Cyclostomi , a menudo denominado Cyclostomata / sɪkloʊˈstɒmətə / , es un grupo de vertebrados que comprende los peces sin mandíbula actuales : las lampreas y los mixinos . Ambos grupos tienen bocas sin mandíbula con estructuras epidérmicas córneas que funcionan como dientes llamados ceratodontes , y arcos branquiales que están posicionados internamente en lugar de externos como en los peces con mandíbula relacionados . [1] El nombre Cyclostomi significa "bocas redondas". [2] [ 3] [4] Fue nombrado por Joan Crockford-Beattie . [5]
Este taxón se incluye a menudo en la superclase parafilética Agnatha , que también incluye varios grupos de peces acorazados extintos llamados ostracodermos . La mayoría de los agnatos fósiles, como los galeaspidos , los telodontos y los osteostracanos, están más estrechamente relacionados con los vertebrados con mandíbulas (llamados gnatóstomos ) que con los ciclóstomos. [6] [7]
Históricamente, los biólogos no han estado de acuerdo sobre si los ciclostomados son un clado . La "hipótesis de los vertebrados" sostenía que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los gnatóstomados que con los mixinos. La "hipótesis de los ciclostomas", por otro lado, sostiene que las lampreas y los mixinos están más estrechamente relacionados, lo que hace que los ciclostomados sean monofiléticos . [8] [9]
La mayoría de los estudios basados en la anatomía han apoyado la hipótesis de los vertebrados, [10] mientras que la mayoría de las filogenias moleculares han apoyado la hipótesis del ciclóstomo. [2] [8] [11] [12]
Sin embargo, existen excepciones en ambos casos. Las similitudes en el cartílago y los músculos del aparato lingual también proporcionan evidencia de una relación de grupo hermano entre lampreas y mixinos. [13] Y al menos una filogenia molecular ha apoyado la hipótesis de los vertebrados. [14] En un momento se sostuvo que el desarrollo embrionario de los mixinos era drásticamente diferente al de las lampreas y los gnatóstomos, pero evidencias recientes sugieren que es más similar de lo que se pensaba anteriormente, lo que puede eliminar un obstáculo a la hipótesis de los ciclóstomos. [15]
Se ha sugerido que varios grupos de peces sin mandíbula del Paleozoico están más estrechamente relacionados con los ciclóstomos que con los peces con mandíbula, incluidos los conodontos y los anáspidos . La presencia de elementos mineralizados en estos peces sin mandíbula, como los elementos orales de los conodontos y la cubierta corporal acorazada de los anáspidos y los escudos de otras especies como Lasanius, sugiere que los tejidos mineralizados estaban presentes en el último ancestro común de todos los vertebrados, pero se perdieron de forma secundaria en los mixinos y las lampreas. [16]
Tanto los mixinos como las lampreas tienen una sola gónada, pero por diferentes razones. En los mixinos, la gónada izquierda se degenera durante su ontogenia y solo se desarrolla la gónada derecha, mientras que en las lampreas, las gónadas izquierda y derecha se fusionan en una sola. No hay gonoductos presentes. [17] [18]
Los mixinos tienen un desarrollo directo, pero la lamprea pasa por una etapa larvaria seguida de una metamorfosis hacia una forma juvenil (o forma adulta en las especies no parásitas). Las larvas de lamprea viven en agua dulce y se denominan ammocoetes, y son los únicos vertebrados con un endostilo , un órgano utilizado para la alimentación por filtración que, de otro modo, solo se encuentra en tunicados y lancetas . Durante la metamorfosis, el endostilo de la lamprea se convierte en la glándula tiroides . [19]
Los ciclostomios desarrollaron hemoglobinas transportadoras de oxígeno independientemente de los vertebrados con mandíbulas. [20]
Los mixinos y las lampreas carecen de timo , bazo , mielina y ganglios de la cadena simpática . [21] [22] [23] Ninguna especie tiene músculos oculares internos y los mixinos también carecen de músculos oculares externos. [24] Ambos grupos tienen un solo órgano olfativo con una sola fosa nasal. El conducto nasal termina ciegamente en una bolsa en las lampreas, pero se abre en la faringe en los mixinos. La cesta branquial (reducida en los mixinos) está unida al cráneo. [25]
El ancestro común de los ciclóstomos y gnatóstomos pasó por una duplicación del genoma antes de su división, y mientras que una segunda duplicación del genoma ocurrió en los gnatóstomos del tallo, los ciclóstomos del tallo experimentaron una triplicación del genoma independiente. [26]
El aparato bucal de los mixinos y las lampreas adultas tiene algunas similitudes, pero difieren entre sí. Las lampreas tienen placas dentarias en la parte superior de un cartílago de pistón similar a una lengua, y los mixinos tienen una placa cartilaginosa fija en el suelo de la boca con ranuras que permiten que las placas dentarias se deslicen hacia atrás y hacia delante sobre ella como una cinta transportadora, y se evierten a medida que se mueven sobre el borde de la placa. Los mixinos también tienen un diente palatino queratinoso que cuelga del techo de la boca. [27] [28]
A diferencia de los vertebrados con mandíbulas, que tienen tres canales semicirculares en cada oído interno, las lampreas tienen solo dos y los mixinos solo uno. El canal semicircular de los mixinos contiene estereocilios y una segunda clase de células pilosas, aparentemente un rasgo derivado, mientras que las lampreas y otros vertebrados solo tienen estereocilios. Debido a que el oído interno de los mixinos tiene dos formas de ampollas sensoriales, se supone que su único canal semicircular es el resultado de dos canales semicirculares que se han fusionado en solo uno.
La sangre de los mixinos es isotónica con el agua de mar, mientras que las lampreas parecen utilizar los mismos mecanismos de osmorregulación basados en las branquias que los teleósteos marinos . Sin embargo, los mismos mecanismos son evidentes en las células ricas en mitocondrias en los epitelios branquiales de los mixinos, pero nunca desarrollan la capacidad de regular la salinidad de la sangre, incluso si son capaces de regular la concentración iónica de iones Ca y Mg. Se ha sugerido que los ancestros de los mixinos evolucionaron a partir de una especie anádroma o de agua dulce que desde entonces se ha adaptado al agua salada durante mucho tiempo, lo que resultó en niveles más altos de electrolitos en su sangre. [29]
El intestino de la lamprea tiene un tiflosol que aumenta la superficie interna como lo hace la válvula espiral en algunos vertebrados con mandíbulas. La válvula espiral en este último se desarrolla retorciendo todo el intestino, mientras que el tiflosol de la lamprea está confinado a la membrana mucosa de los intestinos. Las membranas mucosas de los mixinos tienen un tiflosol primitivo en forma de crestas en zigzag permanentes. Este rasgo podría ser primitivo, ya que también se encuentra en algunas ascidias como Ciona . [30] Los epitelios intestinales de las lampreas también tienen células ciliadas, que no se han detectado en los mixinos. Debido a que los intestinos ciliados también se encuentran en Chondrostei , peces pulmonados y las primeras etapas de algunos teleósteos, se considera una condición primitiva que se ha perdido en los mixinos. [31]
Después de Miyashita et al. 2019. [32]