Gondwana ( / ɡ ɒ n d ˈ w ɑː n ə / ) [1] era una gran masa de tierra, a veces denominada supercontinente . Los restos de Gondwana constituyen alrededor de dos tercios del área continental actual, incluyendo América del Sur , África , la Antártida , Australia , Zelandia , Arabia y el subcontinente indio .
Gondwana se formó por la acreción de varios cratones (grandes bloques estables de la corteza terrestre), comenzando hace unos 800 a 650 Ma con la orogenia de África Oriental , la colisión de la India y Madagascar con África Oriental, y culminando hace unos 600 a 530 Ma con las orogenias superpuestas de Brasiliano y Kuunga , la colisión de Sudamérica con África y la adición de Australia y la Antártida, respectivamente. [2] Finalmente, Gondwana se convirtió en la pieza más grande de corteza continental de la Era Paleozoica , cubriendo un área de unos 100.000.000 km2 ( 39.000.000 millas cuadradas), [3] aproximadamente una quinta parte de la superficie de la Tierra. Se fusionó con Euramérica durante el Carbonífero para formar Pangea . Comenzó a separarse del norte de Pangea ( Laurasia ) durante el Triásico , y comenzó a fragmentarse durante el Jurásico Temprano (hace unos 180 millones de años). Las etapas finales de la ruptura, que involucraron la separación de la Antártida de Sudamérica (formando el Pasaje de Drake ) y Australia, ocurrieron durante el Paleógeno (hace alrededor de 66 a 23 millones de años (Ma)). Gondwana no era considerado un supercontinente según la definición más antigua, ya que las masas terrestres de Baltica , Laurentia y Siberia estaban separadas de él. [4] Para diferenciarlo de la región india del mismo nombre (ver § Nombre), también se lo llama comúnmente Gondwanaland . [5]
Las regiones que formaban parte de Gondwana compartían elementos florales y zoológicos que persisten hasta nuestros días.
El continente de Gondwana fue bautizado así por el científico austríaco Eduard Suess , en honor a la región del centro de la India del mismo nombre , que deriva del sánscrito para "bosque de los Gonds ". [6] El nombre había sido utilizado previamente en un contexto geológico, primero por HB Medlicott en 1872, [7] a partir del cual también se describen las secuencias sedimentarias de Gondwana ( Pérmico - Triásico ).
Algunos científicos prefieren el término "Gondwanaland" para el supercontinente, con el fin de hacer una distinción clara entre la región y el supercontinente. [8]
El ensamblaje de Gondwana fue un proceso prolongado durante el Neoproterozoico y el Paleozoico, que sigue sin comprenderse por completo debido a la falta de datos paleomagnéticos. Varias orogenias , conocidas colectivamente como la orogenia panafricana , hicieron que los fragmentos continentales de un supercontinente mucho más antiguo, Rodinia , se fusionaran. Uno de esos cinturones orogénicos, el cinturón de Mozambique , se formó hace 800 a 650 Ma y se interpretó originalmente como la sutura entre Gondwana oriental (India, Madagascar, Antártida y Australia) y occidental (África y Sudamérica). Durante la década de 1990 se reconocieron tres orogenias como resultado de conjuntos de datos compilados en nombre de empresas petroleras y mineras: [10] la orogenia de África Oriental ( 650 a 800 Ma ) y la orogenia Kuunga (incluida la orogenia malgache en el sur de Madagascar) ( 550 Ma ), la colisión entre Gondwana Oriental y África Oriental en dos pasos, y la orogenia Brasiliano ( 660 a 530 Ma ), la colisión sucesiva entre los cratones sudamericanos y africanos . [11]
Las últimas etapas del ensamblaje de Gondwana coincidieron con la apertura del océano Jápeto entre Laurentia y el oeste de Gondwana. [12] Durante este intervalo, se produjo la explosión cámbrica . Laurentia quedó anclada contra las costas occidentales de una Gondwana unida durante un breve período cerca del límite entre el Precámbrico y el Cámbrico, formando el efímero y aún disputado supercontinente Pannotia . [13]
El océano de Mozambique separaba el bloque Congo - Tanzania - Bangweulu de África central de la India neoproterozoica (India, el bloque Antongil en el extremo oriental de Madagascar, las Seychelles y los complejos Napier y Rayner en la Antártida oriental ). El continente Azania [14] (gran parte del centro de Madagascar , el Cuerno de África y partes de Yemen y Arabia) era una isla en el océano de Mozambique.
El continente Australia/ Mawson todavía estaba separado de la India, África oriental y Kalahari hace unos 600 millones de años , cuando la mayor parte del oeste de Gondwana ya se había fusionado. Hacia los 550 millones de años, la India había alcanzado su posición gondwánica, lo que dio inicio a la orogenia Kuunga (también conocida como orogenia Pinjarra). Mientras tanto, al otro lado de la recién formada África, el Kalahari colisionó con el Congo y el Río de la Plata, lo que cerró el océano Adamastor . Hacia los 540-530 millones de años, el cierre del océano Mozambique acercó a la India a Australia (Antártida oriental), y tanto el norte como el sur de China estaban cerca de Australia. [15]
A medida que se formaba el resto de Gondwana, una serie compleja de eventos orogénicos unió las partes orientales de Gondwana (África oriental, Escudo Arábigo-Nubio, Seychelles, Madagascar, India, Sri Lanka, Antártida Oriental y Australia) hace unos 750 a 530 Ma . Primero, el Escudo Arábigo-Nubio colisionó con África oriental (en la región Kenia-Tanzania) en la orogenia de África Oriental hace unos 750 a 620 Ma . Luego, Australia y la Antártida Oriental se fusionaron con el resto de Gondwana hace unos 570 a 530 Ma en la orogenia de Kuunga. [16]
La orogenia malgache tardía, que se produjo hace unos 550-515 millones de años, afectó a Madagascar, el este de África oriental y el sur de la India. En ella, la India neoproterozoica colisionó con los bloques Azania y Congo-Tanzania-Bangweulu, ya combinados, y se unieron a lo largo del cinturón de Mozambique. [17]
El orógeno Terra Australis, de 18.000 km (11.000 mi) de longitud, se desarrolló a lo largo de los márgenes occidental, meridional y oriental de Gondwana. [18] Se han encontrado cinturones de arco cámbrico protogondwánico de este margen en el este de Australia, Tasmania, Nueva Zelanda y la Antártida. Aunque estos cinturones formaban una cadena de arco continua, la dirección de subducción era diferente entre los segmentos de arco de Australia-Tasmania y Nueva Zelanda-Antártida. [19]
Muchos terrenos se acrecentaron en Eurasia durante la existencia de Gondwana, pero el origen cámbrico o precámbrico de muchos de ellos sigue siendo incierto. Por ejemplo, algunos terrenos y microcontinentes paleozoicos que ahora forman Asia central, a menudo llamados los terrenos "kazajos" y "mongoles", se fusionaron progresivamente en el continente Kazakhstania a finales del Silúrico . No se sabe si estos bloques se originaron en las costas de Gondwana. [20]
En el Paleozoico temprano, el terreno Armoricano , que hoy forma gran parte de Francia, era parte del Peri-Gondwana o del núcleo de Gondwana; el océano Rheico se cerraba frente a él y el océano Paleo-Tetis se abría detrás de él. Las rocas precámbricas de la península Ibérica sugieren que también formaba parte del núcleo de Gondwana antes de su desprendimiento como oroclina en la orogenia varisca cerca del límite Carbonífero-Pérmico. [21]
El sudeste asiático estaba formado por fragmentos continentales de Gondwana y Cataisio que se ensamblaron durante el Paleozoico medio y el Cenozoico. Este proceso se puede dividir en tres fases de rifting a lo largo del margen norte de Gondwana: primero, en el Devónico, el norte y el sur de China , junto con Tarim y Quidam (noroeste de China) se rifte, abriendo el Paleo-Tetis detrás de ellos. Estos terrenos se acrecionaron en Asia durante el Devónico tardío y el Pérmico. En segundo lugar, en el Carbonífero tardío al Pérmico temprano, los terrenos de Cimmerio abrieron el océano Meso-Tetis; Sibumasu y Qiangtang se añadieron al sudeste asiático durante el Pérmico tardío y el Jurásico temprano. En tercer lugar, en el Triásico tardío al Jurásico tardío, los terrenos de Lhasa , Birmania occidental , Woyla abrieron el océano Neo-Tetis; Lhasa colisionó con Asia durante el Cretácico Inferior, y con Birmania Occidental y Woyla durante el Cretácico Superior. [22]
El largo margen norte de Gondwana permaneció mayoritariamente pasivo durante todo el Paleozoico. La apertura del Neo-Océano Tetis durante el Pérmico temprano a lo largo de este margen produjo una larga serie de terrenos, muchos de los cuales fueron y aún están siendo deformados en la orogenia del Himalaya . Estos terrenos son, desde Turquía hasta el noreste de la India: las Táuridas en el sur de Turquía; el Terreno del Cáucaso Menor en Georgia; los terrenos de Sanand, Alborz y Lut en Irán; el Terreno de Mangysglak o Kopetdag en el Mar Caspio; el Terreno de Afganistán; el Terreno de Karakorum en el norte de Pakistán; y los terrenos de Lhasa y Qiangtang en el Tíbet. La ampliación del Neo-Tetis durante el Pérmico-Triásico empujó todos estos terrenos a través del Ecuador y hacia Eurasia. [23]
Durante la fase Neoproterozoica a Paleozoica del Orógeno Terra Australis , una serie de terrenos fueron arrastrados desde el margen protoandino cuando se abrió el Océano Iapteus, para ser agregados nuevamente a Gondwana durante el cierre de ese océano. [24] Durante el Paleozoico, algunos bloques que ayudaron a formar partes del Cono Sur de Sudamérica, incluyen una pieza transferida desde Laurentia cuando el borde oeste de Gondwana raspó contra el sureste de Laurentia en el Ordovícico . [25] Este es el terreno Cuyania o Precordillera de la orogenia Famatiniana en el noroeste de Argentina que puede haber continuado la línea de los Apalaches hacia el sur. [26] El terreno Chilenia se acrecionó más tarde contra Cuyania. [27] La colisión del terreno Patagónico con el suroeste de Gondwana ocurrió a fines del Paleozoico. Las rocas ígneas relacionadas con la subducción de debajo del Macizo Patagónico Norte han sido datadas en 320–330 millones de años, lo que indica que el proceso de subducción se inició en el Carbonífero temprano. [28] Este fue relativamente de corta duración (duró alrededor de 20 millones de años), y el contacto inicial de las dos masas de tierra ocurrió a mediados del Carbonífero, [28] [29] con una colisión más amplia durante el Pérmico temprano. [29] En el Devónico, un arco de islas llamado Chaitenia se acrecentó a la Patagonia en lo que ahora es el centro-sur de Chile. [30]
Gondwana y Laurasia formaron el supercontinente Pangea durante el Carbonífero. Pangea comenzó a fragmentarse a mediados del Jurásico cuando se abrió el Atlántico central . [32]
En el extremo occidental de Pangea, la colisión entre Gondwana y Laurasia cerró los océanos Rheic y Paleo-Tetis . La oblicuidad de este cierre resultó en el acoplamiento de algunos terrenos del norte en las orogenias Marathon , Ouachita , Alleghanian y Variscan , respectivamente. Los terrenos del sur, como Chortis y Oaxaca, por otro lado, permanecieron en gran medida intactos por la colisión a lo largo de las costas meridionales de Laurentia. Algunos terrenos Peri-Gondwanan, como Yucatán y Florida , fueron amortiguados de las colisiones por importantes promontorios. Otros terrenos, como Carolina y Meguma , estuvieron directamente involucrados en la colisión. La colisión final resultó en los montes Variscan-Apalaches , que se extienden desde el actual México hasta el sur de Europa. Mientras tanto, Baltica chocó con Siberia y Kazakhstania , lo que resultó en la orogenia Uraliana y Laurasia . Pangea finalmente se fusionó a finales del Carbonífero y principios del Pérmico, pero las fuerzas oblicuas continuaron hasta que Pangea comenzó a dividirse en el Triásico. [33]
En el extremo oriental, las colisiones se produjeron un poco más tarde. Los bloques del norte de China , el sur de China y la Indochina se separaron de Gondwana durante el Paleozoico medio y abrieron el océano Proto-Tetis . El norte de China se acopló con Mongolia y Siberia durante el Carbonífero-Pérmico, seguido por el sur de China. Los bloques cimerios luego se separaron de Gondwana para formar los océanos Paleo-Tetis y Neo-Tetis en el Carbonífero tardío, y se acoplaron con Asia durante el Triásico y el Jurásico. Pangea occidental comenzó a separarse mientras el extremo oriental aún se estaba ensamblando. [34]
La formación de Pangea y sus montañas tuvo un tremendo impacto en el clima global y los niveles del mar, lo que resultó en glaciaciones y sedimentación en todo el continente. En América del Norte, la base de la secuencia de Absaroka coincide con las orogenias Alleghanian y Ouachita y son indicativas de un cambio a gran escala en el modo de deposición lejos de las orogenias de Pangea. En última instancia, estos cambios contribuyeron al evento de extinción del Pérmico-Triásico y dejaron grandes depósitos de hidrocarburos, carbón, evaporita y metales. [35]
La ruptura de Pangea comenzó con la provincia magmática del Atlántico Central (CAMP) entre América del Sur, África, América del Norte y Europa. CAMP cubrió más de siete millones de kilómetros cuadrados en unos pocos millones de años, alcanzó su pico en c. 200 Ma y coincidió con el evento de extinción del Triásico-Jurásico . [36] El continente de Gondwana reformado no era exactamente el mismo que había existido antes de que se formara Pangea; por ejemplo, la mayor parte de Florida y el sur de Georgia y Alabama está sustentada por rocas que originalmente eran parte de Gondwana, pero esta región permaneció unida a América del Norte cuando se abrió el Atlántico Central . [37]
La Antártida, el centro del supercontinente, compartía límites con todos los demás continentes de Gondwana y la fragmentación de Gondwana se propagó en el sentido de las agujas del reloj a su alrededor. La ruptura fue el resultado de la erupción de la provincia ígnea Karoo-Ferrar , una de las grandes provincias ígneas (LIP) más extensas de la Tierra , hace unos 200 a 170 Ma , pero las anomalías magnéticas más antiguas entre Sudamérica, África y la Antártida se encuentran en lo que ahora es el sur del mar de Weddell , donde la ruptura inicial ocurrió durante el Jurásico hace unos 180 a 160 Ma . [38]
Gondwana comenzó a fragmentarse a principios del Jurásico tras el rápido y extenso emplazamiento de los basaltos de inundación Karoo-Ferrar hace unos 184 millones de años . Antes de que la columna Karoo iniciara la ruptura entre África y la Antártida , separó una serie de bloques continentales más pequeños del margen sur, protopacífico, de Gondwana (a lo largo de lo que hoy son las montañas Transantárticas ): la península Antártica , la Tierra de Marie Byrd , Zealandia y la isla Thurston ; las islas Malvinas y las montañas Ellsworth-Whitmore (en la Antártida) rotaron 90° en direcciones opuestas; y Sudamérica al sur de la falla de Gastre (a menudo denominada Patagonia ) fue empujada hacia el oeste. [39] La historia de la fragmentación de África y la Antártida se puede estudiar con gran detalle en las zonas de fractura y las anomalías magnéticas que flanquean la dorsal sudoeste de la India . [40]
El bloque de Madagascar y la meseta de Mascarene , que se extiende desde las Seychelles hasta Reunión , se separaron de la India, lo que provocó que Madagascar y la India insular fueran masas continentales separadas : los elementos de esta ruptura casi coinciden con el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Las separaciones de India-Madagascar-Seychelles parecen coincidir con la erupción de los basaltos del Deccan , cuyo sitio de erupción puede sobrevivir como el punto caliente de Reunión . Las Seychelles y las Maldivas están ahora separadas por la dorsal central de la India .
Durante la ruptura inicial en el Jurásico Temprano, una transgresión marina arrasó el Cuerno de África cubriendo las superficies de las planicies del Triásico con arenisca , caliza , pizarra , margas y evaporitas . [41] [42]
Gondwana Oriental, que comprende la Antártida, Madagascar, India y Australia, comenzó a separarse de África. Luego, Gondwana Oriental comenzó a separarse hace aproximadamente 132,5 a 96 Ma cuando India se movió hacia el noroeste desde Australia-Antártida. [43] La placa india y la placa australiana ahora están separadas por la placa de Capricornio y sus límites difusos. [44] Durante la apertura del océano Índico, el punto caliente de Kerguelen primero formó la meseta de Kerguelen en la placa antártica hace aproximadamente 118 a 95 Ma y luego la dorsal Ninety East en la placa india hace aproximadamente 100 Ma . [45] La meseta de Kerguelen y la dorsal Broken Ridge , el extremo sur de la dorsal Ninety East, ahora están separadas por la dorsal india sudoriental .
La separación entre Australia y la Antártida Oriental comenzó hace unos 132 Ma y la expansión del fondo marino se produjo hace unos 96 Ma . Se desarrolló una vía marítima poco profunda sobre la Dorsal de Tasmania del Sur durante el Cenozoico Temprano y, a medida que la corteza oceánica comenzó a separar los continentes durante el Eoceno , hace unos 35,5 Ma la temperatura oceánica global descendió significativamente. [46] Un cambio drástico del magmatismo de arco al de rift hace unos 100 Ma separó Zealandia , que incluía Nueva Zelanda , la meseta de Campbell , la Dorsal de Chatham , la Dorsal de Lord Howe , la dorsal de Norfolk y Nueva Caledonia , de la Antártida Occidental hace unos 84 Ma . [47]
La apertura del océano Atlántico Sur dividió el oeste de Gondwana (Sudamérica y África), pero hay un debate considerable sobre el momento exacto de esta ruptura. El rifting se propagó de sur a norte a lo largo de los lineamientos del Triásico-Jurásico temprano, pero también comenzaron a desarrollarse rifts intracontinentales dentro de ambos continentes en cuencas sedimentarias del Jurásico-Cretácico, subdividiendo cada continente en tres subplacas. El rifting comenzó c. 190 Ma en latitudes de las Malvinas, obligando a la Patagonia a moverse en relación con el resto aún estático de Sudamérica y África, y este movimiento hacia el oeste duró hasta el Cretácico temprano 126,7 Ma . Desde allí, el rifting se propagó hacia el norte durante el Jurásico tardío c. 150 Ma o el Cretácico temprano c. 140 Ma, muy probablemente forzando movimientos dextrales entre las subplacas a cada lado. Al sur de la dorsal de Walvis y la elevación del Río Grande, los magmáticos de Paraná y Etendeka provocaron una mayor expansión del fondo oceánico hace unos 130 a 135 Ma y el desarrollo de sistemas de rifts en ambos continentes, incluido el sistema de rift de África central y la zona de cizallamiento de África central , que duraron hasta hace unos 85 Ma . En las latitudes brasileñas, la expansión es más difícil de evaluar debido a la falta de datos paleomagnéticos, pero el rifting se produjo en Nigeria en la fosa de Benue hace unos 118 Ma . Al norte del ecuador, el rifting comenzó después de 120,4 Ma y continuó hasta hace unos 100 a 96 Ma . [48]
Las primeras fases de la orogenia andina en el Jurásico y Cretácico Inferior se caracterizaron por tectónica extensional , rifting , el desarrollo de cuencas de retroarco y el emplazamiento de grandes batolitos . [49] [50] Se presume que este desarrollo estuvo vinculado a la subducción de la litosfera oceánica fría . [50] Durante el Cretácico medio y tardío ( hace aproximadamente 90 millones de años ), la orogenia andina cambió significativamente en carácter. [49] [50] Se cree que la litosfera oceánica más cálida y joven comenzó a subducirse debajo de Sudamérica en esta época. Este tipo de subducción se considera responsable no solo de la intensa deformación contractiva a la que estuvieron sujetas las diferentes litologías, sino también del levantamiento y la erosión que se sabe que ocurrieron desde el Cretácico tardío en adelante. [50] La reorganización tectónica de placas desde el Cretácico medio también podría haber estado vinculada a la apertura del Océano Atlántico Sur . [49] Otro cambio relacionado con el reordenamiento tectónico de placas del Cretácico medio fue el cambio de dirección de subducción de la litosfera oceánica que pasó de tener un movimiento sureste a tener un movimiento noreste hace unos 90 millones de años. [51] Si bien la dirección de subducción cambió, permaneció oblicua (y no perpendicular) a la costa de América del Sur, y el cambio de dirección afectó a varias fallas paralelas a la zona de subducción , incluidas Atacama , Domeyko y Liquiñe-Ofqui . [50] [51]
La India insular comenzó a colisionar con Asia hace unos 70 millones de años , formando el subcontinente indio , desde entonces más de 1400 km (870 mi) de corteza han sido absorbidos por el orógeno del Himalaya y el Tíbet . Durante el Cenozoico, el orógeno dio lugar a la construcción de la meseta tibetana entre el Himalaya de Tetis en el sur y las montañas Kunlun y Qilian en el norte. [52]
Más tarde, América del Sur se conectó con América del Norte a través del Istmo de Panamá , cortando la circulación de agua caliente y haciendo así que el Ártico fuera más frío, [53] además de permitir el Gran Intercambio Americano .
Se puede decir que la ruptura de Gondwana continúa en el este de África en la Triple Unión de Afar , que separa las placas arábiga , nubia y somalí , lo que da lugar a una ruptura en el Mar Rojo y el Rift de África Oriental . [54]
A principios del Cenozoico , Australia todavía estaba conectada con la Antártida a unos 35–40° al sur de su ubicación actual y ambos continentes estaban en gran parte sin glaciación. Se desarrolló una grieta entre los dos, pero siguió siendo una bahía hasta el límite entre el Eoceno y el Oligoceno, cuando se desarrolló la Corriente Circumpolar y comenzó la glaciación de la Antártida. [55]
Australia era cálida y húmeda durante el Paleoceno y dominada por la selva tropical. La apertura de la Puerta de Tasmania en el límite Eoceno-Oligoceno ( 33 Ma ) resultó en un enfriamiento abrupto, pero el Oligoceno se convirtió en un período de altas precipitaciones con pantanos en el sureste de Australia. Durante el Mioceno, se desarrolló un clima cálido y húmedo con bolsas de selva tropical en Australia central, pero antes del final del período, un clima más frío y seco redujo severamente esta selva tropical. Un breve período de aumento de las precipitaciones en el Plioceno fue seguido por un clima más seco que favoreció los pastizales. Desde entonces, la fluctuación entre períodos interglaciares húmedos y períodos glaciares secos ha dado lugar al actual régimen árido. Por lo tanto, Australia ha experimentado varios cambios climáticos durante un período de 15 millones de años con una disminución gradual de las precipitaciones. [56]
La Puerta de Tasmania entre Australia y la Antártida comenzó a abrirse hace unos 40 a 30 Ma . La evidencia paleontológica indica que la Corriente Circumpolar Antártica (ACC) se estableció a fines del Oligoceno hace unos 23 Ma con la apertura total del Pasaje de Drake y la profundización de la Puerta de Tasmania. Sin embargo, la corteza oceánica más antigua en el Pasaje de Drake tiene entre 34 y 29 Ma , lo que indica que la expansión entre las placas antártica y sudamericana comenzó cerca del límite Eoceno/Oligoceno. [57] Los ambientes de aguas profundas en Tierra del Fuego y la Dorsal de Escocia del Norte durante el Eoceno y el Oligoceno indican que se abrió una "Proto-ACC" durante este período. Más tarde, entre 26 y 14 Ma , una serie de eventos restringieron severamente la Proto-ACC: cambio a condiciones marinas poco profundas a lo largo de la Dorsal de Escocia del Norte; cierre de la Vía Marítima Fuegana, el mar profundo que existía en Tierra del Fuego; y elevación de la Cordillera Patagónica. Esto, junto con la reactivación de la columna de Islandia , contribuyó al calentamiento global. Durante el Mioceno, el Pasaje de Drake comenzó a ensancharse y, a medida que el flujo de agua entre Sudamérica y la Península Antártica aumentó, la renovada corriente de agua continental provocó un clima global más frío. [58]
Desde el Eoceno, el movimiento hacia el norte de la placa australiana ha dado lugar a una colisión de un arco-continente con las placas filipinas y carolinas y al levantamiento de las tierras altas de Nueva Guinea . [59] Desde el Oligoceno hasta finales del Mioceno, el clima de Australia, dominado por selvas tropicales cálidas y húmedas antes de esta colisión, comenzó a alternar entre bosque abierto y selva tropical antes de que el continente se convirtiera en el paisaje árido o semiárido que es hoy. [60]
El adjetivo "gondwana" se usa comúnmente en biogeografía cuando se hace referencia a patrones de distribución de organismos vivos, típicamente cuando los organismos están restringidos a dos o más de las regiones ahora discontinuas que alguna vez fueron parte de Gondwana, incluida la flora antártica . [8] Por ejemplo, la familia de plantas Proteaceae , conocida en todos los continentes del hemisferio sur, tiene una "distribución gondwánica" y a menudo se la describe como un linaje arcaico o relicto . Las distribuciones en Proteaceae son, sin embargo, el resultado tanto del rafting gondwánico como de la posterior dispersión oceánica. [61]
Durante el Silúrico, Gondwana se extendió desde el Ecuador (Australia) hasta el Polo Sur (África del Norte y Sudamérica), mientras que Laurasia se encontraba en el Ecuador frente a Australia. Una breve glaciación del Ordovícico Tardío fue seguida por un período de invernadero silúrico . [62] La extinción del Ordovícico Final , que resultó en la extinción del 27% de las familias de invertebrados marinos y del 57% de los géneros, ocurrió durante este cambio de invernadero a invernadero. [63]
A finales del Ordovícico, Cooksonia , una planta delgada que cubría el suelo, se convirtió en la primera planta vascular conocida en establecerse en la tierra. Esta primera colonización se produjo exclusivamente alrededor del Ecuador en masas de tierra que entonces se limitaban a Laurasia y, en Gondwana, a Australia. A finales del Silúrico, dos linajes distintivos, las zosterofílicas y las riniófitas , habían colonizado los trópicos. Las primeras evolucionaron hasta convertirse en los licopodios que dominarían la vegetación de Gondwana durante un largo período, mientras que las segundas evolucionaron hasta convertirse en colas de caballo y gimnospermas . La mayor parte de Gondwana estaba situada lejos del Ecuador durante este período y seguía siendo un paisaje sin vida y estéril. [64]
El oeste de Gondwana se desplazó hacia el norte durante el Devónico , acercando a Gondwana y Laurasia. El enfriamiento global contribuyó a la extinción del Devónico tardío (el 19% de las familias marinas y el 50% de los géneros se extinguieron) y se produjo una glaciación en América del Sur. Antes de que se formara Pangea, las plantas terrestres, como las pteridofitas , comenzaron a diversificarse rápidamente, lo que resultó en la colonización de Gondwana. La flora de Baragwanathia , que se encuentra solo en los lechos de Yea de Victoria, Australia, se presenta en dos estratos separados por 1700 m (5600 pies) o 30 Ma; el conjunto superior es más diverso e incluye a Baragwanathia, el primer licopodo herbáceo primitivo que evolucionó a partir de los zosterofilos. Durante el Devónico, los licopodios gigantes reemplazaron a la flora de Baragwanathia, introduciendo los primeros árboles, y hacia el Devónico tardío este primer bosque fue acompañado por las progymnospermas , incluyendo los primeros árboles grandes Archaeopteris . [65] La extinción del Devónico tardío probablemente también resultó en la evolución de los peces osteolepiformes en los tetrápodos anfibios , los primeros vertebrados terrestres, en Groenlandia y Rusia. Los únicos rastros de esta evolución en Gondwana son huellas de anfibios y una única mandíbula de Australia. [66]
El cierre del océano Rheic y la formación de Pangea en el Carbonífero dieron lugar a un desvío de las corrientes oceánicas que dio inicio a un período de hielo. A medida que Gondwana comenzó a girar en el sentido de las agujas del reloj, Australia se desplazó hacia el sur, a latitudes más templadas. Al principio, una capa de hielo cubrió la mayor parte del sur de África y Sudamérica, pero se extendió hasta cubrir la mayor parte del supercontinente, salvo la parte más septentrional de África y Sudamérica y el este de Australia. Los bosques gigantes de licopodios y colas de caballo siguieron evolucionando en la Laurasia tropical, junto con un conjunto diversificado de verdaderos insectos. En cambio, en Gondwana, el hielo y, en Australia, el vulcanismo diezmaron la flora del Devónico hasta dejarla reducida a una flora de helechos con semillas de baja diversidad: las pteridofitas fueron reemplazadas cada vez más por las gimnospermas, que dominarían hasta mediados del Cretácico. Sin embargo, Australia todavía estaba ubicada cerca del Ecuador durante el Carbonífero Temprano, y durante este período, evolucionaron los anfibios temnospóndilos y lepospóndilos y los primeros reptiles amniotas , todos estrechamente relacionados con la fauna de Laurasia, pero la expansión del hielo eventualmente expulsó a estos animales de Gondwana por completo. [67]
La capa de hielo de Gondwana se derritió y los niveles del mar bajaron durante el calentamiento global del Pérmico y el Triásico. Durante este período, los glosoptéridos extintos colonizaron Gondwana y alcanzaron su máxima diversidad en el Pérmico tardío, cuando los bosques formadores de carbón cubrían gran parte de Gondwana. El período también vio la evolución de Voltziales , uno de los pocos órdenes de plantas que sobrevivieron a la extinción del Pérmico final (el 57% de las familias marinas y el 83% de los géneros se extinguieron) y que llegó a dominar en el Pérmico tardío y de quien evolucionaron las coníferas verdaderas. Los licopodios altos y las colas de caballo dominaron los humedales de Gondwana en el Pérmico temprano. Los insectos coevolucionaron con los glosoptéridos en Gondwana y se diversificaron con más de 200 especies en 21 órdenes para el Pérmico tardío, muchas conocidas de Sudáfrica y Australia. Los escarabajos y las cucarachas siguieron siendo elementos menores en esta fauna. Los fósiles de tetrápodos del Pérmico temprano sólo se han encontrado en Laurasia, pero se hicieron comunes en Gondwana más tarde, durante el Pérmico. La llegada de los terápsidos dio lugar al primer ecosistema de plantas, vertebrados e insectos. [68]
Durante el Triásico medio y tardío, las condiciones de invernadero coincidieron con un pico en la biodiversidad: la extinción de finales del Pérmico fue enorme y también lo fue la radiación que le siguió. Dos familias de coníferas, Podocarpaceae y Araucariaceae , dominaron Gondwana en el Triásico temprano, pero Dicroidium , un género extinto de helechos con semillas de hojas ahorquilladas, dominó los bosques y selvas de Gondwana durante la mayor parte del Triásico. Las coníferas evolucionaron y radiaron durante el período, con seis de las ocho familias existentes ya presentes antes del final del mismo. Bennettitales y Pentoxylales , dos órdenes ahora extintos de plantas gimnospermas, evolucionaron en el Triásico tardío y se volvieron importantes en el Jurásico y el Cretácico. Es posible que la biodiversidad de gimnospermas superó a la biodiversidad posterior de angiospermas y que la evolución de las angiospermas comenzó durante el Triásico pero, de ser así, en Laurasia en lugar de en Gondwana. Dos clases de Gondwana, las licofitas y las esfenofitas , experimentaron un declive gradual durante el Triásico, mientras que los helechos, aunque nunca fueron dominantes, lograron diversificarse. [69]
El breve período de condiciones de invernadero durante el evento de extinción Triásico-Jurásico tuvo un impacto dramático en los dinosaurios, pero dejó a las plantas en gran medida intactas. El Jurásico fue principalmente un entorno de invernadero y, aunque los vertebrados lograron diversificarse en este entorno, las plantas han dejado poca evidencia de tal desarrollo, aparte de las coníferas Cheiroleidiaceae y Caytoniales y otros grupos de helechos con semillas. En términos de biomasa, la flora jurásica estaba dominada por familias de coníferas y otras gimnospermas que habían evolucionado durante el Triásico. Las pteridofitas que habían dominado durante el Paleozoico ahora estaban marginadas, a excepción de los helechos. A diferencia de Laurentia, se han encontrado muy pocos fósiles de insectos en Gondwana, en gran medida debido a los desiertos generalizados y al vulcanismo. Mientras que las plantas tenían una distribución cosmopolita, los dinosaurios evolucionaron y se diversificaron en un patrón que refleja la ruptura de Pangea durante el Jurásico. [70]
El Cretácico vio la llegada de las angiospermas , o plantas con flores, un grupo que probablemente evolucionó en el oeste de Gondwana (Sudamérica-África). A partir de allí, las angiospermas se diversificaron en dos etapas: las monocotiledóneas y magnólidas evolucionaron en el Cretácico Inferior, seguidas por las dicotiledóneas hammamelidas . A mediados del Cretácico, las angiospermas constituían la mitad de la flora en el noreste de Australia. Sin embargo, no hay una conexión obvia entre esta espectacular radiación de angiospermas y ningún evento de extinción conocido ni con la evolución de vertebrados/insectos. Los órdenes de insectos asociados con la polinización, como escarabajos , moscas , mariposas y polillas , y avispas, abejas y hormigas , irradiaron continuamente desde el Pérmico-Triásico, mucho antes de la llegada de las angiospermas. Se han encontrado fósiles de insectos bien conservados en los depósitos lacustres de la Formación Santana en Brasil, en la fauna del lago Koonwarra en Australia y en la mina de diamantes de Orapa en Botswana. [71]
Los dinosaurios continuaron prosperando pero, a medida que las angiospermas se diversificaron, las coníferas, los bennettialeos y los pentoxilaleanos desaparecieron de Gondwana hace unos 115 millones de años junto con los ornitisquios herbívoros especializados , mientras que prevalecieron los ramoneadores generalistas, como varias familias de sauropodomorfos Saurischia . La extinción del Cretácico-Paleógeno acabó con todos los dinosaurios excepto las aves, pero la evolución de las plantas en Gondwana apenas se vio afectada. [71] Gondwanatheria es un grupo extinto de mamíferos no terios con una distribución gondwánica (Sudamérica, África, Madagascar, India, Zealandia y Antártida) durante el Cretácico Superior y el Paleógeno. [72] Xenarthra y Afrotheria , dos clados placentarios, son de origen gondwánico y probablemente comenzaron a evolucionar por separado hace unos 105 millones de años cuando África y Sudamérica se separaron. [73]
Los bosques de laurisilva de Australia, Nueva Caledonia y Nueva Zelanda poseen una serie de especies emparentadas con las de la laurisilva de Valdivia, a través de la conexión con la flora antártica . Entre ellas se encuentran las gimnospermas y las especies caducifolias de Nothofagus , así como el laurel neozelandés, Corynocarpus laevigatus , y Laurelia novae-zelandiae . Nueva Caledonia y Nueva Zelanda se separaron de Australia por la deriva continental hace 85 millones de años. Las islas aún conservan plantas que se originaron en Gondwana y se extendieron a los continentes del hemisferio sur más tarde.