Los miómeros son bloques de tejido muscular esquelético dispuestos en secuencia, que se encuentran comúnmente en los cordados acuáticos . Los miómeros están separados de los miómeros adyacentes por una fascia conectiva (miosepta) y se ven más fácilmente en las larvas de peces o en el olm . A veces se utiliza el recuento de miómeros para identificar especímenes, ya que su número corresponde al número de vértebras de los adultos. La ubicación varía, algunas especies los contienen solo cerca de las colas, mientras que otras los tienen ubicados cerca de la cintura escapular o pélvica. Dependiendo de la especie, los miómeros podrían disponerse de forma epaxial o hipaxial. Hypaxial se refiere a los músculos ventrales y estructuras relacionadas, mientras que epaxial se refiere a más músculos dorsales. El tabique horizontal divide estas dos regiones en los vertebrados, desde ciclóstomos hasta gnatóstomos. En los cordados terrestres , los miómeros se fusionan y se vuelven indistintos, debido a la desaparición de los mioseptos.
La forma de los miómeros varía según la especie. Los miómeros suelen ser fibras musculares en forma de zigzag, "V" (lancetas), "W" (peces) o rectas (tetrápodos). Generalmente, los miómeros de los ciclostomas están dispuestos en franjas verticales, mientras que los de los peces con mandíbulas están plegados de forma compleja debido a la evolución de la capacidad de natación. En concreto, los miómeros de los elasmobranquios y las anguilas tienen forma de W. Por el contrario, los miómeros de los tetrápodos corren verticalmente y no muestran plegamiento complejo. Otra especie con miómeros simplemente colocados son los cachorros de barro. Los miómeros se superponen entre sí en sucesión, lo que significa que la activación de los miómeros también permite que se activen los miómeros vecinos. [1]
Los miómeros están formados por músculo oscuro rico en mioglobina y por músculo blanco. El músculo oscuro, generalmente, funciona como fibras musculares de contracción lenta, mientras que el músculo blanco está compuesto por fibras de contracción rápida.
Específicamente, tres tipos de miómeros en cordados parecidos a peces incluyen anfioxina (lanceleta), ciclostomina (pez sin mandíbula) y gnatostomina (pez con mandíbula). Una función común compartida por todos ellos es que flexionan el cuerpo lateralmente hasta formar una concavidad para proporcionar fuerza para la locomoción. [1]
Dado que los miómeros están compuestos de miofibras multinucleadas (células contráctiles), se puede generar fuerza mediante la contracción muscular que se transmite a través de la intrincada red de tejido conectivo (mioseptos).
La forma plegada de cada miómero, en forma de V o W, se extiende sobre varios segmentos axiales, lo que permite a las fibras controlar una gran parte del cuerpo. Específicamente, los miómeros son conos superpuestos unidos por tejido conectivo. Los miómeros componen la mayor parte de la musculatura lateral y proporcionan fuerza de propulsión para viajar a lo largo de la línea de viaje. En este sentido, provocan flexión hacia cualquiera de los lados con el fin de producir fuerza locomotora. Los miómeros se adhieren al centro de las vértebras y a las espinas neurales y hemales.
Además, los miómeros de los peces están divididos por un tabique horizontal en secciones dorsal (epaxial) y ventral (hipaxial), como se mencionó en los párrafos anteriores. Además, los nervios espinales pasan a cada miómero. [2]
Existen diferentes variaciones de activación de los miómeros según el tipo de natación o movimiento. Por ejemplo, situaciones de carga elevada, como arranques rápidos y giros, requieren una activación de miómero casi máxima en peces teleósteos. Además, si la velocidad de nado es más baja y el movimiento es en un plano, hay menos activación de los miómeros. Además, la investigación ha descubierto que los peces pueden restringir espacialmente los miómeros axiales durante diferentes comportamientos de natación. [3] [4]
Algunas investigaciones teorizan que los miómeros desempeñan funciones adicionales para los peces más allá de la generación de fuerza para nadar. Por ejemplo, esta investigación de microdisección y microscopía de luz polarizada sugiere que los miómeros anteriores tienen conos posteriores dorsales alargados y reforzados que permiten que la fuerza del músculo epaxial se transmita al neurocráneo para su elevación durante la alimentación por succión.
La información publicada sobre Pikaia gracilens (un fósil muy conocido de la era Cámbrica ) explica la evolución de la capacidad de natación en los cordados en relación con la forma y función de los miómeros. Específicamente, los miómeros de esta especie poseían una superposición mínima entre los sucesivos y los mioseptos que los dividían estaban suavemente curvados. En una evaluación biomecánica, se presume que los Pikaia no eran capaces de nadar rápidamente como los cordados actuales. Varias teorías para esta idea incluyen la falta de fibras musculares de contracción rápida, tipos de fibras musculares ancestrales más parecidos a las fibras modernas de contracción lenta y menos tensión en los mioseptos debido a una menor superposición entre miómeros sucesivos. [5]
Los miómeros de los peces larvales y los anfioxos tienen forma de V. Están involucrados en la notocorda especializada del anfioxo. Hay células musculares dentro de los miómeros que envían y hacen sinapsis extensiones citoplasmáticas de células musculares con fibrillas contráctiles a la superficie del cordón nervioso.
En el anfioxo, los miómeros corren longitudinalmente a lo largo del cuerpo en forma de "V". A medida que se produce una contracción secuencial para nadar, la fuerza de los miómeros se transmite a través del tejido conectivo a la notocorda.
La maniobra de flexión de la cola generada por los miómeros en el pez cebra requiere inervación de neuronas motoras para las regiones musculares hipaxial y epaxial. Se ha descubierto que el tiempo y la intensidad de la activación de las neuronas en estas dos regiones varían, respectivamente. Este proceso está mediado por un circuito que controla la activación de las neuronas motoras durante las conductas de natación, lo que, a su vez, afecta la generación de fuerza. De manera similar a esta idea, un estudio encontró que la activación de los miómeros hipaxial y epaxial no siempre se correlacionaba con las fibras mioméricas más cercanas al tabique horizontal. [6]
Los miómeros corren verticalmente y no se pliegan como en los peces óseos. Además, en los vertebrados de orden superior, los miómeros están fusionados y discurren longitudinalmente. Los mioseptos que dividen los miómeros están completamente obsoletos en los amniotas.
Los miómeros también desempeñan un papel en la natación de los tritones adultos. Específicamente, los miómeros epaxiales ubicados uno frente al otro en el mismo sitio longitudinal alternan contracción rítmica. Al pisar el suelo, los miómeros de la parte media del tronco sufren estallidos de contracción que están sincronizados en contraste con los patrones de estallido doble (en direcciones opuestas) expresados en los troncos anterior y posterior. [7]
En las salamandras, los músculos hipaxiales, los miómeros y los mioseptos discurren en línea recta desde la mitad lateral hasta la mitad ventral. Específicamente, la orientación de las fibras de colágeno dentro de estos miómeros es mediolateral. También se teoriza que, en las salamandras, los mioseptos aumentan la amplificación de la tensión de las fibras musculares anguladas. Esto controla cómo los miómeros se abultan durante la contracción en lo que se denomina "hipótesis de control del abultamiento". [8]
Los miómeros de anguila tienen forma de W y cubren todo el cuerpo. Dentro de estos hay una matriz similar a una mucosa que es acelular. Superficial a estos miómeros hay una capa epitelial.
Las salamandras del género Necturus (mudpuppies) son una especie de salamandra con miómeros simplemente colocados, a diferencia de la naturaleza compleja de los peces óseos. [9]
Los miómeros de algunos condrictios , concretamente de los tiburones, tienen forma de W. Por tanto, la función en los condrictios es similar a la de los peces óseos, donde los miómeros contribuyen a la fuerza propulsora para la locomoción.
Los miómeros de Leptocephalus tienen forma de W y se extienden desde la cabeza hasta la cola. Se puede distinguir a las anguilas mediante la evaluación del número de miómeros (las europeas tienen entre 112 y 119, mientras que las americanas tienen entre 103 y 11).