El comportamiento suspensorio es una forma de locomoción arbórea o un comportamiento de alimentación que implica colgarse o suspenderse el cuerpo debajo o entre las ramas de los árboles. [1] Este comportamiento permite viajar más rápido al tiempo que reduce la longitud de los caminos para cubrir más terreno al viajar, buscar comida y evitar depredadores . [2] [3] Los diferentes tipos de comportamiento suspensorio incluyen la braquiación , la escalada y el puenteo. Estos mecanismos permiten a las especies más grandes distribuir su peso entre ramas más pequeñas en lugar de equilibrarse sobre estos soportes débiles. [1] Los primates y los perezosos son los más comúnmente vistos utilizando estos comportamientos, sin embargo, otros animales como los murciélagos pueden verse colgando debajo de las superficies para obtener comida o cuando descansan. [1] [4]
Biomecánica
Comportamiento suspensorio observado en el lémur rufo ( Varecia variegata )
Los animales que exhiben un comportamiento suspensorio tienen mecanismos similares para realizar esta acción y a menudo involucran muchas partes diferentes de su cuerpo como el tronco , los hombros y muchas otras características de su parte superior del cuerpo. [5] Por lo general, estos animales tienen un aplanamiento dorsoventral general, una región lumbar acortada y una expansión mediolateral de la caja torácica que hace que la escápula se reposicione dorsalmente y la articulación humeral se oriente más cranealmente que la colocación lateral habitual que se muestra en los animales cuadrúpedos . [6] La escápula también es más larga, lo que le da a estos animales una forma particular de brazo y hombro. [5] Combinadas, estas morfologías permiten que el músculo infraespinoso se reposicione creando más resistencia a la tensión de tracción transarticular para suspenderse debajo de una rama. Estos animales también tienen clavículas más largas , lo que crea una proyección más grande del hombro que aumenta la capacidad de movimiento cuando el antebrazo se levanta por encima de la cabeza . Para ayudar a soportar su peso, las extremidades anteriores se alargan. El húmero también es más largo y esto ayuda con el movimiento de los músculos deltoides en la articulación del hombro cuando el brazo se aleja del cuerpo. [5] El tríceps branquial es pequeño y hay una distancia más corta hasta la articulación del codo y un proceso olécranon más corto que permite una mayor extensión del codo.
Los animales, especialmente los primates, tienen muchas formas diferentes de posicionarse durante el comportamiento suspensorio, y estas posiciones requieren huesos y músculos diferentes . A continuación, se incluye una lista de diferentes posiciones y sus mecanismos. [7]
Sentarse/suspender miembros anteriores: la mayor parte del peso del cuerpo recae sobre el isquion , sin embargo, los miembros anteriores abducidos se agarran a una rama por encima de la cabeza y permiten que el cuerpo se estabilice y soporte parte de este peso que recae sobre los isquiones. [7]
Aferrarse/suspender extremidades anteriores: una de las extremidades anteriores está colgando, lo que hace que más de la mitad del peso recaiga sobre las extremidades posteriores y la extremidad anterior que se aferra. [7]
Suspensión de las extremidades anteriores: Uno o ambos brazos sostienen todo el peso del animal mientras cuelga de una rama. [7]
Suspensión unimanual de la extremidad anterior: Suspensión con una mano sin apoyo del resto del cuerpo. El húmero está abducido y el codo generalmente está completamente extendido. [7]
Suspensión bimanual de extremidades anteriores: suspensiones utilizando ambas manos. [7]
Suspensión de extremidades anteriores/sentado: es similar a la posición sentada/suspensión de extremidades anteriores, excepto que más de la mitad del peso lo sostienen las extremidades anteriores y no la isquionía. Los brazos del animal están extendidos y el resto del peso lo sostienen la isquionía o los pies. En esta posición, un brazo puede colgar, lo que hace que la mayor parte del peso lo sostenga una sola extremidad anterior. [7]
Suspensión de extremidades anteriores/sentadilla: suspensión desde arriba pero la parte inferior del cuerpo está en posición de sentadilla . [7]
Suspensión/de pie de las extremidades anteriores: la mitad del peso se sostiene con las dos extremidades anteriores que están extendidas, la otra mitad se sostiene estando de pie . [7]
Extremidades anteriores suspendidas/aferradas: las extremidades traseras están flexionadas y agarran un soporte mientras una o ambas extremidades anteriores también agarran el soporte, distribuyendo el peso de manera uniforme. [7]
Suspensión/posición de miembros anteriores: suspensión de los miembros anteriores con la espalda en posición horizontal, como si estuvieran acostados boca arriba. [7]
Tronco suspendido verticalmente: una o ambas extremidades anteriores y una o ambas extremidades posteriores soportan el peso. El pie o los pies están por encima del nivel de la cadera . Esto difiere de otras formas en que las cuatro extremidades tienen tensión . [7]
Suspensión unimanual con el codo flexionado: suspensión con el húmero en aducción y el codo no extendido. Estas partes del cuerpo sostienen todo el peso del animal. [7]
Suspensión bimanual con codo flexionado: similar a la suspensión unimanual con codo flexionado, excepto que se involucran ambas manos, no solo una. [7]
Extremidad anterior-extremidad posterior-suspendido: colgando del brazo y del pie. [7]
Suspensión ipsilateral de extremidades anteriores y posteriores: suspensión con una extremidad anterior y una posterior en el mismo lado del cuerpo. [7]
Suspensión contralateral de extremidades anteriores y posteriores: suspensión con una extremidad anterior y una extremidad posterior en lados opuestos del cuerpo. [7]
Suspensión de cola: suspensión desde la cola , sin apoyo del resto del cuerpo. [7]
Suspensión de la cola y las extremidades anteriores: la mitad del peso recae sobre la cola y la otra mitad sobre las extremidades anteriores. [7]
Suspensión de la cola y las extremidades traseras: la mitad del peso recae sobre la cola y la otra mitad sobre las extremidades traseras. [7]
Cola pronógrada/cuadrumanosa-suspendida: Las cinco extremidades ayudan a sostener el cuerpo mientras la espalda está horizontal. [7]
Cola ortógrada/suspensión cuadrumanosa: las cinco extremidades ayudan a sostener el cuerpo mientras la espalda está vertical. [7]
Suspensión de miembros posteriores: suspensión del/los pie/s, sin apoyo de ninguna otra parte del cuerpo. [7]
Extremidad trasera flexionada y suspendida: la rodilla y la cadera se flexionan durante la suspensión. [7]
Suspensión de miembros posteriores extendidos: la rodilla y la cadera se extienden durante la suspensión. [7]
En murciélagos
El descanso es un comportamiento vertical invertido que se observa en los murciélagos y que implica el uso de las patas para agarrarse a una superficie. [8] Las extremidades traseras son muy importantes, ya que proporcionan la mayor parte de la fuerza para sostener al murciélago. [8] Las extremidades delanteras también se pueden utilizar, con las cuatro extremidades sosteniendo al animal. [8] La cabeza y el cuello suelen mantenerse en un ángulo de 90° o 180°. [9]
Locomoción
La locomoción suspensiva ayuda a reducir la longitud de los caminos y cubrir distancias más largas al moverse más rápido a través de las ramas y los árboles superiores. [2] Los movimientos involucrados en el comportamiento suspensivo pueden describirse como los que se ven con mayor frecuencia entre los monos . El movimiento de balanceo de agarrar rama tras rama con las manos alternas o lanzar el cuerpo de un soporte a otro perdiendo el contacto con el soporte es muy común y la forma más popular de locomoción entre los animales suspensivos. [10] Algunos animales, como los platirrinos , usan sus colas para viajar y generalmente nunca usan sus extremidades anteriores para transportarse, mientras que algunas especies usan tanto la cola como las extremidades anteriores. [10] El comportamiento suspensivo es ventajoso para evitar a los depredadores. Los movimientos rápidos y la capacidad de escapar por encima del suelo permiten una estrategia de evitación, manteniendo la supervivencia. [3] Si bien este tipo de locomoción puede ser beneficioso, puede haber algunas consecuencias cuando se trata de alturas extremas, ya que moverse vigorosamente a través de los árboles permite más oportunidades de lesiones. [3] La forma más fácil para los animales de evitar esta consecuencia es utilizar sus habilidades para concentrarse en el viaje ininterrumpido, la precisión y evitar rutas alternativas. [3]
Tipos de locomoción
Tití pigmeo ( Cebuella pygmaea ) trepando árboles
Braquiación
La braquiación implica que el animal se balancee de rama en rama en un movimiento secuencial sobre el suelo en un dosel de árboles. [5] [10] Por lo general, estos movimientos involucran ambos brazos sin la ayuda de las piernas o la cola. [10] La suspensión de la cola y las extremidades traseras se puede utilizar en diferentes situaciones, como para alimentarse o escapar de depredadores durante situaciones drásticas, sin embargo, se prefiere el uso de los brazos para este tipo de movimiento. [10]
Imagen compuesta de un mono narigudo juvenil ( Nasalis larvatus ) aprendiendo a saltar de un árbol a otro
Escalada
La escalada consiste en subir o bajar una superficie vertical utilizando los cuatro brazos y piernas para ayudar a mover el cuerpo hacia arriba o hacia abajo. [11] Hay muchas formas diferentes en las que un animal puede trepar, como usar brazos y piernas alternados, trepar de lado, deslizarse por los postes de fuego y descender de cabeza o de abajo hacia arriba. [11] La escalada vertical es la forma más costosa de locomoción, ya que el animal debe desafiar la gravedad y subir al árbol . [12] Esto es particularmente más difícil para los animales con una masa corporal mayor , ya que cargar todo su peso se vuelve más difícil con el tamaño. [12] También está involucrado en la escalada un movimiento de "tirón hacia arriba" en el que el animal se impulsará por encima de una rama usando ambos brazos y las extremidades traseras se lanzarán sobre la rama usando un movimiento de balanceo. [11]
Puente
Los animales utilizan este tipo de comportamiento cuando cruzan entre árboles y otras superficies. [2] Este movimiento requiere el uso de las extremidades traseras para saltar a través de áreas extensas. [11] A los animales pequeños les resulta más fácil saltar entre espacios, mientras que los animales más grandes son más cautelosos debido a su peso y, por lo general, se balancean de rama en rama. [2]
Alimentación mientras está suspendido de una cuerda
Alimentación
El comportamiento suspensorio es muy importante para los animales en lo que respecta a la alimentación. Se ha informado que los movimientos suspensorios representan aproximadamente el 25% de todas las estrategias de alimentación mostradas en primates . [13] La suspensión les ayuda a alcanzar frutas y otra vegetación que podrían ser difíciles de obtener a pie, al tiempo que les permite cubrir una gran distancia a mayor velocidad. [2] [13] A menudo, en las regiones arbóreas, las flores , frutas y otras plantas se encuentran en pequeñas ramas terminales y la suspensión permite a los animales acceder a este alimento mientras ahorran tiempo y energía. [2] Al suspenderse debajo de la rama, evitan una mayor posibilidad de que la rama se rompa y pueden mantener un equilibrio constante . [14] Colgarse de la cola es muy común cuando se busca comida, lo que permite el uso de las manos y los brazos no solo para agarrar comida, sino también para agarrarse si se resbalan o caen. [14] La suspensión permite un viaje rápido, lo que también es útil para recolectar comida. La velocidad permite a los animales minimizar la competencia mientras evitan a los depredadores para asegurarse de agarrar la mayor cantidad de comida que puedan en un corto período de tiempo. [2] Si un animal se encuentra en un árbol alto, suele comer en ese mismo momento para evitar lesiones y depredadores. El cuadrúpedo y el bipedalismo combinados con mecanismos suspensivos son cruciales para brindar apoyo durante la alimentación, de modo que el animal no se caiga y corra el riesgo de perder el alimento o de poner en riesgo su vida. [12]
^ abc Fleagle, John G. (1999). Adaptación y evolución de los primates (2.ª ed.). San Diego [ua]: Acad. Press. ISBN 978-0-12-260341-9.
^ abcdefg Youlatos, Dionisios (2002). "Comportamiento posicional de los monos araña negros (Ateles paniscus) en la Guayana Francesa". Revista Internacional de Primatología . 23 (5): 1071–1093. doi :10.1023/A:1019602116805. S2CID 28478677.
^ abcd Locomoción de los primates: vinculación de la investigación de campo y de laboratorio . D'Août, Kristiaan., Vereecke, Evie E. Nueva York: Springer. 2011. págs. 205–211. ISBN9781441914194.OCLC 704395283 .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace )
^ Vandoros, Jason Demetri; Dumont, Elizabeth Rachel (1 de abril de 2004). "Uso de las alas en conductas manipulativas y suspensivas durante la alimentación por murciélagos frugívoros". Journal of Experimental Zoology . 301A (4): 361–366. doi :10.1002/jez.a.20040. ISSN 1552-499X. PMID 15039995.
^ abcd Byron, CD; Granatosky, MC; Covert, HH (1 de diciembre de 2017). "Un análisis anatómico y mecánico del mono douc (género Pygathrix) y su papel en la comprensión de la evolución de la braquiación". American Journal of Physical Anthropology . 164 (4): 801–820. doi : 10.1002/ajpa.23320 . ISSN 1096-8644. PMID 29023639.
^ Selby, Michael S.; Lovejoy, C. Owen (1 de abril de 2017). "Evolución de la escápula de los homínidos y sus implicaciones para la locomoción de los primeros homínidos". Revista estadounidense de antropología física . 162 (4): 682–700. doi :10.1002/ajpa.23158. ISSN 1096-8644. PMID 28128440.
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Hunt, Kevin D.; Cant, John GH; Gebo, Daniel L.; Rose, Michael D.; Walker, Suzanne E.; Youlatos, Dionisios (1996-10-01). "Descripciones estandarizadas de los modos locomotores y posturales de los primates". Primates . 37 (4): 363–387. doi :10.1007/bf02381373. ISSN 0032-8332. S2CID 37235291.
^ abc Riskin, Daniel K.; Bahlman, Joseph W.; Hubel, Tatjana Y.; Ratcliffe, John M.; Kunz, Thomas H.; Swartz, Sharon M. (1 de abril de 2009). "Los murciélagos se golpean la cabeza con los talones: la biomecánica del aterrizaje en el techo". Journal of Experimental Biology . 212 (7): 945–953. doi : 10.1242/jeb.026161 . ISSN 0022-0949. PMID 19282491.
^ Fenton, M. Brock; Crerar, Laura M. (24 de agosto de 1984). "Vértebras cervicales en relación con la postura de descanso en murciélagos". Revista de mastozoología . 65 (3): 395–403. doi :10.2307/1381085. ISSN 0022-2372. JSTOR 1381085.
^ abcde Arias-Martorell, Julia; Tallman, Melissa; Potau, Josep Maria; Bello-Hellegouarch, Gaëlle; Pérez-Pérez, Alejandro (2015-01-01). "Análisis de la forma del húmero proximal en primates ortógrados y semi-ortógrados: correlatos del comportamiento suspensorio". American Journal of Primatology . 77 (1): 1–19. doi : 10.1002/ajp.22306 . ISSN 1098-2345. PMID 25219580. S2CID 7159162.
^ abcd Wright, Kristin A.; Stevens, Nancy J.; Covert, Herbert H.; Nadler, Tilo (1 de diciembre de 2008). "Comparaciones de comportamientos suspensorios entre Pygathrix cinerea, P. nemaeus y Nomascus leucogenys en el Parque Nacional Cuc Phuong, Vietnam". Revista Internacional de Primatología . 29 (6): 1467. doi :10.1007/s10764-008-9319-9. ISSN 0164-0291. S2CID 9366197.
^ abc Manduell, Kirsten L.; Morrogh-Bernard, Helen C.; Thorpe, Susannah KS (1 de julio de 2011). "Comportamiento locomotor de orangutanes salvajes (Pongo pygmaeus wurmbii) en bosques pantanosos de turba perturbados, Sabangau, Kalimantan central, Indonesia". Revista estadounidense de antropología física . 145 (3): 348–359. doi :10.1002/ajpa.21495. ISSN 1096-8644. PMID 21469074.
^ ab Britt, Adam (2000). "Dieta y comportamiento alimentario del lémur de collar blanco y negro (Varecia variegata variegata) en la reserva de Betampona, Madagascar oriental". Folia Primatologica . 71 (3): 133–141. doi :10.1159/000021741. ISSN 0015-5713. PMID 10828690. S2CID 11002097.
^ ab Fei, Hanlan; Ma, Changyong; Bartlett, Thad Q.; Dai, Ran; Xiao, Wen; Fan, Pengfei (4 de noviembre de 2015). "Posturas de alimentación de gibones de Cao Vit (Nomascus nasutus) que viven en un bosque kárstico de dosel bajo". Revista internacional de primatología . 36 (5): 1036–1054. doi :10.1007/s10764-015-9871-z. S2CID 254546412.
_climbing_tree.jpg/1280px-Pygmy_marmoset_(Cebuella_pygmaea)_climbing_tree.jpg)
_composite.jpg/1280px-Proboscis_monkey_(Nasalis_larvatus)_composite.jpg)
.jpg/1280px-How_to_peel_a_banana_with_your_foot_(26443349170).jpg)
