencia a los mixinos y lampreas modernos, [37] y el análisis filogenético sugiere que son más derivados que cualquiera de estos grupos. [9] Sin embargo, este análisis viene con una advertencia: los primeros fósiles similares a conodontos, los protoconodontos , parecen formar un clado distinto de los posteriores paraconodontos y euconodontos . Los protoconodontes probablemente no sean parientes de los conodontes verdaderos, pero probablemente representen un grupo principal de Chaetognatha , un filo no relacionado que incluye los gusanos flecha. [38]

Además, algunos análisis no consideran a los conodontes ni vertebrados ni craneales , porque carecen de las principales características de estos grupos. [39] Más recientemente se ha propuesto que los conodontes pueden ser ciclostomos de tallo , más estrechamente relacionados con mixinos y lampreas que con vertebrados con mandíbulas . [40]

Relaciones intragrupales

Los elementos de conodontes individuales son difíciles de clasificar de manera consistente, pero ahora se conoce un número cada vez mayor de especies de conodontes a partir de conjuntos de elementos múltiples, que ofrecen más datos para inferir cómo se relacionan entre sí los diferentes linajes de conodontes. El siguiente es un cladograma simplificado basado en Sweet y Donoghue (2001), [10] que resumió el trabajo previo de Sweet (1988) [8] y Donoghue et al. (2000): [9]

Sólo unos pocos estudios abordan la cuestión de las relaciones endogrupales de los conodontes desde una perspectiva cladística , según lo informado por análisis filogenéticos . Uno de los estudios más amplios de esta naturaleza fue el análisis de Donoghue et al. (2008), que se centró en conodontes "complejos" (Prioniodontida y otros grupos descendientes): [11]

Historia evolutiva

Elementos conodontes del miembro Deer Valley de la Formación Mauch Chunk en Pensilvania, Maryland y Virginia Occidental, EE. UU.
detalle
Figuras 1, 2. Conodontos del miembro Deer Valley de la Formación Mauch Chunk, cantera Keystone, Pensilvania. Esta colección (93RS–79c) corresponde a los 10 cm inferiores del miembro Deer Valley. Obsérvense los elementos conodontes no erosionados, aunque ligeramente rotos, de las facies marinas oolíticas de alta energía del miembro de Deer Valley.
1. Kladognathus sp. , elemento Sa, vista posterior, X140 2. Cavusgnathus unicornis , morfotipo gamma, elemento Pa, vista lateral, X140
3–9. Conodontos del miembro de piedra caliza Loyalhanna más superior de la formación Mauch Chunk, cantera Keystone, Pensilvania. Esta colección (93RS–79b) proviene de los 10 cm superiores del miembro Loyalhanna. Nótense las formas eólicas muy desgastadas y reelaboradas.
3, 4. Kladognathus sp. , elemento Sa, vistas laterales, X140
5. Cavusgnathus unicornis , morfotipo alfa, elemento Pa, vista lateral, X140
6, 7. Cavusgnathus sp. , elemento Pa, vista lateral, X140
8. Polygnathus sp. , elemento Pa, vista superior, morfotipo reelaborado del Devónico tardío al Misisipio temprano, X140
9. ¿ Gnathodus texanus? , Elemento Pa, vista superior, X140
10–14. Los conodontes de los 20 cm basales del miembro de piedra caliza Loyalhanna de la formación Mauch Chunk, cantera Keystone, Pensilvania (93RS–79a), y Westernport, Maryland (93RS–67), observan las formas eólicas altamente erosionadas y reelaboradas
10. Polygnathus sp. , Elemento Pa, vista superior, morfotipo reelaborado del Devónico tardío al Misisipio temprano, 93RS–79a, X140
11. Polygnathus sp. , Elemento Pa, vista superior, morfotipo reelaborado del Devónico tardío al Misisipio temprano, 93RS–67, X140
12. Gnathodus sp. , Elemento Pa, vista superior, reelaborado del Devónico tardío(?) al morfotipo del Misisipio, 93RS–67, X140
13. Kladognathus sp. , elemento M, vistas laterales, 93RS–67, X140
14. Cavusgnathus sp. , Elemento Pa, vista lateral, 93RS–67, X140

Los primeros fósiles de conodontos se conocen del período Cámbrico. Los conodontos se diversificaron ampliamente durante el Ordovícico temprano, alcanzando su cúspide de diversidad durante la parte media del período, y experimentaron una fuerte disminución durante el Ordovícico tardío y el Silúrico, antes de alcanzar otro pico de diversidad a mediados del Devónico tardío. La diversidad de conodontes disminuyó durante el Carbonífero , con un evento de extinción al final del Tournaisiano medio [41] y un período prolongado de pérdida significativa de diversidad durante el Pensilvania . [42] [43] Sólo un puñado de géneros de conodontes estuvieron presentes durante el Pérmico, aunque la diversidad aumentó después de la extinción del PT durante el Triásico Temprano.

La diversidad continuó disminuyendo durante el Triásico Medio y Tardío, culminando con su extinción poco después del límite Triásico-Jurásico. Gran parte de su diversidad durante el Paleozoico probablemente estuvo controlada por los niveles del mar y la temperatura, y las principales disminuciones durante el Ordovícico Superior y el Carbonífero Superior se debieron a temperaturas más frías, especialmente eventos glaciales y regresiones marinas asociadas que redujeron el área de la plataforma continental . Sin embargo, es más probable que su desaparición final esté relacionada con interacciones bióticas , tal vez competencia con nuevos taxones mesozoicos. [44]

Taxonomía

Taxonomía de Conodonta basada en Sweet & Donoghue (2001), [10] [8] Mikko's Phylogeny Archive [45] y Fish Classification 2017. [46] [ aclaración necesaria ]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

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