Un craneate es un miembro de Craniata (a veces llamado Craniota ), un clado propuesto de animales cordados con un cráneo de hueso duro o cartílago . Los representantes vivos son los Myxini (peces mixinos), Hyperoartia (incluidas las lampreas ) y los mucho más numerosos Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas). [4] [5] Anteriormente distintos de los vertebrados al excluir al mixino , la investigación molecular y anatómica en el siglo XXI ha llevado a la reinclusión del mixino como vertebrado, haciendo que los cráneos vivos sean sinónimo de vertebrados vivos.
El clado se concibió en gran medida sobre la base de que Hyperoartia (lampreas y parientes) estaba más estrechamente relacionado con los Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas) que con los Myxini (peces mixinos). Esto, combinado con una aparente falta de elementos vertebrales dentro de los Myxini, sugirió que los Myxini descendían de un linaje más antiguo que los vertebrados, y que el cráneo se desarrolló antes que la columna vertebral . Por tanto, el clado estaba compuesto por Hyperoartia y los vertebrados , y cualquier cordado extinto con cráneo.
Sin embargo, estudios recientes que utilizan filogenética molecular han contradicho este punto de vista, con evidencia de que Cyclostomata ( Hyperoartia y Myxini) son monofiléticos ; esto sugiere que los Myxini son vertebrados degenerados y, por lo tanto, los vertebrados y los cráneos son cladísticamente equivalentes, al menos para los representantes vivos. La ubicación del Myxini dentro de los vertebrados se ha visto reforzada aún más por análisis anatómicos recientes, con el descubrimiento de vestigios de una columna vertebral en el Myxini. [6]
En el sentido más simple, los cráneos son cordados con cabezas bien definidas, excluyendo así a los miembros del subfilo de cordados Tunicata (tunicados) y Cephalochordata (lanceletas), pero incluyendo a Myxini , que tienen cráneos cartilaginosos y estructuras parecidas a dientes compuestas de queratina . Craniata también incluye todas las lampreas y peces sin mandíbulas acorazados , peces con mandíbulas acorazadas , tiburones, rayas y rayas , y teleostomios: tiburones espinosos , peces óseos , lisanfibios , temnospóndilos y protoreptiles , saurópsidos y mamíferos . La cabeza craneal consta de un cerebro de tres partes , una cresta neural que da lugar a muchos linajes celulares y un cráneo. [7] [8]
Además de los cráneos distintos (sing. cranium ), los cráneos poseen muchas características derivadas, que han permitido seguir una mayor complejidad. El análisis genético molecular de los cráneos revela que, en comparación con animales menos complejos, desarrollaron conjuntos duplicados de muchas familias de genes que participan en la señalización celular , la transcripción y la morfogénesis (ver cuadro de homeo ). [4]
En general, los craneados son mucho más activos que los tunicados y lancetas y, como resultado, tienen mayores demandas metabólicas, así como varias adaptaciones anatómicas. Los cráneos acuáticos tienen hendiduras branquiales, que están conectadas a músculos para bombear agua a través de las hendiduras, participando tanto en la alimentación como en el intercambio de gases (a diferencia de las lancetas, cuyas hendiduras faríngeas se utilizan sólo para la alimentación en suspensión, principalmente mediante moco ciliar en lugar de músculos). . Los músculos recubren el canal alimentario y mueven los alimentos a través del canal, lo que permite que los cráneos superiores, como los mamíferos, desarrollen sistemas digestivos más complejos para un procesamiento óptimo de los alimentos. Los cráneos tienen sistemas cardiovasculares que incluyen un corazón con al menos dos cámaras, glóbulos rojos , hemoglobina que transporta oxígeno , así como mioglobina , hígados y riñones . [4]
Linneo (1758) [10] usó los términos Craniata y Vertebrata indistintamente para incluir lampreas, peces con mandíbulas y vertebrados terrestres (o tetrápodos ). Los mixinos fueron clasificados como Vermes , posiblemente representando una forma de transición entre 'gusanos' y peces.
Dumeril (1806) [10] agrupó a los mixinos y lampreas en el taxón Cyclostomi , caracterizado por dientes córneos sostenidos por un aparato parecido a una lengua, una notocorda grande en la edad adulta y branquias en forma de bolsa (Marspibranchii). Los ciclóstomos eran considerados peces cartilaginosos degenerados o vertebrados primitivos. Cope (1889) [10] acuñó el nombre Agnatha ("sin mandíbula") para un grupo que incluía a los ciclóstomos y varios grupos de fósiles en los que no se podían observar mandíbulas. Posteriormente, los vertebrados se dividieron en dos grupos hermanos principales: los Agnatha y los Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas). Stensiö (1927) [10] sugirió que los dos grupos de agnatanos vivos (es decir, los ciclóstomas) surgieron independientemente de diferentes grupos de agnatanos fósiles.
Løvtrup (1977) [10] argumentó que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los gnatóstomos basándose en una serie de caracteres derivados de forma única, que incluyen:
En otras palabras, las características del ciclostoma (por ejemplo, dientes córneos en una "lengua", bolsas branquiales) son casos de evolución convergente para la alimentación y la ventilación branquial en animales con forma corporal similar a la de una anguila, o representan características craneales primitivas que posteriormente se perdieron o modificaron. en gnatóstomos. Sobre esta base, Janvier (1978) [10] propuso utilizar los nombres Vertebrata y Craniata como dos taxones distintos y anidados.
La validez del taxón "Craniata" fue examinada recientemente por Delarbre et al. (2002) utilizando datos de secuencia de ADNmt , concluyeron que Myxini está más estrechamente relacionado con Hyperoartia que con Gnathostomata, es decir, que los peces modernos sin mandíbulas forman un clado llamado Cyclostomata . El argumento es que, si Cyclostomata es efectivamente monofilético, Vertebrata volvería a su antiguo contenido ( Gnathostomata + Cyclostomata ) y el nombre Craniata, al ser superfluo, se convertiría en un sinónimo menor.
La nueva evidencia elimina el apoyo a la hipótesis de la secuencia evolutiva por la cual (de entre los cordados similares a tunicados ) surgió primero el cráneo duro como lo exhiben los mixinos, luego la columna vertebral como lo exhiben las lampreas y finalmente la mandíbula articulada. eso ahora es omnipresente. En 2010, Philippe Janvier afirmó:
Aunque estuve entre los primeros defensores de la parafilia de vertebrados, estoy impresionado por la evidencia proporcionada por Heimberg et al. y dispuesto a admitir que los ciclóstomos son, de hecho, monofiléticos. La consecuencia es que pueden decirnos poco o nada sobre los albores de la evolución de los vertebrados, excepto que las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX eran correctas al suponer que estos extraños vertebrados (en particular, los mixinos) están fuertemente degenerados y han perdido muchos caracteres a lo largo del tiempo. tiempo. [11]
Árbol filogenético del filo Cordados. Las líneas muestran probables relaciones evolutivas, incluidos taxones extintos, que se indican con una daga , †. Algunos son invertebrados. Las posiciones (relaciones) de los clados Lancelet, Tunicate y Craniata son las informadas. [12] [13] [14]
