Hindeodus es un género extinto de conodontes de la familia Anchignathodontidae . El nombre genérico Hindeodus es un homenaje a George Jennings Hinde , un geólogo y paleontólogo británico del siglo XIX y principios del XX. El sufijo -odus típicamente describe los dientes del animal, lo que esencialmente hace que Hindeodus signifique dientes hindúes.
Los conodontes como Hindeodus son animales marinos típicamente pequeños y alargados que se parecen a las anguilas actuales. Hindeodus existió desde principios del Carbonífero hasta principios del Triásico, durante el cual habitaron una amplia variedad de ambientes diferentes en los mares del Paleozoico y Triásico . [7] Su cuerpo estaba formado enteramente por tejidos blandos, a excepción de una variedad de elementos fosfatados que se cree que son su aparato de alimentación . [8] A pesar de años de controversia sobre su posición filogenética, los conodontes como Hindeodus ahora se consideran vertebrados. Son un poco más derivados que los primeros vertebrados llamados Cyclostomata , y son parte de un gran clado de "conodontos complejos" llamado Prioniodontida en el orden Ozarkodinina . [7] Los fósiles de Hindeodus se distribuyen por todo el mundo debido a la diversidad de ambientes que habitaron. [9] Las especies de Hindeodus se diferencian por una ligera variación de los elementos de su aparato alimentario. Una especie de Hindeodus llamada Hindeodus parvus está particularmente bien estudiada porque se utiliza como fósil índice que define el límite Pérmico-Triásico . [10]
Hindeodus fue descrito por primera vez por Rexroad y Furnish en 1964 durante el estudio de la estratigrafía del Mississippi del Servicio Geológico del Estado de Illinois . [11] El espécimen fue encontrado en la Formación Pella del centro-sur de Iowa , conocida por su excelente conservación de conodontos. Sin embargo, las especies de Hindeodus se encontraban entre los fósiles menos abundantes (menos de 0,25 ejemplares por kilogramo de muestra). [11] Inicialmente creyeron que Hindeodus puede ser una especie de Trichondella o Elsonella , pero determinaron que Hindeodus no es morfológica y filogenéticamente comparable a ninguna de las dos y, por lo tanto, debe ser un nuevo género. [11]
Si bien la diversidad de fauna durante el evento de extinción del final del Pérmico (hace 251 millones de años) se desplomó drásticamente, Hindeodus sobrevivió hasta el Triásico temprano . [10] Una posible explicación para esto es la versatilidad de ciertas especies de Hindeodus en términos de los entornos en los que pueden sobrevivir. [10] Además, hay evidencia de que Hindeodus pudo migrar durante el período de transición Pérmico-Triásico que condujo a su amplia distribución en todo el mundo durante este tiempo. [10]
Hindeodus era principalmente de cuerpo blando; El único tejido mineralizado de Hindeodus (y todos los demás conodontos) son sus "elementos", que son estructuras parecidas a dientes dispuestas en posiciones particulares y se cree que sirvieron como un aparato de alimentación que funcionaba para agarrar e ingerir a sus presas. [7]
Debido a que los elementos de los conodontes son esencialmente la única base para la taxonomía de los conodontes, los elementos se estudian y debaten ampliamente. Por tanto, existe una categorización específica de los elementos en función de su forma y posición. Los elementos se dividen en elementos S, M y P. En Hindeodus , los elementos S son ramiformes (en forma de rama), los elementos M son makelados (en forma de pico) y los elementos P son pectiniformes (en forma de cono). El aparato de H.parvus en particular consta de seis tipos de elementos dispuestos en 13 posiciones diferentes: nueve elementos S (no emparejados S0, emparejados S1, S2, S3, S4), dos elementos M y un par de elementos P (P1). El elemento S0 no está apareado y tiene una cúspide larga y afilada, pero carece de apófisis posterior. Los elementos S1 y S2 se diferencian por estar comprimidos lateralmente y tener una cúspide larga y afilada con dos procesos laterales. Los elementos S3 y S4 tienen una cúspide larga y afilada y una apófisis anterior más corta que la apófisis posterior. El elemento M es la estructura típica makellate (en forma de pico) y el elemento P1 es pectiniforme. [12] Hay varias hipótesis diferentes sobre las funciones del aparato de Hindeodus . Una hipótesis es que los elementos se utilizaron como estructuras de soporte para tejidos blandos filamentosos utilizados para la alimentación en suspensión. Sin embargo, tras un análisis más detallado se determinó que los elementos S, M y P no proporcionarían suficiente superficie para soportar el tejido ciliado necesario para la alimentación en suspensión. [13] La hipótesis más aceptada es que los elementos conodontes se utilizaron para la depredación. Se prevé que los elementos S y M se abran permitiendo capturar a la presa en la cavidad bucal del animal. Las cúspides de estos elementos ayudan en la ingesta de alimentos al agarrar firmemente a la presa mientras que los elementos P en forma de cuchillas cortan como un par de tijeras. [13] Esta hipótesis está respaldada por la presencia de cartílago lingual encontrado en los conodontos que se asemeja a los encontrados en los ciclóstomas existentes ( pez bruja y lamprea ), que también son depredadores. [13]
La morfología de los dientes de los conodontes varía ampliamente, pero la dentición de 15 elementos de los conodontes y su posición relativa es estable desde el Ordovícico hasta el Triásico. El aparato típico de 15 elementos constaba de elementos 4P, elementos 9S y elementos 2M. Sin embargo, los conodontos del Triásico (como Hindeodus parvus ) sólo tenían un aparato de 13 elementos (elementos 9S, elementos 2M y elementos 2P). Anteriormente se creía que los 2 elementos faltantes se debían a que no se preservaron los elementos S1. [14] Esto no era muy plausible porque todos los demás elementos se conservaban excepcionalmente en el mismo plano de lecho, por lo que era poco probable que los aparatos se conservaran de forma incompleta. Una hipótesis alternativa fue que Hindeodus perdió dos elementos S, lo que implica cambios en la captura de presas (ya que la función principal de la matriz S y M es atrapar a la presa en la boca del animal). [15] Una hipótesis final es que Hindeodus perdió dos elementos P, lo que implica cambios en la capacidad de procesamiento de alimentos, lo que puede deberse a un cambio de dieta a alimentos que requieren menos cortes o trituraciones para ingerir. [12] Tras el análisis de la historia de los conodontes, es evidente que, si bien los elementos P varían entre los conodontes, la matriz SM se conserva esencialmente durante más de 250 millones de años. Esto sugiere que las restricciones evolutivas sobre el número de elementos S y M son más fuertes que las de los elementos P y, por lo tanto, es menos probable que cambien. [12] La pérdida de elementos P probablemente esté relacionada con el evento de extinción del Pérmico-Triásico durante el cual ocurrieron muchos cambios ambientales que pueden haber impactado la disponibilidad de presas de Hindeodus , lo que resultó en un cambio de dieta y un nuevo mecanismo de procesamiento de alimentos. [12]
Hindeodus se caracteriza por un elemento P con una cúspide grande, dentículos que aumentan en ancho anteriormente (hacia la cabeza) excepto el dentículo más anterior y generalmente disminuyen en altura anteriormente, excepto los tres dentículos más posteriores (los que están más atrás). ) que están a la misma altura. Sus cúspides son mucho más altas que los dentículos y poseen elementos S con procesos laterales cortos que están ligeramente hacia arriba lateralmente con dentículos de tamaño variable. [11] Hindeodus se diferencia de otros conodontos por tener elementos P con grandes cúspides fijas ubicadas en el extremo anterior de la hoja y generalmente crecen principalmente agregando nuevos dentículos solo en el extremo posterior del elemento. [9] Otros conodontos varían en el patrón de crecimiento y la ubicación de sus cúspides. Por ejemplo, Ozarkidina tiene cúspides ubicadas dentro de la lámina y el crecimiento puede ocurrir tanto en dirección anterior como posterior. [9] En Hindeodus , el elemento P es crucial para identificar el género y tuvo una morfología estable desde el Carbonífero hasta el Triásico con solo un cambio morfológico menor. [9] Sin embargo, a finales del Pérmico y principios del Triásico hubo un rápido cambio evolutivo, especialmente en el elemento P. La causa del cambio rápido en la morfología no es segura, pero puede estar relacionada con cambios ambientales que conducen a una diferente disponibilidad de fuentes de alimento y, por lo tanto, a cambios en el mecanismo de alimentación. [9]
Las especies de Hindeodus se dividen en dos grupos según la morfología de la porción posterior de los elementos. Especies como H.parvus y H.eurypyge crecen hacia atrás y parecen rectangulares desde una perspectiva lateral. [9] Los elementos crecen mediante la adición de nuevos dentículos al margen posterior. [9] Después de que un dentículo crece por completo, comienza a formarse un bulto en el margen posterior inferior del elemento y crece gradualmente hacia arriba hasta que el dentículo se desarrolla por completo. [9] El ciclo se repite con un nuevo bulto. Estos elementos tienden a crecer uniformemente dando lugar a una forma rectangular. Por el contrario, otras especies como H. Typicis o H. latidenttatus tienen un perfil lateral inclinado porque la sección posterior se inclina hacia abajo. [9] Se forman nuevos dentículos cerca de la esquina posterobasal y crecen gradualmente hacia arriba pero también hacia los lados. [9] Estos elementos tienden a crecer preferentemente en la parte posterior del elemento, lo que lleva a una forma más inclinada. [9]
Hindeodus es parte de un gran clado Prioniodontida (también conocido como "conodontes complejos") que tiene dos órdenes principales de conodontos, Prioniodinina y Ozarkodinina. [7] Hindeodus es parte de Ozarkodinina en la familia Anchignathodontidae. [7] Las sinapomorfias que definen el clado Prioniodontida son la presencia de elementos P con un proceso lateral interno y dentículos en forma de clavija. [16] Las sinapomorfias de Ozarkodinida no son tan claras, pero puede deberse a la presencia de procesos laterales internos y externos en los elementos S. [dieciséis]
Las relaciones entre especies dentro del género Hindeodus también son complejas y falta una asociación filogenética establecida y aceptada entre las especies de Hindeodus , pero se pueden inferir ciertas relaciones. [16] H.parvus probablemente se deriva de H.latidenttatus según la ubicación de los fósiles junto con las similitudes entre sus elementos. [10] H.parvus y su precursor H.latidenttatus se identifican fácilmente por el elemento P de su aparato y por sus elementos S. [10] Sin embargo, H.parvus se diferencia por la presencia de cúspides que son dos veces más largas que los dentículos circundantes. [10] También hay formas de transición que tienen características de aparato tanto de H.parvus como de H.latidenttatus que proporcionan evidencia de que H.parvus se deriva de H.latidenttatus . [10] También hay evidencia que sugiere que la mayoría de las especies de Hindeodus probablemente evolucionaron a partir de H. Typicis y una especie sin nombre Hnsp.B que estaban vivas a principios del Changsingiano . [16] Además, el género Isarcicella probablemente evolucionó a partir de Hindeodus ( H.parvus ) en el Triásico Temprano. [dieciséis]
La paleoecología de Hindeodus fue objeto de frecuentes debates. [17] Clark (1974) propuso que Hindeodus era más abundante en aguas profundas con salinidad normal y deficientes en nutrientes, pero es posible que algunos también se encontraran en aguas poco profundas. [18] Behnken (1975) propuso que Hindeodus vivía en salinidades anormales. [19] Wardlaw y Collinson (1984) propusieron que Hindeodus dominaba en facies lagunares. [20] Orchard (1996) consideró que Hindeodus era dominante en regiones poco profundas, cercanas a la costa y cálidas. [21] El consenso general ahora es que Hindeodus vivió en una amplia gama de ambientes de depósito marinos: ambientes cercanos a la costa, menos profundos y más cálidos, así como ambientes de aguas profundas y ambientes marinos. [9]
Kozur (1996) señaló que la presencia de Hindeodus en un área determinada parece no estar controlada por la profundidad del agua o la distancia a la costa, sino más dependiente de la presencia de especies competidoras (como los gondelélidos) que están mejor adaptadas. sobrevivir en ese ambiente. [22] Por ejemplo, en Meishan , los gondelélidos eran dominantes en ambientes profundos de aguas cálidas antes del estrés ecológico que ocurrió en el Pérmico Superior (que posiblemente fue un enfriamiento de corta duración en latitudes bajas debido a la presencia de aerosoles). Los gondelélidos y muchas otras especies del Pérmico en el área desaparecieron, pero Hindeodus, ecológicamente tolerante , sobrevivió y dominó el área. Una situación similar ocurrió en Irán, donde los gondelélidos fueron abruptamente reemplazados por los hindeodus en las zonas de aguas profundas. [22] Hay evidencia de que Hindeodus pudo migrar durante el período de transición del Triásico Pérmico, lo que condujo a su amplia distribución en todo el mundo durante este tiempo. Pudieron sobrevivir y evolucionar en aguas cálidas o frías y en ambientes de aguas poco profundas o profundas a pesar de la anoxia generalizada durante el período de transición Pérmico-Triásico. [17] Esta es una de las razones por las que Hindeodus es un fósil índice ideal para definir el límite Pérmico-Triásico.
Sin embargo, no todas las especies de Hindeodus pudieron sobrevivir y prosperar en una variedad de ambientes diferentes. Especies como H. julfenis, H.changxingensis, H.altudaensis, entre otras, están restringidas ecológicamente a ambientes de aguas más profundas pero cálidas. [22] Nunca se encuentran en facies de aguas poco profundas, ni en aguas profundas que presumiblemente albergaban fauna de aguas frías. Por el contrario, especies más comunes como H. típicais y H. parvus eran más tolerantes ecológicamente y podían vivir en ambientes no tolerados por otros conodontes. [22] H.parvus en particular es excepcionalmente versátil en cuanto a los entornos que habitaba. H. parvus se encontró tanto en depósitos de aguas poco profundas como en depósitos pelágicos . Se encuentra en Japón , América del Norte , el reino boreal ( Groenlandia ) y todo Tetis . [10 a]
Aunque Hindeodus está muy extendido a nivel mundial, la sección Meishan en el condado de Changxing, provincia de Zejiang, en el sur de China, es uno de los lugares más notables donde se ubicaron los fósiles de Hindeodus . La sección Meishan se utiliza como GSSP (sección y punto de estratotipo de límite global) para el límite Pérmico-Triásico definido por la primera aparición de H.parvus . [10] Es un registro sedimentario pelágico continuo a lo largo del límite Pérmico-Triásico sin espacios estratigráficos y esencialmente inalterado térmicamente (CAI = 1-1,5). [10] La sección consta de 7 canteras en la ladera sur de la colina Meishan, a una distancia de 70 a 400 m entre sí. [10] Los lechos de estas canteras son casi idénticos ya que tienen el mismo espesor, facies y contenido fósil. [10] La cantera D se estudia mejor porque expone toda la piedra caliza de Changxing, mientras que las otras canteras solo exponen la parte media y superior de la piedra caliza de Changxing. [10]
La especie Hindeodus parvus es un fósil índice cuya primera aparición en los yacimientos de fósiles de Meishan, condado de Changxing , Zhejiang, marca la base del Triásico y, por tanto, el límite entre el Triásico y el Pérmico . [10] El 96% de la fauna a finales del Pérmico desapareció en el límite Pérmico-Triásico. La mayoría de los grupos que desaparecieron reaparecieron a finales del Olekiano (Triásico Medio). [23] Se plantea la hipótesis de que la extinción fue causada por densos aerosoles provenientes de una fuerte actividad volcánica en áreas como la Trampa Siberiana. Estos densos aerosoles provocaron luego un enfriamiento rápido y de corta duración en latitudes bajas, similar a un invierno nuclear. Las condiciones anóxicas generalizadas en el Triásico inferior impidieron que la fauna se recuperara. A pesar de la rápida disminución de la fauna, el límite exacto entre el Pérmico y el Triásico aún estaba indeterminado. [10] Inicialmente se definió por la primera aparición de Otoceras ammonoides (cefalópodos). Luego, la base del Triásico quedó definida por la aparición de Isarcicella isarcica . La ubicación de Isarcicella isarcica es casi idéntica a la base de H. parvus , pero existen varias ventajas al utilizar H. parvus para definir el límite bioestratigráfico Pérmico-Triásico. [10] En primer lugar, Hindeodus es la primera especie distribuida globalmente que aparece inmediatamente después (5 cm arriba) del mínimo en diversidad fósil indicado por el mínimo en el Carbono 13 en la sección Meishan. [10] Hindeodus tampoco está restringido ambientalmente y se puede encontrar tanto en depósitos de aguas poco profundas como en depósitos de aguas profundas. También es térmicamente tolerante y se encuentra en ambientes de agua fría, ambientes templados y aguas cálidas tropicales. [10] Además, la derivación de H. parvus de su precursor H. latidenttatus es clara porque se encuentran intercalados entre formas de transición. A pesar de la estrecha proximidad con fósiles similares, Hindeodus es fácilmente determinable y fácilmente separable por su gran cúspide. [10] La amplia distribución, clara derivación y fácil identificabilidad de Hindeodus lo convierte en el fósil índice ideal, razón por la cual la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ha asignado el dato de primera aparición de Hindeodus parvus como marcador biológico definitorio para el inicio. del induo, hace 252,2 ± 0,5 millones de años, la primera etapa del Triásico .