Los cromoplastos son plastidios , orgánulos heterogéneos responsables de la síntesis y almacenamiento de pigmentos en eucariotas fotosintéticos específicos . [1] Se cree que, como todos los demás plastidios, incluidos los cloroplastos y los leucoplastos , descienden de procariotas simbióticos . [2]
Los cromoplastos se encuentran en frutos , flores , raíces y hojas estresadas y envejecidas , y son responsables de sus colores distintivos. Esto siempre va asociado a un aumento masivo de la acumulación de pigmentos carotenoides . La conversión de cloroplastos en cromoplastos durante la maduración es un ejemplo clásico.
Generalmente se encuentran en tejidos maduros y se derivan de plastidios maduros preexistentes. Las frutas y las flores son las estructuras más comunes para la biosíntesis de carotenoides, aunque allí también ocurren otras reacciones, incluida la síntesis de azúcares, almidones, lípidos, compuestos aromáticos, vitaminas y hormonas. [3] El ADN en los cloroplastos y los cromoplastos es idéntico. [2] Se encontró una diferencia sutil en el ADN después de realizar un análisis de cromatografía líquida de cromoplastos de tomate, que reveló una mayor metilación de citosina . [3]
Los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos como el caroteno naranja, las xantofilas amarillas y varios otros pigmentos rojos. Como tal, su color varía según el pigmento que contengan. El principal propósito evolutivo de los cromoplastos es probablemente atraer a polinizadores o comedores de frutos coloreados, que ayudan a dispersar las semillas . Sin embargo, también se encuentran en raíces como la zanahoria y la batata . Permiten la acumulación de grandes cantidades de compuestos insolubles en agua en partes de las plantas que de otro modo serían acuosas.
Cuando las hojas cambian de color en otoño se debe a la pérdida de clorofila verde , que desenmascara los carotenoides preexistentes. En este caso, se produce relativamente poco carotenoide nuevo; el cambio en los pigmentos de los plástidos asociado con la senescencia de las hojas es algo diferente de la conversión activa a cromoplastos observada en frutos y flores.
Hay algunas especies de plantas con flores que contienen poco o nada de carotenoides. En tales casos, hay plastidios presentes dentro de los pétalos que se parecen mucho a los cromoplastos y, a veces, son visualmente indistinguibles. Las antocianinas y los flavonoides ubicados en las vacuolas celulares son responsables de otros colores de pigmento. [1]
El término "cromoplasto" se utiliza ocasionalmente para incluir cualquier plastidio que tenga pigmento, principalmente para enfatizar la diferencia entre ellos y los diversos tipos de leucoplastos , plastidios que no tienen pigmentos. En este sentido, los cloroplastos son un tipo específico de cromoplasto. Aún así, "cromoplasto" se usa más a menudo para indicar plastidios con pigmentos distintos de la clorofila.
Usando un microscopio óptico los cromoplastos se pueden diferenciar y clasificar en cuatro tipos principales. El primer tipo está compuesto por estroma proteico con gránulos. El segundo está compuesto por cristales de proteínas y gránulos de pigmentos amorfos . El tercer tipo está compuesto por cristales de proteínas y pigmentos. El cuarto tipo es un cromoplasto que sólo contiene cristales. Un microscopio electrónico revela aún más, permitiendo la identificación de subestructuras como glóbulos, cristales, membranas, fibrillas y túbulos . Las subestructuras que se encuentran en los cromoplastos no se encuentran en el plastidio maduro del que se dividió. [2]
La presencia, frecuencia e identificación de subestructuras mediante un microscopio electrónico ha llevado a una mayor clasificación, dividiendo los cromoplastos en cinco categorías principales: cromoplastos globulares, cromoplastos cristalinos, cromoplastos fibrilares, cromoplastos tubulares y cromoplastos membranosos. [2] También se ha descubierto que en un mismo órgano pueden coexistir diferentes tipos de cromoplastos. [3] Algunos ejemplos de plantas en las distintas categorías incluyen mangos , que tienen cromoplastos globulares, y zanahorias que tienen cromoplastos cristalinos. [4]
Aunque algunos cromoplastos se categorizan fácilmente, otros tienen características de múltiples categorías que los hacen difíciles de ubicar. Los tomates acumulan carotenoides, principalmente cristaloides de licopeno, en estructuras en forma de membrana, lo que podría ubicarlos en la categoría cristalina o membranosa. [3]
Los plástidos recubren los polinizadores que visitan una flor, ya que colores específicos atraen a polinizadores específicos. Las flores blancas tienden a atraer a los escarabajos , las abejas se sienten más atraídas por las flores violetas y azules, y las mariposas suelen sentirse atraídas por los colores más cálidos como el amarillo y el naranja. [5]
Los cromoplastos no se estudian ampliamente y rara vez son el foco principal de la investigación científica. A menudo desempeñan un papel en la investigación sobre la planta del tomate ( Solanum lycopersicum ). El licopeno es el responsable del color rojo de un fruto maduro en el tomate cultivado , mientras que el color amarillo de las flores se debe a las xantofilas violaxantina y neoxantina . [6]
La biosíntesis de carotenoides ocurre tanto en cromoplastos como en cloroplastos . En los cromoplastos de las flores del tomate, la síntesis de carotenoides está regulada por los genes Psyl, Pds, Lcy-b y Cyc-b. Estos genes, entre otros, son los responsables de la formación de carotenoides en órganos y estructuras. Por ejemplo, el gen Lcy-e se expresa altamente en las hojas , lo que resulta en la producción del carotenoide luteína. [6]
Las flores blancas son causadas por un alelo recesivo en las plantas de tomate. Son menos deseables en cultivos cultivados porque tienen una tasa de polinización más baja. En un estudio se descubrió que los cromoplastos todavía están presentes en las flores blancas. La falta de pigmento amarillo en sus pétalos y anteras se debe a una mutación en el gen CrtR-b2 que altera la vía de biosíntesis de carotenoides. [6]
El proceso completo de formación de cromoplastos aún no se comprende completamente a nivel molecular. Sin embargo, la microscopía electrónica ha revelado parte de la transformación de cloroplasto a cromoplasto. La transformación comienza con la remodelación del sistema de membrana interna con la lisis de los tilacoides intergranales y la grana . Se forman nuevos sistemas de membranas en complejos de membranas organizados llamados plexos tilacoides. Las nuevas membranas son el lugar de formación de cristales de carotenoides. Estas membranas recién sintetizadas no provienen de los tilacoides, sino de vesículas generadas a partir de la membrana interna del plástido. El cambio bioquímico más obvio sería la regulación negativa de la expresión de genes fotosintéticos, lo que resulta en la pérdida de clorofila y detiene la actividad fotosintética . [3]
En las naranjas , la síntesis de carotenoides y la desaparición de la clorofila provoca que el color del fruto cambie de verde a amarillo. El color naranja a menudo se agrega artificialmente: el amarillo anaranjado claro es el color natural creado por los cromoplastos reales. [7]
Las naranjas Valencia Citris sinensis L son una naranja cultivada extensivamente en el estado de Florida. En invierno, las naranjas Valencia alcanzan su color óptimo de corteza anaranjada, mientras que en primavera y verano vuelven a un color verde. Si bien originalmente se pensó que los cromoplastos eran la etapa final del desarrollo de los plástidos, en 1966 se demostró que los cromoplastos pueden volver a cloroplastos, lo que hace que las naranjas vuelvan a ser verdes. [7]
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