El chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas ), [3] [4] [5] [6] también llamado chacal de lomo plateado , es un cánido de tamaño mediano originario del este y sur de África . Estas regiones están separadas por aproximadamente 900 kilómetros.
Una región incluye el extremo más meridional del continente, incluyendo Sudáfrica , Namibia , Botsuana y Zimbabue . La otra área se encuentra a lo largo de la costa oriental, incluyendo Kenia , Somalia , Yibuti , Eritrea y Etiopía . [7] Está catalogada por la UICN como de menor preocupación , debido a su amplia distribución y adaptabilidad, aunque todavía es perseguida como depredadora del ganado y vector de la rabia . [1]
En comparación con los miembros del género Canis , el chacal de lomo negro es una especie muy antigua y ha cambiado poco desde el Pleistoceno , [8] siendo el cánido más basal parecido al lobo , junto con el chacal de rayas laterales estrechamente relacionado . [9] Es un animal parecido al zorro [10] con un pelaje de color marrón rojizo a tostado y una silla de montar negra que se extiende desde los hombros hasta la base de la cola. [11] Es un animal monógamo , cuyas crías pueden permanecer con la familia para ayudar a criar nuevas generaciones de cachorros. [12] El chacal de lomo negro tiene una amplia gama de fuentes de alimento, alimentándose de animales pequeños a medianos, así como de materia vegetal y desechos humanos. [13]
El latín mesomelas es un compuesto que consta de meso (medio) y melas (negro). [11]
Johann Christian Daniel von Schreber nombró a Canis mesomelas en 1775. [14] Más tarde se propuso como género Lupulella Hilzheimer 1906. [15]
El chacal de lomo negro ha ocupado el este y el sur de África durante al menos 2-3 millones de años, como lo demuestran los depósitos fósiles en Kenia, Tanzania y Sudáfrica. Los especímenes de los yacimientos fósiles de Transvaal son casi idénticos a sus homólogos modernos, pero tienen huesos nasales ligeramente diferentes. [11] Como no se han encontrado fósiles al norte de Etiopía, es probable que la especie siempre haya tenido una distribución subsahariana . [13] El chacal de lomo negro es relativamente poco especializado y puede prosperar en una amplia variedad de hábitats, incluidos los desiertos, ya que sus riñones están bien adaptados a la privación de agua. Sin embargo, está más adaptado a una dieta carnívora que los otros chacales, como lo demuestra su cizalla carnívora bien desarrollada y la hoja cortante más larga de los premolares . [10]
Juliet Clutton-Brock clasificó al chacal de lomo negro como estrechamente relacionado con el chacal de rayas laterales , basándose en caracteres craneales y dentales. [16] Los estudios sobre la divergencia de alozimas dentro de los cánidos indican que el chacal de lomo negro y otros miembros del género Canis están separados por un considerable grado de distancia genética . [17] Estudios posteriores muestran una gran diferencia en las secuencias de ADN mitocondrial entre los chacales de lomo negro y otras especies de "chacales" simpátricos, en consonancia con la divergencia hace 2,3 a 4,5 millones de años. [18]
Una alineación de secuencias de ADN mitocondrial (ADNm) para los cánidos similares a los lobos dio un árbol filogenético con el chacal de rayas laterales y el chacal de lomo negro como los miembros más basales de este clado, lo que significa que este árbol indica un origen africano para el clado. [9] [19]
Debido a esta profunda divergencia entre el chacal de lomo negro y el resto de cánidos "similares a los lobos", un autor propuso cambiar el nombre genérico de la especie de Canis a Lupulella . [20]
En 2017, se exploraron más a fondo las relaciones entre los chacales y un estudio de ADNm descubrió que las dos subespecies de chacal de lomo negro se habían separado hace 2,5 millones de años para formar las poblaciones de Sudáfrica y África oriental. El estudio propone que, debido a esta larga separación, que es más larga que la separación del lobo dorado africano del linaje del lobo, las dos subespecies podrían justificar el estatus de especies separadas. [21]
En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la UICN /SSC recomienda que, debido a que la evidencia de ADN muestra que el chacal de rayas laterales ( Canis adustus ) y el chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) forman un linaje monofilético que se encuentra fuera del clado Canis/Cuon/Lycaon, deberían ubicarse en un género distinto, Lupulella Hilzheimer, 1906, con los nombres Lupulella adusta y Lupulella mesomelas . [4]
El árbol filogenético de los cánidos similares a los lobos puede arrojar posiciones contradictorias para el chacal de lomo negro y el chacal de rayas laterales en relación con los miembros del género Canis, dependiendo de si los marcadores genéticos se basaban en ADN mitocondrial o ADN nuclear (del núcleo de la célula). La explicación propuesta es que la introgresión de ADN mitocondrial ocurrió desde un ancestro antiguo de Canis en el linaje que condujo al chacal de lomo negro hace alrededor de 6,2 a 5,2 millones de años. [22]
MSW3 reconoce dos subespecies [2] . Estas subespecies están separadas geográficamente por una brecha que se extiende hacia el norte desde Zambia hasta Tanzania: [11]
El chacal de lomo negro es un cánido parecido al zorro [10] con un cuerpo delgado, patas largas y orejas grandes. [11] Es similar al chacal de rayas laterales, con el que está estrechamente relacionado, y está más distantemente relacionado con el chacal dorado , aunque su cráneo y dentadura son más robustos y los incisivos mucho más afilados. [10] Pesa entre 6 y 13 kg (13 y 29 lb), [10] mide entre 38 y 48 cm (15 y 19 pulgadas) hasta los hombros y mide entre 67,3 y 81,2 cm (26,5 y 32 pulgadas) de longitud corporal. [11]
El color base es de un marrón rojizo a tostado, que es particularmente pronunciado en los flancos y las patas. Una silla de montar negra entremezclada con pelo plateado se extiende desde los hombros hasta la base de la cola. [11] Una larga raya negra que se extiende a lo largo de los flancos separa la silla de montar del resto del cuerpo, y puede usarse para diferenciar a los individuos. [10] La cola es tupida y tiene la punta negra. Los labios, la garganta, el pecho y la superficie interna de las extremidades son blancos. [11] El pelaje de invierno es de un marrón rojizo mucho más profundo. [10] Ocasionalmente se encuentran ejemplares albinos . [10] El pelo de la cara mide entre 10 y 15 mm de largo y se alarga hasta 30 o 40 mm en la grupa. Los pelos de protección de la espalda miden 60 mm en el hombro, disminuyendo a 40 mm en la base de la cola. Los pelos de la cola son los más largos, midiendo 70 mm de largo. [13]
El chacal de lomo negro es un animal monógamo y territorial , cuya organización social se parece mucho a la del chacal dorado. Sin embargo, la ayuda de las crías mayores para ayudar a criar a las crías de sus padres tiene una mayor influencia en las tasas de supervivencia de las crías que en esta última especie. [12] La unidad social básica es una pareja monógama que defiende su territorio depositando heces y orina en los límites de su área de distribución. El marcaje de olor generalmente se realiza en tándem y la pareja expulsa agresivamente a los intrusos. Estos encuentros normalmente se evitan, ya que la pareja vocaliza para anunciar su presencia en un área determinada. Es una especie muy vocal, particularmente en el sur de África. [10] Los sonidos que emite la especie incluyen gritos, aullidos, ladridos, gemidos, gruñidos y cacareos. [12] Se comunica con los miembros del grupo y anuncia su presencia mediante un aullido agudo y quejumbroso, y expresa alarma mediante un grito explosivo seguido de aullidos más cortos y agudos. Este sonido es particularmente frenético cuando se persigue a un leopardo. En las zonas donde el chacal de lomo negro es simpátrico con el lobo dorado africano , la especie no aúlla, sino que recurre más a los aullidos. En cambio, los chacales de lomo negro del sur de África aúllan de forma muy parecida a los chacales dorados. [10] Cuando está atrapado, cacarea como un zorro. [12]
La temporada de apareamiento tiene lugar desde finales de mayo hasta agosto, con un período de gestación de 60 días. Las crías nacen de julio a octubre. Se cree que los nacimientos de verano coinciden con los picos de población de ratas vlei y ratones herbáceos de cuatro rayas , mientras que los nacimientos de invierno coinciden con las temporadas de parto de los ungulados. [13] Las camadas constan de una a nueve crías, que nacen ciegas. Durante las primeras tres semanas de sus vidas, las crías son vigiladas constantemente por su madre, mientras que el padre y la cría mayor les proporcionan alimento. [12] Las crías abren los ojos después de 8 a 10 días y salen de la guarida a la edad de 3 semanas. Son destetados a las 8 o 9 semanas y pueden cazar por sí mismos a la edad de 6 meses. La madurez sexual se alcanza a los 11 meses, aunque pocos chacales de lomo negro se reproducen en su primer año. [10] A diferencia de los chacales dorados, que tienen relaciones intragrupales relativamente amistosas, los cachorros de chacal de lomo negro se vuelven cada vez más pendencieros a medida que envejecen y establecen jerarquías de dominancia más rígidas. Los cachorros dominantes se apropian de la comida y se vuelven independientes a una edad más temprana. [12] Los cachorros adultos pueden dispersarse al año de edad, aunque algunos permanecen en sus territorios natales para ayudar a sus padres a criar a la siguiente generación de cachorros. La esperanza de vida promedio en estado salvaje es de 7 años, aunque los ejemplares cautivos pueden vivir el doble. [10]
La especie generalmente muestra preferencia por áreas abiertas con poca vegetación densa, aunque ocupa una amplia gama de hábitats, desde desiertos costeros áridos hasta áreas con más de 2000 mm de lluvia. También se encuentra en tierras de cultivo, sabanas , mosaicos abiertos de sabana y áreas alpinas. [10]
Los chacales de lomo negro son omnívoros. Su dieta incluye invertebrados , como escarabajos , saltamontes , grillos , termitas , milpiés , arañas y escorpiones . Comen mamíferos como roedores , liebres y antílopes jóvenes hasta el tamaño de crías de topi . También se alimentan de carroña, pájaros , huevos de pájaros, lagartijas y serpientes . [11] En las zonas costeras, se alimentan de mamíferos marinos varados , focas , peces y mejillones . [13] También consumen ocasionalmente frutas y bayas. [12]
En Sudáfrica, los chacales de lomo negro frecuentemente cazan antílopes (principalmente impalas y antílopes saltones y ocasionalmente duiker , reedbuck y steenbok ), carroña, liebres, ganado ungulado, insectos y roedores. También cazan pequeños carnívoros, como mangostas , turones y gatos monteses . [11] En la costa del desierto de Namib , los chacales se alimentan principalmente de aves marinas (principalmente cormoranes del Cabo y de pecho blanco y pingüinos burro ), mamíferos marinos (incluidos los lobos marinos del Cabo [23] ), peces e insectos. [11] En África Oriental, durante la estación seca , cazan crías de gacelas , impalas, topi, tsessebe y facóqueros . [12] En los bosques del Serengeti, se alimentan en gran medida de ratas africanas de pasto .
Un solo chacal es capaz de matar a un impala adulto sano . [24] Los dik-diks adultos y las gacelas de Thomson parecen ser el límite superior de su capacidad de matar, aunque atacan a especies más grandes si están enfermas, y se ha observado que una pareja acosó a un rinoceronte macho lisiado . Se observó que una pareja de chacales de lomo negro en el desierto de Kalahari mató a una avutarda kori y, en otra ocasión, a una mamba negra mediante el acoso prolongado de la serpiente y el aplastamiento de la cabeza de la serpiente. [25] Por lo general, matan a presas altas mordiéndolas en las patas y el lomo, y con frecuencia apuntan a la garganta. [10] Como la mayoría de los cánidos, el chacal de lomo negro almacena el exceso de comida. [12]
Los chacales husmean los frutos maduros de las ǃnaras , una planta resistente a la sequía, sin hojas y con espinas, y utilizan sus mandíbulas para morder a través de su dura piel. "Las muelas masticadoras de los cánidos los convierten en agentes ideales para la dispersión endozoocórica de semillas grandes". [26] Esta dispersión es a larga distancia, del tamaño de su área de distribución (7-15,9 km). Los chacales orinan sobre frutos enterrados y luego regresan a ellos; se sugiere que lo hacen ya sea para marcar a la propiedad o para enmascarar su olor de los chacales rivales. Las semillas de sus excrementos germinan mejor que las extraídas directamente de la fruta madura. Si bien otros carnívoros comen otras frutas, este parece ser el primer caso en el que podrían ser los principales dispersores de una planta. [26]
En las zonas donde el chacal de lomo negro es simpátrico con el chacal de rayas laterales más grande , la primera especie expulsa agresivamente al segundo de los hábitats de pastizales hacia los bosques. Esto es único entre los carnívoros, ya que las especies más grandes comúnmente desplazan a las más pequeñas. [27] Las crías de chacal de lomo negro son vulnerables al lobo africano , [13] el tejón de miel , la hiena moteada y la hiena parda . Los adultos tienen pocos depredadores naturales, salvo leopardos y perros salvajes africanos . [10] Aunque hay algunos informes de que las águilas marciales se alimentan tanto de jóvenes como de adultos. [28] [29]
Los chacales de lomo negro pueden transmitir enfermedades como la rabia , el parvovirus canino , el moquillo canino , el adenovirus canino , la Ehrlichia canis y la peste equina africana . Los chacales del Parque Nacional de Etosha pueden transmitir ántrax . Los chacales de lomo negro son los principales vectores de la rabia y se los ha asociado con epidemias que parecen tener un ciclo cada 4 a 8 años. Los chacales de Zimbabue pueden mantener la rabia independientemente de otras especies. Aunque las vacunas orales son eficaces en los chacales, el control a largo plazo de la rabia sigue siendo un problema en las zonas donde los perros callejeros no reciben la misma inmunización. [11]
Los chacales también pueden ser portadores de trematodos como Athesmia , cestodos como Dipylidium caninum , Echinococcus granulosus , Joyeuxialla echinorhyncoides , J. pasqualei , Mesocestoides lineatus , Taenia erythraea , T. hydatigena , T. jackhalsi , T. multiceps , T. pungutchui y T. serialis . Los nematodos que portan los chacales de lomo negro incluyen Ancylostoma braziliense , A. caninum , A. martinaglia , A. somaliense , A. tubaeforme y Physaloptera praeputialis , y protozoos como Babesia canis , Ehrlichia canis , Hepatozoon canis , Rickettsia canis , Sarcocytis spp., Toxoplasma gondii y Trypanosoma congolense . Los ácaros pueden causar sarna sarcóptica . Las especies de garrapatas incluyen Amblyomma hebraeum , A. marmoreum , A. ninfas , A. variegatum , Boophilus decoloratus , Haemaphysalis leachii , H. silacea , H. spinulosa , Hyelomma spp., Ixodes pilosus , I. rubicundus , Rhipicephalus appendiculatus , R. evertsi , R. sanguineus , y R. simus . Las especies de pulgas incluyen Ctenocephalides cornatus , Echidnophaga gallinacea y Synosternus caffer . [11]
Los chacales de lomo negro ocupan un lugar destacado en el folclore de los khoikhoi , donde a menudo se los empareja con el león, al que con frecuencia engaña o traiciona con su inteligencia superior. Una historia explica que el chacal de lomo negro obtuvo su silla de montar oscura cuando se ofreció a llevar el Sol en su espalda. [30] Un relato alternativo proviene del pueblo ǃKung , cuyo folclore cuenta que el chacal recibió la quemadura en su espalda como castigo por sus hábitos carroñeros. [31] Según un antiguo cuento popular etíope, los chacales y el hombre se convirtieron en enemigos poco antes del Gran Diluvio , cuando Noé inicialmente se negó a permitir que los chacales ingresaran al arca , pensando que no eran dignos de ser salvados, hasta que Dios le ordenó que lo hiciera. [32]
Los chacales de lomo negro ocasionalmente cazan animales domésticos, incluidos perros, gatos, cerdos, cabras, ovejas y aves de corral, siendo las ovejas las que tienden a predominar. Rara vez atacan al ganado vacuno , aunque las vacas que dan a luz pueden ser atacadas. Los chacales pueden ser un problema grave para los criadores de ovejas, en particular durante la temporada de partos. Las pérdidas de ovejas a causa de los chacales de lomo negro en un área de estudio de 440 km2 en KwaZulu-Natal consistieron en el 0,05% de la población ovina. De las 395 ovejas muertas en un área de cría de ovejas en KwaZulu-Natal, el 13% fueron asesinadas por chacales. Los chacales suelen matar a las ovejas con una mordedura en la garganta y comienzan a alimentarse abriendo el flanco y consumiendo la carne y la piel del flanco, el corazón, el hígado, algunas costillas, la pata trasera y, a veces, el estómago y su contenido. En los corderos más viejos, las principales porciones que se comen suelen ser el corazón y el hígado. Por lo general, se mata solo un cordero por noche en un lugar determinado, pero a veces se matan dos y, ocasionalmente, tres. [11] La historia oral de los khoikhoi indica que han sido una molestia para los pastores mucho antes de la colonización europea. Sudáfrica ha estado utilizando sistemas de cercado para proteger a las ovejas de los chacales desde la década de 1890, aunque estas medidas han tenido un éxito desigual, ya que el mejor cercado es caro y los chacales pueden infiltrarse fácilmente en cercas de alambre baratas. [33]
Debido a las pérdidas de ganado a causa de los chacales, en la década de 1850 se abrieron muchos clubes de caza en Sudáfrica. Los chacales de lomo negro nunca han sido erradicados con éxito en las áreas de caza, a pesar de los arduos intentos de hacerlo con perros, veneno y gas. [13] La caza de chacales de lomo negro fue introducida por primera vez en la Colonia del Cabo en la década de 1820 por Lord Charles Somerset , quien, como ávido cazador de zorros, buscó un método más eficaz para controlar las poblaciones de chacales, ya que disparar resultó ineficaz. [33] La caza de chacales también se convirtió en un pasatiempo popular en las Repúblicas Bóer . [34] En el Cabo Occidental, a principios del siglo XX, se utilizaron perros criados mediante el cruce de foxhounds , lurchers y borzoi . [33]
Las trampas de resorte con mandíbulas de metal también eran efectivas, aunque el envenenamiento por estricnina se volvió más común a fines del siglo XIX. El envenenamiento por estricnina fue problemático al principio, ya que la solución tenía un sabor amargo y solo podía funcionar si se ingería. En consecuencia, muchos chacales aprendieron a regurgitar cebos envenenados, incitando así a los administradores de vida silvestre a usar el cristal de estricnina menos detectable en lugar del líquido. El veneno generalmente se colocaba dentro de los cadáveres de ovejas o en bolas de grasa , con mucho cuidado de no dejar ningún olor humano en ellos. Los chacales de lomo negro no eran una presa popular en el siglo XIX y rara vez se los menciona en la literatura de cazadores. A principios de siglo, los chacales se convirtieron en una presa cada vez más popular a medida que invadían las viviendas humanas después de que la cría de ovejas y la quema de pastizales disminuyeran sus fuentes naturales de alimento. Aunque el envenenamiento había sido eficaz a finales del siglo XIX, su tasa de éxito para eliminar a los chacales disminuyó en el siglo XX, ya que los chacales parecían estar aprendiendo a distinguir los alimentos envenenados. [33]
Los tswana solían fabricar sombreros y capas con pieles de chacal de lomo negro. Entre 1914 y 1917, se produjeron 282.134 pieles de chacal (casi 50.000 al año) en Sudáfrica. La demanda de pieles aumentó durante la Primera Guerra Mundial y se vendían principalmente en Ciudad del Cabo y Puerto Elizabeth . Los chacales con su pelaje de invierno tenían una gran demanda, aunque los animales muertos con veneno eran menos valorados, ya que su pelaje se desprendía. [33]
Este hallazgo es consistente con las designaciones propuestas previamente de los géneros Lupulella para los chacales africanos.
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