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Pterobranquios

Los pterobranquios , a los que a menudo se les llama pterobranquios , son una clase de pequeños animales con forma de gusano. Pertenecen a los hemicordados y viven en tubos secretados en el fondo del océano . Los pterobranquios se alimentan filtrando el plancton del agua con la ayuda de cilios adheridos a tentáculos . Hay alrededor de 25 especies conocidas de pterobranquios vivos en tres géneros, que son Rhabdopleura , Cephalodiscus y Atubaria . Por otro lado, hay varios cientos de géneros extintos, algunos de los cuales datan del Período Cámbrico .

La clase Pterobranchia fue establecida por Ray Lankester en 1877. Contenía, en ese momento, el género único Rhabdopleura . Rhabdopleura fue considerado al principio como un polizoon aberrante , pero cuando se publicó el informe Challenger sobre Cephalodiscus en 1887, quedó claro que Cephalodiscus , el segundo género ahora incluido en el orden , tenía afinidades con Enteropneusta .

Los estudios con microscopio electrónico han sugerido que los pterobranquios pertenecen al mismo clado que los graptolitos extintos , [1] [2] y el análisis filogenético sugiere que los pterobranquios son miembros vivos del clado de los graptolitos. [3] [4]

Biología

Los pterobranquios son pequeños gusanos filtradores que viven en el fondo del océano, a menudo en aguas relativamente profundas. Al igual que sus parientes, los gusanos bellota , su cuerpo está dividido en tres partes: una probóscide anterior , un collar y un tronco. La probóscide es ancha y aplanada en la punta, y en la mayoría de las especies contiene glándulas que secretan un tubo de material orgánico en el que el pterobranquio pasa su vida adulta. Los animales son en su mayoría coloniales, con varios zooides viviendo juntos en un grupo de tubos. En algunas especies, los zooides individuales dentro de la colonia están conectados por estolones . El único miembro del género Atubaria es inusual al carecer de los tubos típicos de otros pterobranquios, [5] viviendo como un zooide desnudo en los corales. [6] Recientemente, Atubaria ha sido considerada como una especie cuestionable por Tassia et al. (2016) y ya no se considera válida. [7]

El collar tiene varios brazos grandes, cada uno de los cuales incluye una fila de tentáculos a lo largo de un lado. El número de brazos varía entre especies, con entre uno y nueve pares. Los tentáculos están cubiertos de cilios y ayudan a filtrar el alimento del agua. El tronco incluye un intestino tubular simple y está curvado de modo que el ano se proyecta hacia arriba, quedando dorsal al collar. Cephalodiscus y Atubaria tienen un solo par de hendiduras branquiales en la faringe , aunque Rhabdopleura no tiene ninguna. [5]

El desarrollo de los pterobranquios se ha estudiado únicamente en Rhabdopleura de Plymouth ( Rhabdopleura compacta ) [8] [9] y de Bermudas ( Rhabdopleura normani ). [10] [11] Ambas especies son dioicas , y el huevo fertilizado eclosiona para producir una larva ciliada que nada libremente . A pesar de la estrecha relación entre los dos grupos, la larva no se parece a la de los gusanos bellota; son "similares a las plánulas", [12] y no se alimentan (lecitotróficas). [13] Finalmente, la larva se asienta sobre el sustrato y se metamorfosea en un adulto. Alternativamente, también se reproducen asexualmente por gemación para crear una nueva colonia. [5]

Evolución

Paleontología

Los primeros pterobranquios, incluidos Yuknessia y Galeaplumosus , se conocen de Lagerstätten del Cámbrico medio . [14] [15] Se conocen fósiles carbonáceos pequeños más antiguos de la Formación Buen . [16]

Taxonomía

La comparación de las secuencias de ARN ribosómico 18S indicó que los pterobranquios están estrechamente relacionados con los hemicordados enteropneust. [17]

Clase Pterobranchia Lankester 1877 [4]

Genómica

Código genético

Los dos taxones de pterobranquios Rhabdopleura compacta y Cephalodiscus utilizan códigos genéticos alternativos en su genoma mitocondrial . [18] [19]

Referencias

  1. ^ Sato, A; Rickards RB; Holland PWH (2008). "Los orígenes de los graptolitos y otros pterobranquios: un viaje desde 'Polyzoa'". Lethaia . 41 (4): 303–316. doi :10.1111/j.1502-3931.2008.00123.x.
  2. ^ Fortey, Richard A. (1998). Vida: Una historia natural de los primeros cuatro mil millones de años de vida en la Tierra . Nueva York: Alfred A. Knopf. p. 129. ISBN 978-0-375-40119-0.
  3. ^ Mitchell, CE; Melchin, MJ; Cameron, CB; Maletz, JR (2012). "El análisis filogenético revela que Rhabdopleura es un graptolito existente". Lethaia . 46 : 34–56. doi :10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x.
  4. ^ abc Maletz, Jörg (2014). "La clasificación de los Pterobranchia (Cephalodiscida y Graptolithina)". Boletín de Geociencias . 89 (3): 477–540. doi : 10.3140/bull.geosci.1465 . ISSN  1214-1119.
  5. ^ abc Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, Pensilvania: Holt-Saunders International. págs. 1026-1027. ISBN 978-0-03-056747-6.
  6. ^ Maletz, Jörg (2017). Paleobiología del graptolito. Wiley-Blackwell. ISBN 9781118515617.
  7. ^ Tassia, MG; Cannon, JT; Konikoff, CE; Shenkar, N; Halanych, KM; Swalla, BJ (2016). "La diversidad global de los hemicordados". PLOS ONE . ​​11 (10): e0162564. Bibcode :2016PLoSO..1162564T. doi : 10.1371/journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID  27701429. 
  8. ^ Stebbing, ARD (1970). "Aspectos de la reproducción y el ciclo de vida de Rhabdopleura compacta (Hemichordata)". Biología marina . 5 (3): 205–212. doi :10.1007/BF00346908. S2CID  84014156.
  9. ^ Dilly, PN (1973). "La larva de Rhabdopleura compacta (Hemichordata)". Biología marina . 18 : 69–86. doi :10.1007/BF00347923. S2CID  86563917.
  10. ^ Lester, SM (1988). "Asentamiento y metamorfosis de Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)". Acta Zoologica . 69 (2): 111–120. doi :10.1111/j.1463-6395.1988.tb00907.x.
  11. ^ Lester, SM (1986). "Ultraestructura de las gónadas adultas y desarrollo y estructura de la larva de Rhabdopleura normani ". Acta Zoologica . 69 (2): 95–109. doi :10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x.
  12. ^ Sato, A; Bishop JDD y Holland PWH (2008). "Biología del desarrollo de los hemicordados de pterobranquios: historia y perspectivas". Genesis . 46 (11): 587–91. doi :10.1002/dvg.20395. PMID  18798243.
  13. ^ Sistema nervioso hemicordado
  14. ^ Loduca, ST; Caron, JB; Schiffbauer, JD; Xiao, S.; Kramer, A. (2015). "Una reexaminación de Yuknessia del Cámbrico de Columbia Británica y Utah". Revista de Paleontología . 89 : 82–95. doi : 10.1017/jpa.2014.7 .
  15. ^ Hou, XG; Aldridge, RJ; Siveter, DJ; Siveter, DJ; Williams, M.; Zalasiewicz, J.; Ma, XY (2011). "Un zooide hemicordado del Cámbrico temprano". Current Biology . 21 (7): 612–6. doi : 10.1016/j.cub.2011.03.005 . PMID  21439828.
  16. ^ Slater, Ben J; Willman, Sebastian; Budd, Graham E; Peel, John S (2017). "Preservación generalizada de pequeños fósiles carbonáceos (SCF) en el Cámbrico temprano del norte de Groenlandia". Geología . 46 (2): 107–110. doi :10.1130/G39788.1.
  17. ^ Halanych KM. (1995). "La posición filogenética de los hemicordados de pterobranquios basada en datos de secuencias de ADNr 18S". Filogenética molecular y evolución . 4 (1): 72–76. doi :10.1006/mpev.1995.1007. PMID  7620637.
  18. ^ Perseke, Marleen; Hetmank, Joerg; Bernt, Matthias; Stadler, Peter F; Schlegel, Martin; Bernhard, Detlef (20 de mayo de 2011). "El enigmático genoma mitocondrial de Rhabdopleura compacta (Pterobranchia) revela información sobre la selección de un sistema de ARNt eficiente y respalda la monofilia de Ambulacraria". BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 134. doi : 10.1186/1471-2148-11-134 . ISSN  1471-2148. PMC 3121625 . PMID  21599892. 
  19. ^ Li, Yuanning; Kocot, Kevin M.; Tassia, Michael G.; Cannon, Johanna T.; Bernt, Matthias; Halanych, Kenneth M. (1 de enero de 2019). "La mitogenómica revela un nuevo código genético en los hemicordados". Genome Biology and Evolution . 11 (1): 29–40. doi :10.1093/gbe/evy254. PMC 6319601 . PMID  30476024. 

Enlaces externos

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