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Cordado

Un cordado ( / ˈkɔːrd eɪt / KOR -dayt ) es un animal bilateral deuterostómico perteneciente al filo Chordata ( / kɔːrd eɪtə / kor - DAY -tə ) . Todos los cordados poseen, en algún momento durante sus etapas larvarias o adultas, cinco características físicas distintivas ( sinapomorfias ) que los distinguen de otros taxones . Estas cinco sinapomorfias son una notocorda , un cordón nervioso dorsal hueco , un endóstilo o tiroides , hendiduras faríngeas y una cola postanal . [8] El nombre "cordado" proviene de la primera de estas sinapomorfias, la notocorda, que juega un papel importante en la estructuración y los movimientos del plan corporal de los cordados . Los cordados también son simétricos bilateralmente , tienen celoma , poseen un sistema circulatorio cerrado y exhiben segmentación metamérica .

Además de las características morfológicas utilizadas para definir a los cordados, el análisis de las secuencias del genoma ha identificado dos indeles de firma conservados (CSIs) en sus proteínas: la proteína similar a la ciclofilina y la proteasa de membrana mitocondrial interna ATP23, que son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados , tunicados y cefalocordados . [9] Estos CSIs proporcionan medios moleculares para distinguir de manera confiable a los cordados de todos los demás animales .

Los cordados se dividen en tres subfilos : Vertebrata ( peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos ), cuyas notocordas son reemplazadas por un endoesqueleto axial cartilaginoso / óseo ( columna ) y son cladística y filogenéticamente un subgrupo del clado Craniata (es decir, cordados con cráneo ); Tunicata o Urochordata ( ascidias , salpas y larvaceos ), que solo conservan las sinapomorfias durante su etapa larvaria ; y Cephalochordata ( lancetas ), que se parecen a los peces pero no tienen branquias . Los Vertebrados y Tunicados componen el clado Olfactores , que es hermano de Cephalochordata (ver diagrama en Filogenia). Los taxones extintos como los conodontos son cordados, pero su colocación interna es menos segura. Anteriormente, se consideraba que Hemichordata (que incluye a los gusanos bellota ) era un cuarto subfilo de los cordados, pero ahora se lo trata como un filo separado que ahora se piensa que está más cerca de los equinodermos , y juntos forman el clado Ambulacraria , el filo hermano de los cordados. Se cree que Chordata, Ambulacraria y posiblemente Xenacoelomorpha forman el superfilo Deuterostomia , aunque esto se ha puesto en duda recientemente. [10]

Chordata es el tercer filo más grande del reino animal (solo detrás de los filos protostómicos Arthropoda y Mollusca ) y también es uno de los taxones más antiguos. Se han encontrado fósiles de cordados desde la explosión del Cámbrico hace más de 539 millones de años. [11] De las más de 81.000 [12] especies vivas de cordados, aproximadamente la mitad son peces con aletas radiadas ( clase Actinopterygii ) y la gran mayoría del resto son tetrápodos , un clado terrestre de peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii ) que desarrollaron la respiración aérea utilizando pulmones .

Historia del nombre

Aunque el nombre Chordata se atribuye a William Bateson (1885), ya se utilizaba con frecuencia en 1880. Ernst Haeckel describió un taxón que comprendía tunicados, cefalocordados y vertebrados en 1866. Aunque utilizó la forma vernácula alemana, está permitida bajo el código ICZN debido a su latinización posterior. [4]

Anatomía

El pez gato de cristal ( Kryptopterus vitreolus ) es uno de los pocos cordados con una columna vertebral visible . La médula espinal se encuentra dentro de su columna vertebral.

Los cordados forman un filo de animales que se definen por tener en algún momento de sus vidas todas las siguientes características anatómicas: [13]

Existen restricciones suaves que separan a los cordados de otros linajes biológicos, pero que no forman parte de la definición formal:

Clasificación

El siguiente esquema es de la edición de 2015 de Vertebrate Palaeontology . [17] [18] Las clases de cordados invertebrados son de Fishes of the World . [19] Si bien está estructurado para reflejar las relaciones evolutivas (similar a un cladograma ), también conserva los rangos tradicionales utilizados en la taxonomía de Linneo .

Subfilos

Cefalocordado: lanceolado. Especie en la imagen: Branchiostoma lanceolatum

Cefalocordados: Lancetas

Los cefalocordados , una de las tres subdivisiones de los cordados, son animales pequeños, con "forma vaga de pez" que carecen de cerebro, cabezas claramente definidas y órganos sensoriales especializados. [25] Estos animales filtradores que excavan y se alimentan componen el subfilo de cordados de ramificación más temprana. [26] [27]

Tunicados (Urochordata)

Tunicados: ascidias

La mayoría de los tunicados aparecen como adultos en una de dos formas principales, conocidas como "ascidias" y salpas . Ambos son filtradores de cuerpo blando que carecen de las características estándar de los cordados, que solo se conservan en sus larvas. Las ascidias son sésiles y consisten principalmente en bombas de agua y aparatos de alimentación por filtración; [28] las salpas flotan en el agua media, se alimentan de plancton y tienen un ciclo de dos generaciones en el que una generación es solitaria y la siguiente forma colonias en forma de cadena . [29] Sin embargo, todas las larvas de tunicados tienen las características estándar de los cordados, incluyendo colas largas similares a renacuajos ; también tienen cerebros rudimentarios, sensores de luz y sensores de inclinación. [28] El tercer grupo principal de tunicados, Appendicularia (también conocido como Larvacea), conserva formas similares a renacuajos y natación activa durante toda su vida, y durante mucho tiempo se los consideró larvas de ascidias o salpas. [30] La etimología del término Urochordata (Balfour 1881) proviene del griego antiguo οὐρά (oura, "cola") + latín chorda ("cuerda"), porque la notocorda solo se encuentra en la cola. [31] Se reconoce que el término Tunicata (Lamarck 1816) tiene precedencia y ahora se usa con más frecuencia. [28]

Comparación de dos cordados invertebrados

Cráneos (Vertebrados)

Cráneo: pez bruja

Todos los craneados tienen cráneos distintos . Entre ellos se encuentra el pez mixino , que no tiene vértebras . Michael J. Benton comentó que "los craneados se caracterizan por sus cabezas, al igual que los cordados, o posiblemente todos los deuteróstomos , por sus colas". [32]

La mayoría de los craneados son vertebrados , en los que la notocorda es reemplazada por la columna vertebral . [33] Consiste en una serie de vértebras cilíndricas óseas o cartilaginosas , generalmente con arcos neurales que protegen la médula espinal , y con proyecciones que unen las vértebras. Los mixinos tienen cajas craneales incompletas y no tienen vértebras, y por lo tanto no se los considera vertebrados, [34] pero son miembros de los craneados, el grupo dentro del cual se cree que evolucionaron los vertebrados . [35] Sin embargo, la exclusión cladística de los mixinos de los vertebrados es controvertida, ya que en cambio pueden ser vertebrados degenerados que han perdido secundariamente sus columnas vertebrales. [36]

La posición de las lampreas es ambigua. Tienen un cráneo completo y vértebras rudimentarias, y por lo tanto pueden ser consideradas vertebrados y verdaderos peces . [37] Sin embargo, la filogenética molecular , que utiliza características bioquímicas para clasificar a los organismos, ha producido resultados que los agrupan con los vertebrados y otros que los agrupan con los mixinos. [38] Si las lampreas están más estrechamente relacionadas con los mixinos que con los otros vertebrados, esto sugeriría que forman un clado , que ha sido denominado Cyclostomata . [39]

Filogenia

Descripción general

Haikouichthys , de hace unos 518 millones de años en China, puede ser el pez más antiguo conocido. [40]

Todavía se están llevando a cabo muchas investigaciones comparativas diferenciales (basadas en secuencias de ADN) que intentan separar las formas más simples de cordados. Como algunos linajes del 90% de las especies que carecen de columna vertebral o notocorda podrían haber perdido estas estructuras con el tiempo, esto complica la clasificación de los cordados. Algunos linajes de cordados solo pueden encontrarse mediante análisis de ADN, cuando no hay rastro físico de ninguna estructura similar a la de los cordados. [41]

Los intentos de determinar las relaciones evolutivas de los cordados han producido varias hipótesis. El consenso actual es que los cordados son monofiléticos , lo que significa que los Chordata incluyen todos y solo los descendientes de un único ancestro común, que es en sí mismo un cordado, y que los parientes más cercanos de los craneados son los tunicados. La identificación reciente de dos indeles de firma conservados (CSI) en las proteínas proteína similar a ciclofilina y proteasa de membrana interna mitocondrial ATP23, que son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados , tunicados y cefalocordados también proporciona una fuerte evidencia de la monofilia de los Chordata. [9]

Todos los primeros fósiles de cordados se han encontrado en la fauna de Chengjiang del Cámbrico Temprano e incluyen dos especies que se consideran peces , lo que implica que son vertebrados. Debido a que el registro fósil de los primeros cordados es pobre, solo la filogenética molecular ofrece una perspectiva razonable de datar su aparición. Sin embargo, el uso de la filogenética molecular para datar las transiciones evolutivas es controvertido.

También ha resultado difícil elaborar una clasificación detallada de los cordados actuales. Los intentos de elaborar " árboles genealógicos " evolutivos muestran que muchas de las clases tradicionales son parafiléticas .

Diagrama de las relaciones evolutivas de los cordados [14]

Si bien esto se sabe bien desde el siglo XIX, la insistencia en utilizar únicamente taxones monofiléticos ha provocado que la clasificación de los vertebrados se encuentre en un estado de cambio. [42]

La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protóstomos y los deuteróstomos , el último de los cuales contiene cordados. [43] Parece muy probable que Kimberella, de 555 millones de años , fuera un miembro de los protóstomos. [44] [45] Si es así, esto significa que los linajes de protóstomos y deuteróstomos deben haberse dividido algún tiempo antes de que apareciera Kimberella , al menos hace 558 millones de años , y por lo tanto mucho antes del comienzo del Cámbrico hace 538,8 millones de años . [43] También se encontraron tres especies enigmáticas que son posibles tunicados muy tempranos, y por lo tanto deuteróstomos, del período Ediacárico : Ausia fenestrata del Grupo Nama de Namibia , Yarnemia ascidiformis , con forma de saco , y una de un segundo género nuevo similar a Ausia de la península Onega del norte de Rusia , Burykhia hunti . Los resultados de un nuevo estudio han demostrado una posible afinidad de estos organismos Ediacáricos con las ascidias. [46] [47] Ausia y Burykhia vivieron en aguas costeras poco profundas hace poco más de 555 a 548 millones de años, y se cree que son la evidencia más antigua del linaje cordado de los metazoos. [47] El fósil precámbrico ruso Yarnemia se identifica como un tunicado solo tentativamente, porque sus fósiles no están tan bien conservados como los de Ausia y Burykhia , por lo que esta identificación ha sido cuestionada.

Un esqueleto de ballena azul , el animal más grande, existente o extinto, jamás descubierto. Montado en el exterior del Laboratorio Marino Long de la Universidad de California, Santa Cruz . La ballena azul más grande jamás registrada de manera confiable medía 98 pies (30 m) de largo.
El halcón peregrino , el animal más rápido del mundo, utiliza la gravedad y la aerodinámica para alcanzar su velocidad máxima de alrededor de 390 km/h (242 mph), en lugar de la locomoción.

Los fósiles de un importante grupo de deuteróstomos, los equinodermos (cuyos miembros modernos incluyen estrellas de mar , erizos de mar y crinoideos ), son bastante comunes desde el comienzo del Cámbrico, hace 542 millones de años . [48] El fósil del Cámbrico medio Rhabdotubus johanssoni ha sido interpretado como un hemicordado de pterobranquio . [49] Las opiniones difieren sobre si el fósil de la fauna de Chengjiang Yunnanozoon , del Cámbrico anterior, era un hemicordado o un cordado. [50] [51] Otro fósil, Haikouella lanceolata , también de la fauna de Chengjiang, se interpreta como un cordado y posiblemente un craneado, ya que muestra signos de un corazón, arterias, filamentos branquiales, una cola, un cordón neural con un cerebro en el extremo frontal y posiblemente ojos, aunque también tenía tentáculos cortos alrededor de la boca. [51] Haikouichthys y Myllokunmingia , también de la fauna de Chengjiang, se consideran peces . [40] [52] Pikaia , descubierto mucho antes (1911) pero de la pizarra de Burgess del Cámbrico medio (505 Ma), también se considera un cordado primitivo. [53] Por otro lado, los fósiles de cordados tempranos son muy raros, ya que los cordados invertebrados no tienen huesos ni dientes, y solo se ha informado de uno para el resto del Cámbrico. [54] El tunicado más conocido y el más antiguo identificado de forma inequívoca es Shankouclava shankouense de la pizarra de Maotianshan del Cámbrico inferior en la aldea de Shankou, Anning, cerca de Kunming ( sur de China ). [55]

Las relaciones evolutivas entre los grupos de cordados y entre los cordados en su conjunto y sus parientes deuteróstomos más cercanos han sido debatidas desde 1890. Estudios basados ​​en datos anatómicos, embriológicos y paleontológicos han producido diferentes "árboles genealógicos". Algunos vinculaban estrechamente a los cordados y hemicordados, pero esa idea ahora es rechazada. [14] La combinación de tales análisis con datos de un pequeño conjunto de genes de ARN ribosómico eliminó algunas ideas antiguas, pero abrió la posibilidad de que los tunicados (urocordados) sean "deuteróstomos basales", miembros supervivientes del grupo del que evolucionaron los equinodermos, hemicordados y cordados. [56] Algunos investigadores creen que, dentro de los cordados, los craneados están más estrechamente relacionados con los cefalocordados, pero también hay razones para considerar a los tunicados (urocordados) como los parientes más cercanos de los craneados. [14] [57]

Dado que los primeros cordados han dejado un registro fósil pobre, se han hecho intentos de calcular las fechas clave en su evolución mediante técnicas de filogenética molecular , analizando las diferencias bioquímicas, principalmente en el ARN. Uno de estos estudios sugirió que los deuteróstomos surgieron antes de hace 900 millones de años y los primeros cordados hace alrededor de 896 millones de años . [57] Sin embargo, las estimaciones moleculares de las fechas a menudo difieren entre sí y con el registro fósil, [57] y su suposición de que el reloj molecular funciona a una velocidad constante conocida ha sido cuestionada. [58] [59]

Tradicionalmente, los cefalocordados y los craniatos se agrupaban en el clado propuesto "Euchordata", que habría sido el grupo hermano de los tunicados y los urocordados. Más recientemente, se ha considerado a los cefalocordados como un grupo hermano de los olfatorios, que incluyen a los craniatos y los tunicados. La cuestión aún no está resuelta.

Una relación específica entre vertebrados y tunicados también está fuertemente respaldada por dos CSIs encontrados en las proteínas predichas del complejo de exosomas RRP44 y la serina palmitoiltransferasa, que son compartidas exclusivamente por especies de estos dos subfilos pero no por los cefalocordados , lo que indica que los vertebrados están más estrechamente relacionados con los tunicados que con los cefalocordados . [9]

Cladograma

A continuación se muestra un árbol filogenético del filo. Las líneas del cladograma muestran las probables relaciones evolutivas entre los taxones extintos , que se indican con una cruz (†), y los taxones actuales . Los parientes de los vertebrados son los invertebrados . Las posiciones (relaciones) de los lancelotes, los tunicados y los craneados/vertebrados se basan en los siguientes estudios: [60] [61] [62] [63]


Parientes no cordados más cercanos

Los gusanos bellota o Enteropneusts son ejemplos de hemicordados.

Se cree que los parientes más cercanos de los cordados son los hemicordados y los equinodermos , que juntos forman los ambulacrarios . Los cordados y los ambulacrarios juntos forman el superfilo Deuterostomia .

Hemicordados

Los hemicordados ("semicordados") tienen algunas características similares a las de los cordados: aberturas branquiales que se abren hacia la faringe y parecen hendiduras branquiales; estomocordas, similares en composición a las notocordas , pero que corren en un círculo alrededor del "collar", que está delante de la boca; y un cordón nervioso dorsal , pero también un cordón nervioso ventral más pequeño.

Existen dos grupos vivos de hemicordados. Los solitarios enteropneusts , comúnmente conocidos como "gusanos bellota", tienen probóscides largas y cuerpos similares a los de los gusanos con hasta 200 hendiduras branquiales, miden hasta 2,5 metros (8,2 pies) de largo y excavan a través de los sedimentos del fondo marino . Los pterobranquios son animales coloniales , a menudo de menos de 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo individualmente, cuyas viviendas están interconectadas. Cada filtro se alimenta por medio de un par de tentáculos ramificados y tiene una probóscide corta en forma de escudo. Los extintos graptolitos , animales coloniales cuyos fósiles parecen pequeñas hojas de sierra , vivían en tubos similares a los de los pterobranquios. [64]

Equinodermos

Protoreaster linckii , una estrella de mar de perilla roja, es un ejemplo de equinodermo asterozoario .

Los equinodermos se diferencian de los cordados y sus otros parientes en tres formas notables: poseen simetría bilateral solo como larvas - en la edad adulta tienen simetría radial , lo que significa que su patrón corporal tiene forma de rueda; tienen pies tubulares ; y sus cuerpos están sostenidos por esqueletos dérmicos hechos de calcita , un material que no utilizan los cordados. Sus caparazones duros y calcificados mantienen sus cuerpos bien protegidos del medio ambiente, y estos esqueletos encierran sus cuerpos, pero también están cubiertos por pieles finas. Los pies son impulsados ​​​​por otra característica única de los equinodermos, un sistema vascular acuático de canales que también funciona como un "pulmón" y está rodeado de músculos que actúan como bombas. Los crinoideos son típicamente sésiles y se parecen bastante a las flores (de ahí el nombre común " lirios de mar "), y usan sus brazos similares a plumas para filtrar partículas de comida fuera del agua; la mayoría vive anclada a las rocas, pero unas pocas especies pueden moverse muy lentamente. Otros equinodermos son móviles y adoptan una variedad de formas corporales, por ejemplo, las estrellas de mar y las estrellas frágiles , los erizos de mar y los pepinos de mar . [65]

Véase también

Referencias

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