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La evolución del lobo se produjo en una escala de tiempo geológico de al menos 300 mil años. El lobo gris Canis lupus es una especie altamente adaptable que puede existir en una variedad de ambientes y que posee una amplia distribución en todo el Holártico . Los estudios de lobos grises modernos han identificado subpoblaciones distintas que viven muy cerca unas de otras. [2] [3] Esta variación en las subpoblaciones está estrechamente relacionada con las diferencias en el hábitat (precipitación, temperatura, vegetación y especialización de presas) que afectan la plasticidad cráneo-dental. [4] [5] [6] [7]
Los registros arqueológicos y paleontológicos muestran la presencia continua del lobo gris durante al menos los últimos 300.000 años. [8] Esta presencia continua contrasta con los análisis genómicos, que sugieren que todos los lobos y perros modernos descienden de una población ancestral común de lobos [9] [10] [11] que existió hace tan solo 20.000 años. [9] Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) en la población de toda la especie aproximadamente 25.000 YBP durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una única población de lobos modernos que se expandió desde un refugio de Beringia para repoblar el antiguo área de distribución del lobo, reemplazando a las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte mientras lo hacían. [12]
El registro fósil de vertebrados antiguos se compone de fragmentos poco frecuentes de los que a menudo es imposible obtener material genético. Los investigadores se limitan al análisis morfológico , pero es difícil estimar las variaciones y relaciones intraespecíficas e interespecies que existieron entre especímenes a lo largo del tiempo y el lugar. Algunas observaciones son debatidas por investigadores que no siempre están de acuerdo, y las hipótesis apoyadas por algunos autores son cuestionadas por otros. [13]
La extinción del Cretácico-Paleógeno ocurrió hace 66 millones de años y supuso el fin de los dinosaurios no aviares y la aparición de los primeros carnívoros. [14] El nombre carnivoran se le da a un miembro del orden Carnivora . Los carnívoros poseen una disposición común de dientes llamada carnassials , en la que el primer molar inferior y el último premolar superior poseen coronas de esmalte en forma de cuchillas que actúan de manera similar a un par de tijeras para cortar carne. Esta disposición dental ha sido modificada por adaptación durante los últimos 60 millones de años a dietas compuestas de carne, para triturar la vegetación o por la pérdida total de la función carnasial, como en focas, leones marinos y morsas. Hoy en día, no todos los carnívoros son carnívoros , como el lobo hormiguero que se alimenta de insectos . [15]
Los ancestros carnívoros de los caniformes parecidos a perros y los feliformes parecidos a gatos comenzaron sus caminos evolutivos separados justo después del fin de los dinosaurios. Los primeros miembros de la familia de perros Canidae aparecieron hace 40 millones de años, [16] de los cuales sólo su subfamilia Caninae sobrevive hoy en forma de caninos parecidos a lobos y zorros. Los caniformes incluían el género Leptocyon , parecido a un zorro, cuyas diversas especies existieron desde hace 34 millones de años antes de ramificarse hace 11,9 millones de años en Vulpes (zorros) y Canini (caninos). El Eucyon , del tamaño de un chacal , existió en América del Norte desde hace 10 millones de años y, en el Plioceno temprano , entre 6 y 5 millones de años, el Eucyon davisi [17], parecido a un coyote, invadió Eurasia. En América del Norte dio origen a los primeros Canis , que aparecieron por primera vez en el Mioceno (6 millones de años antes) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hace 5 millones de años, el Canis lepophagus más grande apareció en la misma región. [18]
Los cánidos que habían emigrado de América del Norte a Eurasia ( Eucyon , Vulpes y Nyctereutes ) eran depredadores de tamaño pequeño a mediano durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, pero no eran los principales depredadores. La posición de los cánidos cambiaría con la llegada de Canis para convertirse en un depredador dominante en todo el Holártico . C. chihliensis , del tamaño de un lobo, apareció en el norte de China a mediados del Plioceno, alrededor de 4 a 3 millones de años antes. [19] El gran Canis , del tamaño de un lobo , apareció en el Plioceno medio hace unos 3 millones de años en la cuenca de Yushe, provincia de Shanxi , China. Hace 2,5 millones de años su área de distribución incluía la cuenca de Nihewan en el condado de Yangyuan , Hebei , China y Kuruksay, Tadzhikistán. [20] Esto fue seguido por una explosión de la evolución de Canis en toda Eurasia en el Pleistoceno temprano alrededor de 1,8 millones de años antes de lo que se conoce comúnmente como el evento del lobo . Está asociado con la formación de la estepa gigantesca y la glaciación continental. Canis se extendió a Europa en formas de C. arnensis , C. etruscus y C. falconeri . [19] Otros estudios afirman que los restos de Canis más antiguos que se han encontrado en Europa eran de Francia y databan de 3,1 millones de YBP, [21] seguidos de Canis cf. etruscus (donde cf. en latín significa conferir, incierto) de Italia data de 2,2 millones de YBP. [22]
El registro fósil está incompleto, pero es probable que los lobos surgieran de una población de pequeños cánidos primitivos. [23] : p241 La evidencia morfológica [23] : p239 [24] y la evidencia genética [25] sugieren que los lobos evolucionaron durante el Plioceno y el Pleistoceno temprano a partir del mismo linaje que también condujo al coyote, [23] : p239 con especímenes fósiles que indican que el coyote y el lobo divergieron de un ancestro común hace 1,5 millones de años. [23] : p240 [24] El antepasado del chacal y los otros miembros existentes del género Canis se habían separado del linaje antes de este tiempo. [23] :p240
Después de esta separación de un ancestro común, las especies que se creía involucradas en la evolución posterior del lobo y el coyote (y las creencias de algunos paleontólogos ) divergieron. [23] : p240 Varios investigadores creían que las líneas de C. priscolatrans , C. etruscus , C. rufus , C. lycaon y C. lupus eran componentes involucrados de alguna manera que condujeron al lobo y al coyote modernos. [23] : p240 [26] [27] [28] [29] [30] [31]
Canis lepophagus vivió a principios del Plioceno en América del Norte. [32] Kurten propuso que Blancan C. lepophagus [33] derivaba de especies más pequeñas de Canis del Mioceno en América del Norte. Luego se extendió por toda Eurasia, donde era idéntica o estrechamente relacionada con C. arnensis de Europa. [23] : p241 [34] [35]
Johnston describe que C. lepophagus tiene un cráneo y un esqueleto más delgados que los del coyote moderno. [36] : 385 Robert M. Nowak descubrió que las primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y de proporciones estrechas que se asemejan a pequeños coyotes y parecen ser ancestrales de C. latrans . [23] : p241 Johnson notó que algunos especímenes encontrados en Cita Canyon, Texas, tenían cráneos más grandes y anchos, [36] y junto con otros fragmentos, Nowak sugirió que estaban evolucionando hacia lobos. [23] : p241 [24]
Tedford no estuvo de acuerdo con autores anteriores y encontró que su morfología cráneo-dental carecía de algunas características que comparten C. lupus y C. latrans y, por lo tanto, no había una relación cercana, pero sí sugirió que C. lepophagus era el antepasado de ambos lobos y coyotes. [37] : p119
Los lobos norteamericanos se hicieron más grandes, con especímenes de dientes que indicaban que C. priscolatrans divergió en el lobo grande C. armbrusteri . [23] : p242 [38] durante el Pleistoceno medio en América del Norte. [24] Robert A. Martin no estuvo de acuerdo y creía que C. armbrusteri [39] era C. lupus . [29] Nowak no estuvo de acuerdo con Martin y propuso que C. armbrusteri no estaba relacionado con C. lupus sino con C. priscolatrans , que luego dio lugar a A. dirus . Tedford propuso que C. gezi y C. nehringi sudamericanos comparten similitudes dentales y craneales desarrolladas para la hipercarnivoría, sugiriendo que C. armbrusteri era el ancestro común de C. gezi , C. nehringi y A. dirus . [37] : 148
En 1908, el paleontólogo John Campbell Merriam comenzó a recuperar numerosos fragmentos de huesos fosilizados de un gran lobo de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea. En 1912 había encontrado un esqueleto lo suficientemente completo como para poder reconocer formalmente estos y los especímenes encontrados anteriormente bajo el nombre de C. dirus (Leidy 1858) [ cita requerida ] .
Canis dirus , [40] o como ahora se reconoce ampliamente, Aenocyon dirus , vivió desde finales del Pleistoceno hasta principios del Holoceno en América del Norte y del Sur. [41] En 1987, una nueva hipótesis propuso que una población de mamíferos podría dar lugar a una forma más grande llamada hipermorfo durante las épocas en que la comida era abundante, pero cuando la comida luego escaseaba, la hipermorfo se adaptaría a una forma más pequeña o se extinguiría. Esta hipótesis podría explicar los grandes tamaños corporales encontrados en muchos mamíferos del Pleistoceno tardío en comparación con sus homólogos modernos. Tanto la extinción como la especiación (una nueva especie que se separa de una más antigua) podrían ocurrir juntas durante períodos climáticos extremos. [42] [43] Gloria D. Goulet estuvo de acuerdo con Martin y propuso además que esta hipótesis podría explicar la aparición repentina de A. dirus en América del Norte, y que debido a las similitudes en las formas de sus cráneos, C. lupus dio lugar a la A. dirus se hipermorfa debido a la abundancia de caza, un entorno estable y grandes competidores. [44] Nowak, Kurten y Berta no estuvieron de acuerdo con Goulet y propusieron que A. dirus no se derivaba de C. lupus . [24] [35] [45] Los tres destacados paleontólogos Xiaoming Wang, RH Tedford y RM Nowak han propuesto que A. dirus había evolucionado a partir de C. armbrusteri , [46] [37] : 181 y Nowak afirmó que había especímenes de Cumberland Cave, Maryland, que indicaba que C. armbrusteri divergía en A. dirus . [23] : p243 [47] Los dos taxones comparten una serie de características ( sinapomorfia ), lo que sugiere un origen de A. dirus a finales del Irvingtoniano en el terreno abierto en el medio continente, y luego expandiéndose hacia el este y desplazando a su ancestro C. .armbrusteri . [37] : 181
Sin embargo, en 2021, un estudio indicó que el lobo terrible era un linaje muy divergente que compartió por última vez un ancestro común más reciente con los caninos parecidos a lobos hace 5,7 millones de años. Se concluyó que la similitud morfológica entre los lobos huargos y los lobos grises se debía a una evolución convergente . Este hallazgo indica que los linajes del lobo y del coyote evolucionaron de forma aislada del linaje del lobo terrible. El estudio propone un origen temprano del linaje de los lobos huargos en América, y que este aislamiento geográfico les permitió desarrollar un grado de aislamiento reproductivo desde su divergencia hace 5,7 millones de años. Los coyotes, los dholes, los lobos grises y el extinto Xenocyon evolucionaron en Eurasia y se expandieron a América del Norte hace relativamente poco tiempo durante el Pleistoceno tardío, por lo que no hubo ninguna mezcla con el lobo terrible. Como resultado, el estudio encontró que el nombre binomial correcto del lobo terrible es Aenocyon dirus , como propuso Merriam en 1918. El aislamiento a largo plazo del linaje del lobo terrible implica que otros taxones fósiles americanos, incluidos C. armbrusteri y C. .edwardii , también puede pertenecer al linaje del lobo terrible. [48]
Merriam nombró 3 especies inusuales basándose en especímenes recuperados de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea . Nowak los consideraba sinónimos taxonómicos de Canis lupus . [24]
Canis occidentalis furlongi (Merriam 1910) [49] fue descrito como un lobo considerablemente más pequeño que el lobo terrible y más estrechamente relacionado con el lobo de madera Canis lupus occidentalis . Sin embargo, sus premolares P4 ( carnasiales superiores ) eran masivos y el hipocono del molar M1 era más grande que el del lobo huargo. Los dientes y el paladar de un espécimen se describen como entre el lobo huargo y Canis lupus occidentalis . [49] Nowak propuso el nombre Canis lupus furlongi porque creía que era una subespecie del lobo gris. [24] Existe la posibilidad de que los lobos que vivían en áreas marginales condujeran a híbridos de lobo terrible y lobo gris. [50]
Canis milleri (Merriam 1912), [51] el lobo molinero, era tan grande como el lobo común pero con una cabeza más corta y pesada. Su cráneo y dentición fueron descritos como intermedios entre Canis lupus occidentalis y el lobo terrible. Su cráneo se diferenciaba del occidentalis debido a su cráneo más ancho, especialmente en el paladar, y el tamaño de su P4 y M1 eran mucho más grandes que cualquier lobo de madera conocido, con el P4 acercándose al tamaño del lobo terrible. [52] Nowak lo considera un sinónimo taxonómico de Canis lupus furlongi . [24]
Aenocyon milleri (Merriam 1918) [53] fue descrito como un lobo diferente del lobo terrible por su tamaño más pequeño, cresta sagital baja y un inion menos prominente, pero más cercano al lobo terrible que al lobo de madera. Sólo se encontró un ejemplar. Nowak lo considera un sinónimo taxonómico de Canis lupus furlongi . [24]
Wang y Tedford propusieron que el género Canis era descendiente del Eucyon davisi , parecido al coyote , y sus restos aparecieron por primera vez en el Mioceno (6 millones de YBP) en el suroeste de Estados Unidos y México. En el Plioceno (5 millones de años), el Canis lepophagus más grande apareció en la misma región y en el Pleistoceno temprano (1 millón de años) ya existía Canis latrans (el coyote ). Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C lepophagus y al coyote era una evolución lineal. [18] Además, C. edwardii , C. latrans y C. aureus forman juntos un pequeño clado y debido a que C. edwardii apareció más temprano abarcando desde mediados del Blanccano (Plioceno tardío) hasta el final del Irvingtoniano (Plioceno tardío), se propone como el antepasado. [37] : p175, 180
Nowak y Tedford también creían que era posible que C. lupus se hubiera derivado de una línea de cánidos del Mioceno o Plioceno que precedió y estaba separada de C. lepophagus . [24] [54] Según la morfología de China, el lobo del Plioceno C. chihliensis puede haber sido el antepasado de C. armbrusteri y C. lupus antes de su migración a América del Norte. [19] [37] : p181 C. chihliensis parece ser más primitivo y más pequeño que C. lupus , y las medidas de su cráneo y dientes son similares a las de C. lupus pero las de sus elementos poscraneales son más pequeñas. [55] C. armbrusteri apareció en América del Norte en el Pleistoceno medio y es una forma parecida a un lobo más grande que cualquier Canis en ese momento. [24] Al final del retroceso glacial más reciente durante los últimos 30.000 años, el calentamiento derritió las barreras glaciales en todo el norte de Canadá, lo que permitió a los mamíferos árticos extender su área de distribución hasta las latitudes medias de América del Norte, incluidos los alces, caribúes, bisontes y grises. lobo. [56]
En Eurasia durante el Pleistoceno medio, C. falconeri dio origen al género hipercarnívoro Xenocyon , que luego dio lugar al género Cuon (el dhole) y al género Lycaon (el perro de caza africano). [57] [58] Justo antes de la aparición de C. dirus , América del Norte fue invadida por el género Xenocyon que era tan grande como C. dirus y más hipercarnívoro. El registro fósil los muestra como raros y se supone que no podrían competir con el recién derivado C. dirus . [59]
El gran lobo C. antonii desde finales del Plioceno hasta principios del Pleistoceno en China se evaluó como una variación dentro de C. chihliensis , [37] : p197 y el gran lobo C. falconeri apareció abruptamente en Europa en el Pleistoceno temprano, tal vez representando una extensión hacia el oeste. de C. antonii . [37] : p181
En 2020, los investigadores nombraron una nueva especie C. borjgali que se encontró en Dmanisi , Georgia, en un sitio que data de hace entre 1,8 y 1,75 millones de años. [8] Este espécimen no mostró las peculiaridades de C. etruscus pero parece estar más cerca de una forma primitiva de C. mosbachensis y se propone como el antepasado de C. mosbachensis . [60] [8] El lobo C. borjgali es probablemente el antepasado de las especies del clado de la corona parecidas a lobos C. lupus , C. latrans y C. lupaster . [60]
Canis mosbachensis , a veces conocido como lobo de Mosbach, es un pequeño lobo extinto que alguna vez habitó Eurasia desde el Pleistoceno medio hasta tardío . [61] La descendencia filogenética del lobo existente C. lupus desde C. etruscus hasta C. mosbachensis es ampliamente aceptada. [61] [23] : 239–245 En 2010, un estudio encontró que la diversidad del grupo Canis disminuyó hacia el final del Pleistoceno temprano al Pleistoceno medio y se limitó en Eurasia a los pequeños lobos de C. mosbachensis–C. . variabilis que tenía un tamaño comparable al lobo indio existente ( Canis lupus pallipes ), y el gran hipercarnívoro Canis ( Xenocyon ) lycanoides que era comparable en tamaño a los lobos grises del norte existentes. [8]
El espécimen más antiguo de Canis lupus fue un diente fósil descubierto en Old Crow, Yukon , Canadá. El espécimen fue encontrado en un sedimento que data de 1 millón de años antes, [37] sin embargo, se cuestiona la atribución geológica de este sedimento. [37] [62] Se descubrieron especímenes ligeramente más jóvenes en Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska, en estratos fechados en 810.000 YBP. Ambos descubrimientos apuntan a un origen de estos lobos en el este de Beringia durante el Pleistoceno Medio . [37]
En Francia, la subespecie C. l. lunellensis Bonifay, 1971 [63] descubierto en Lunel-Viel , Hérault, fechado entre 400 y 350 000 años antes de la era, C. l. santenaisiensis Argant, 1991 [64] de Santenay, Côte-d'Or, fechado en 200.000 YBP, y C. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 [65] de la cueva de Jaurens, Nespouls , Corrèze , fechado en 31.000 YBP, muestran un aumento progresivo de tamaño y se proponen ser crono-subespecies . [66] [13] En Italia, los primeros especímenes de Canis lupus se encontraron en La Polledrara di Cecanibbio, a 20 km al noroeste de Roma, en estratos que datan de 340.000 a 320.000 años antes. [67] [68] En 2017, un estudio encontró que las dimensiones de los dientes carnasiales superiores e inferiores del lobo italiano del Holoceno temprano son cercanas a las de C. l. máximo . Las fluctuaciones en el tamaño de los dientes carnasiales de C. lupus se correlacionan con la propagación de la megafauna. El lobo italiano sufrió una reducción de tamaño corporal con la pérdida del ciervo en Italia durante el Renacimiento. [13] El linaje propuesto es:
C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. máximo → C. l. lupus [13]
En 2020, se descubrió en Georgia una nueva especie de lobo C. borjgali . Se propone que este lobo sea el siguiente paso evolutivo después de C. mosbachensis y un ancestro del linaje C. lupus . [69]
En 2022, se describió taxonómicamente una nueva especie Canis lupus bohemica después de haber sido descubierta en el sistema de Cuevas de Murciélagos ubicado cerca de Srbsko , Bohemia Central, República Checa. El lobo de Bohemia es un lobo extinto de patas cortas que apareció por primera vez hace 800.000 años (MIS 20, el Interglacial Rhumiano de la etapa cromeriana temprana , Pleistoceno medio) y que alguna vez habitó lo que formaba parte de la estepa gigantesca. Se propone como ancestro de Canis lupus mosbachensis . En comparación, C. etruscus parece ser el antepasado del chacal afroeurasiático . [70]
En Hungría, en 1969, se encontró un diente (el premolar del maxilar ) que databa del Pleistoceno medio y se evaluó como a medio camino entre el de Canis mosbachensis y el del lobo de las cavernas Canis lupus spelaeus , pero inclinándose hacia Cl spelaeus . [71] Durante finales del Pleistoceno Medio, hace unos 600.000 años, el lobo de Bohemia se diversificó en dos linajes de lobos que se especializaban en diferentes condiciones ambientales y climáticas. Uno era un lobo gris interglacial (clima cálido) del sur de Europa que se convertiría en el lobo Mosbach, y el otro un lobo blanco glacial del norte de Eurasia que se convertiría en C. l. spelaeus . [70]
Hay una serie de especímenes descubiertos recientemente que se proponen como perros del Paleolítico, sin embargo, se debate su taxonomía. Estos se han encontrado en Europa o Siberia y datan de entre 40.000 y 17.000 años antes. Incluyen Hohle Fels en Alemania, las cuevas de Goyet en Bélgica, Predmosti en la República Checa y cuatro sitios en Rusia: la cueva Razboinichya, Kostyonki-8 , Ulakhan Sular y Eliseevichi 1. Las huellas de las patas de la cueva Chauvet en Francia datan de 26.000 años antes. sugeridos como los de un perro, sin embargo, se ha cuestionado que fueron dejados por un lobo. [72] Los perros paleolíticos estuvieron directamente asociados con campamentos de caza humanos en Europa hace más de 30.000 (YBP) y se propone que fueron domesticados. También se propone que sean un protoperro y antepasado del perro doméstico o un tipo de lobo desconocido para la ciencia. [73]
En 2002, se llevó a cabo un estudio sobre los cráneos fósiles de dos grandes cánidos que se habían encontrado enterrados a pocos metros de la entrada de lo que una vez fue una cabaña de huesos de mamut en el sitio del Paleolítico superior Eliseevichi-I en la región de Bryansk en la llanura rusa. , y utilizando una definición aceptada de domesticación basada en la morfología, los declaró "perros de la Edad del Hielo". La datación por carbono arrojó una estimación de edad por año calendario que osciló entre 16.945 y 13.905 YBP. [74] En 2013, un estudio analizó uno de estos cráneos y su secuencia de ADN mitocondrial se identificó como Canis familiaris . [75]
En 2015, un zooarqueólogo afirmó que "en términos de fenotipos, los perros y los lobos son animales fundamentalmente diferentes". [76]
En 1986, un estudio de la morfología del cráneo encontró que el perro doméstico es morfológicamente distinto de todos los demás cánidos, excepto los cánidos parecidos a los lobos. "La diferencia de tamaño y proporción entre algunas razas es tan grande como la que existe entre cualquier género salvaje, pero todos los perros son claramente miembros de la misma especie". [77] En 2010, un estudio sobre la forma del cráneo de los perros en comparación con los carnívoros existentes propuso que "las mayores distancias de forma entre razas de perros superan claramente la divergencia máxima entre especies en los carnívoros. Además, los perros domésticos ocupan una variedad de formas novedosas fuera del dominio". de carnívoros salvajes." [78]
El perro doméstico comparado con el lobo moderno muestra la mayor variación en el tamaño y forma del cráneo (Evans 1979) que oscila entre 7 y 28 cm de longitud (McGreevy 2004). Los lobos son dolicocéfalos (de cráneo largo), pero no tan extremos como algunas razas como los galgos y los perros lobo rusos (McGreevy 2004). La braquicefalia canina (cráneo corto) se encuentra sólo en perros domésticos y está relacionada con la pedomorfosis (Goodwin 1997). Los cachorros nacen con hocicos cortos, y el cráneo más largo de los perros dolicocefálicos emerge en un desarrollo posterior (Coppinger 1995). Otras diferencias en la forma de la cabeza entre perros braquicéfalos y dolicocéfalos incluyen cambios en el ángulo craneofacial (ángulo entre el eje basilar y el paladar duro ) (Regodón 1993), morfología de la articulación temporomandibular (Dickie 2001) y anatomía radiográfica de la placa cribiforme (Schwarz 2000). [79]
Nowak indicó que el ángulo orbital de la cuenca del ojo es una característica importante que define la diferencia entre el perro y el lobo, siendo el lobo el ángulo más bajo. Nowak comparó los ángulos orbitales de cuatro caninos norteamericanos (incluido el perro indio) y produjo los siguientes valores en grados: coyote-42,8, lobo-42,8, perro-52,9 lobo terrible-53,1. El ángulo orbital de la cuenca del ojo era claramente mayor en el perro que en el coyote y el lobo; No se comentó por qué era casi igual que el del lobo terrible. [24]
Muchos autores han concluido que, en comparación con el lobo adulto existente, el perro doméstico adulto tiene una tribuna (parte frontal del cráneo) relativamente reducida, un hueso frontal elevado , un paladar más ancho , un cráneo más ancho y dientes más pequeños (Hildebrand 1954; Clutton- Brock, Corbet y Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Otros autores no han estado de acuerdo y han afirmado que estos rasgos pueden superponerse y variar dentro de los dos (Crockford 1999; Harrison 1973). Los cachorros de lobo tienen proporciones relativas de cráneo similares a las de los perros adultos y esto se propuso como evidencia de que el perro doméstico es un lobo neoténico . Se propuso que esto se debía a la selección humana por la apariencia juvenil o a un efecto pleiotrópico como resultado de la selección por el comportamiento juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger y Schneider 1995). Wayne (1986) concluyó que sus muestras de perros no tenían un acortamiento relativo significativo del rostro en comparación con los lobos, poniendo en duda esta característica de identificación. [80] Un estudio de 2004 que utilizó 310 cráneos de lobo y más de 700 cráneos de perros que representan 100 razas concluyó que la evolución de los cráneos de los perros generalmente no puede describirse mediante procesos heterocrónicos como la neotenia, aunque algunas razas de perros pedomórficos tienen cráneos que se asemejan a los cráneos de los juveniles. Lobos. [81] "Los perros no son lobos pedomórficos". [82]
En comparación con el lobo, la dentición del perro es relativamente menos robusta (Olsen 1985; Hemmer 1990), lo que se propone deberse a la relajación de la selección natural cuando los lobos se convirtieron en comensales carroñeros, o a la selección artificial (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). . Sin embargo, Kieser y Groeneveld (1992) compararon las medidas mandibulo-dentales de chacales ( C. adustus, C. mesomelas ) y zorros del Cabo ( Vulpes chama ) con perros de tamaño equivalente y encontraron que los caninos de estos otros cánidos tendían a ser ligeramente más pequeños y sus segundos molares más grandes en comparación con los perros; por lo demás, las proporciones eran esencialmente las mismas en todas las especies. Concluyeron que "... los dientes de los cánidos parecen haber evolucionado en conjunto y relativamente independientemente de las diferencias en dimorfismo, tamaño o demandas funcionales". Esto pone en duda la suposición de que los dientes de los perros son relativamente pequeños debido a una selección reciente, lo que sugiere que la dentición del perro es plesiomorfa de un ancestro que era más pequeño que el lobo. [80]
Se cree que el tamaño corporal reducido del perro primitivo en comparación con el de un lobo se debe a la selección de nicho (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger y Coppinger 2001). Morey (1992:199) afirma que "los resultados... son consistentes con la hipótesis de que los primeros perros domésticos eran pedomorfos evolutivos, productos de una fuerte selección para una reducción de tamaño canalizada ontogenéticamente y alteraciones del tiempo reproductivo asociadas con la nueva forma de vida doméstica". [80] Sin embargo, en un experimento de domesticación, los zorros domesticados permanecieron del mismo tamaño que los zorros no seleccionados (Trutt 1999:167). [76]
Wayne (1986) concluyó que el perro tiene una morfología craneal más cercana a C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus y Lycaon pictus que al lobo. Dahr (1942) concluyó que la forma del cerebro del perro se parece más a la del coyote que a la del lobo. Manwell y Baker (1983) revisaron el trabajo de Dahr añadiendo datos dentales para cánidos y concluyeron que el ancestro del perro probablemente estaba dentro del rango de 13,6 a 20,5 kg, que es menor que el rango de 27 a 54 kg de los lobos actuales (Mech 1970). ) y es comparable con el Dingo . [80]
La bulla auditiva del perro es relativamente más pequeña y plana que la del lobo (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), lo que se propone deberse a una selección relajada bajo la domesticación. pues el perro ya no necesitaba el oído agudo del lobo. Sin embargo, se ha demostrado que la forma de la bulla facilita una mayor sensibilidad a frecuencias específicas, pero es posible que la forma y el tamaño no estén correlacionados con la agudeza (Ewer 1973). Por tanto, la diferencia observada podría ser que la bulla del perro ha conservado su forma ancestral. [80]
El borde ventral de la rama horizontal de la mandíbula del perro tiene una curva convexa que no existe en el lobo (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), y no se pudo encontrar ninguna discusión sobre esta diferencia en la literatura. Sin embargo, Biknevicius y Van Valkenburgh (1997) notaron que la rama horizontal de los depredadores que procesan huesos es más gruesa dorsoventralmente en el punto caudal al sitio de procesamiento de huesos. Este engrosamiento puede haber sido una función de adaptación al nicho por parte del antepasado del perro. [80]
Una descripción de la morfología cerebral superficial de chacales ( C. mesomelas, C. aureus ), coyotes ( C. latrans ), lobos ( C. lupus, C. rufus ) y perros indicó que el cerebelo del perro se aproxima mucho al de el coyote, que está estrechamente alineado con los chacales, y que los lobos muestran numerosos rasgos cerebrales distintos de las otras especies (Atkins y Dillon 1971). Los lobos también tienen rasgos serológicos y bioquímicos distintos de los perros (Leone y Wiens 1956; Lauer, Kuyt y Baker 1969). [80]
La cola de los perros domésticos tiende a curvarse hacia arriba, algo que no ocurre en otros cánidos. [83] Los perros poseen una frente abovedada, que es fácil de ver en una vista de perfil con un bulto sobre la órbita (la cuenca ósea) del ojo. El músculo temporal que cierra las mandíbulas es más robusto en los lobos. [84] En comparación con los lobos del mismo tamaño, los perros poseen cráneos un 20% más pequeños, y en comparación con los lobos del mismo peso, los perros poseen cerebros un 20% más pequeños. [85] : 47 Las ampollas timpánicas son grandes, convexas y casi esféricas en los lobos, mientras que las ampollas de los perros son más pequeñas, comprimidas y ligeramente arrugadas. [86] Los perros tienen una "parada" distintiva entre la frente y la nariz. [87] Los perros domésticos se distinguen de los lobos por la electroforesis en gel de almidón de la fosfatasa ácida de los glóbulos rojos . [88]
Durante el Último Máximo Glacial, hubo una mayor diversidad genética de lobos que la que hay hoy, [9] [75] y dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los ambientes locales habrían fomentado una variedad de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos unos de otros. [89] Un autor ha propuesto que la explicación más probable para las diferentes características morfológicas del perro en comparación con el lobo es que el antepasado del perro se adaptó a un nicho diferente al del lobo. [80]
Las mitocondrias dentro de cada célula contienen muchas copias de un pequeño genoma de ADN circular y en los mamíferos tiene entre 16.000 y 18.000 pares de bases de longitud. Una célula contiene cientos o miles de mitocondrias y, por lo tanto, los genes contenidos dentro de esas mitocondrias son más abundantes que los genes que se encuentran en el núcleo de la célula. [90] [91] La abundancia de ADN mitocondrial (ADNm) es útil para el análisis genético de restos antiguos donde el ADN se ha degradado. [91] [92]
Las secuencias de ADN mitocondrial tienen una tasa de mutación más alta que la tasa de mutación de los genes nucleares y, en el caso de los mamíferos, esta tasa es de 5 a 10 veces más rápida. [91] [93] [94] Los genes que codifican proteínas mitocondriales evolucionan mucho más rápido y son marcadores poderosos para inferir la historia de la evolución a niveles de categorías como familias, géneros y especies. Sin embargo, han evolucionado a un ritmo más rápido que otros marcadores de ADN y existe una diferencia temporal en su reloj molecular que debe validarse con otras fuentes. El estado taxonómico de especies inciertas se resuelve mejor mediante el uso de ADN nuclear del núcleo de la célula, que es más adecuado para analizar la historia reciente. [95] En la mayoría de los casos, el ADNm se hereda del ancestro materno. [91] [96] Por lo tanto, el análisis filogenético de las secuencias de ADNm dentro de las especies proporciona una historia de los linajes maternos que se puede representar como un árbol filogenético . [91] [97] [98]
Las mutaciones que son diferentes en estas 4 secuencias han sido numeradas y en negrita. Estas mutaciones pueden usarse luego para construir un árbol filogenético para los cuatro cánidos. En este ejemplo, el perro y el lobo gris se diferencian por dos sustituciones (resaltadas en rojo), y cada uno de ellos se diferencia del coyote por cuatro sustituciones. [91]
1 2 3 4 5 67
Chacal dorado A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA
Coyote A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA
Lobo T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT
Perro T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA
Las secuencias de ADNm del perro y del lobo difieren sólo en 0 a 12 sustituciones dentro de 261 pares de bases, mientras que los perros siempre diferían de los coyotes y chacales en al menos 20 sustituciones. [91] [101] Este hallazgo implica que el perro derivó del lobo y que ha habido retrocruzamientos repetidos, [101] o que el perro puede haber descendido de una especie de cánido ahora extinta cuyo pariente vivo más cercano es el moderno. lobo. [102]
Diferentes estudios de ADN pueden dar resultados contradictorios debido a las muestras seleccionadas, la tecnología utilizada y las suposiciones hechas por los investigadores. [103] Se puede elegir cualquiera de un panel de marcadores genéticos para su uso en un estudio. Las técnicas utilizadas para extraer , localizar y comparar secuencias genéticas se pueden aplicar utilizando avances en la tecnología, lo que permite a los investigadores observar longitudes más largas de pares de bases que proporcionan más datos para brindar una mejor resolución filogenética . [104] Los árboles filogenéticos compilados utilizando diferentes marcadores genéticos han dado resultados contradictorios sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Un estudio basado en SNP [105] (una única mutación ) y otro basado en secuencias de genes nucleares [106] (tomado del núcleo celular ), mostraron perros agrupados con coyotes y separados de los lobos. Otro estudio basado en SNPS mostró que los lobos se agrupaban con los coyotes y se separaban de los perros. [107] Otros estudios basados en una serie de marcadores muestran el resultado más ampliamente aceptado de que los lobos se agrupan con perros separados de los coyotes. [101] [108] Estos resultados demuestran que se necesita precaución al interpretar los resultados proporcionados por los marcadores genéticos. [105]
Hay dos suposiciones clave que se hacen para fechar el tiempo de divergencia de las especies: el tiempo de generación y la tasa de mutación genética por generación. Se supone que el tiempo entre generaciones para los lobos es de tres años según el lobo gris existente, y de dos años para el perro según el perro existente. [99] Un importante estudio reciente asumió un tiempo de generación de 2 años para el perro desde hace 10.000 años, y luego asumió un tiempo de generación de 3 años (el mismo que el lobo) antes de eso para calcular un tiempo de divergencia propuesto. entre los dos. [9] En 2017, el científico investigador sobre lobos L. David Mech preguntó por qué los biólogos evolutivos estaban calculando el tiempo aproximado en el que el perro se separa del lobo mediante el uso de un tiempo de generación del lobo de tres años cuando los trabajos publicados que utilizan grandes conjuntos de datos demuestran una cifra de 4,2 a 4,7 años. Se les animó a recalcular sus fechas de divergencia en consecuencia. [109]
Se realizan estudios de ADN pero con "la tasa de mutación como fuente dominante de incertidumbre". [9] En 2005, Lindblad-Toh secuenció el primer borrador del genoma del perro existente y calculó una tasa de mutación propuesta de 1x10 −8 mutaciones por generación. [99] En 2015, Skoglund pudo secuenciar el primer borrador del genoma del lobo Taimyr de 35.000 YBP y utilizó su fecha de radiocarbono para validar una tasa de mutación genética propuesta de 0,4x10 −8 mutaciones por generación. [10] La diferencia es un factor de tiempo de 2,5; sin embargo, otro estudio afirmó que debido a que hasta ahora solo se ha secuenciado un espécimen de lobo del Pleistoceno, entonces el resultado debe tratarse con precaución, y ese estudio luego proporcionó ambas estimaciones para calcular la divergencia propuesta. tiempos entre el lobo y el perro. [11] Sin embargo, en 2016 la tasa de mutación del perro Newgrange de 4.800 YBP coincidió con la del lobo Taimyr. [110]
Los cánidos parecidos a lobos (la subfamilia de cánidos Caninae ) son un grupo de grandes carnívoros que están genéticamente estrechamente relacionados porque sus cromosomas son 78. El grupo incluye los géneros Canis , Cuon y Lycaon . Los miembros son el perro (C. familiaris) , el lobo gris ( C. lupus ), el coyote ( C. latrans ), el chacal dorado ( C. aureus ), el lobo etíope ( C. simensis ), el chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas ) , chacal rayado ( Lupulella adusta ), dhole ( Cuon alpinus ) y perro salvaje africano ( Lycaon pictus ). [111] [112] [113] Los miembros recientemente propuestos incluyen el lobo rojo ( Canis rufus ), el lobo oriental ( Canis lycaon ) y el lobo dorado africano ( C. anthus ). Al poseer 78 cromosomas, todos los miembros del género Canis (coyotes, lobos, chacales) son cariológicamente indistinguibles entre sí, y del dhole y del perro de caza africano. [91] : p279 [114] Los miembros de Canis potencialmente pueden cruzarse [102] y hay evidencia de que el lobo etíope se ha hibridado con perros. [115] Según el zoólogo Reginald Pocock , un dhole se cruzó con un chacal dorado. [116] El perro de caza africano es grande, muy móvil, se sabe que se dispersa a grandes distancias y es raro en gran parte de su área de distribución geográfica, [117] lo que dificulta las oportunidades de hibridación. Un estudio del ADN mitocondrial materno del chacal de lomo negro no pudo encontrar evidencia de genotipos de las parejas más probables (el chacal de rayas laterales ni el chacal dorado), lo que indica que los chacales de lomo negro machos no se habían reproducido con estos. [118] Una búsqueda en la literatura científica no pudo encontrar evidencia de hibridación para el raro chacal de rayas laterales.
Una alineación de secuencia de ADN para los cánidos parecidos a lobos dio como resultado un árbol filogenético en el que el lobo gris y el perro son los más estrechamente relacionados, seguidos de una estrecha afiliación con el coyote, el chacal dorado y el lobo etíope, y el perro puede hibridarse en la naturaleza con estas tres especies. Los siguientes más cercanos a este grupo son el dhole y el perro salvaje africano, ambos con dientes únicos para cortar carne, lo que sugiere que los otros miembros perdieron esta adaptación más tarde. [99] Los dos chacales africanos se muestran como los miembros más basales de este clado, lo que significa que este árbol indica un origen africano para el clado. [99] [119] El árbol ilustra la distinción genotipo-fenotipo , donde un genotipo es la información hereditaria completa de un organismo y un fenotipo son las propiedades reales observadas de un organismo, como la morfología , el desarrollo o el comportamiento . Por fenotipo, el dhole (género Cuon ) y el perro de caza africano (género Lycaon ) no están clasificados como miembros del género Canis , pero por genotipo están más cerca de los perros, lobos y coyotes que los dos chacales del género Canis : los Side. -chacal rayado ( C. adustus ) y el chacal de lomo negro ( C. mesomelas ).
En 2015, un estudio de las secuencias del genoma mitocondrial y las secuencias del genoma nuclear de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos parecidos a lobos existentes habían colonizado África desde Eurasia al menos cinco veces durante el Plioceno y el Pleistoceno, lo que concuerda con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de La diversidad de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plio-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. [100]
El árbol filogenético de los cánidos parecidos a lobos puede dar posiciones conflictivas para el chacal de lomo negro y el chacal de rayas laterales en relación con los miembros del género Canis , dependiendo de si los marcadores genéticos se basaban en el ADN mitocondrial o en el ADN nuclear. La explicación propuesta para esta discordia mitonuclear es que la introgresión del ADN mitocondrial se produjo desde un antiguo ancestro del género Canis en el linaje que condujo al chacal de lomo negro hace alrededor de 6,2 a 5,2 millones de años. [120]
Árbol filogenético de los cánidos parecidos a lobos existentes, [a] con el sombreado rosado que representa la especie Canis lupus .
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis , junto con el dhole ( Cuon alpinus ) y el perro de caza africano ( Lycaon pictus ). Hay evidencia de flujo genético entre los lobos dorados africanos , los chacales dorados y los lobos grises. El estudio sugiere que el lobo dorado africano es descendiente de un cánido genéticamente mezclado de 72% de lobo gris y 28% de ascendencia de lobo etíope , y que el lobo etíope alguna vez tuvo un área de distribución más amplia en África. Un lobo dorado africano de la península egipcia del Sinaí mostró una alta mezcla con los lobos grises y los perros del Medio Oriente, destacando el papel del puente terrestre entre los continentes africano y euroasiático en la evolución de los cánidos. Hay evidencia de flujo genético entre los chacales dorados y los lobos del Medio Oriente, menos entre los lobos europeos y asiáticos, y menos entre los lobos norteamericanos. El estudio propone que la ascendencia del chacal dorado encontrada en los lobos norteamericanos puede haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos grises euroasiáticos y norteamericanos. El estudio indica que el ancestro común del coyote y el lobo gris se ha mezclado genéticamente con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. El cánido es genéticamente cercano al dhole y ha evolucionado después de la divergencia del perro de caza africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más genoma mitocondrial de este cánido desconocido. [121]
Un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó especímenes de museo de lobos del sur de China que fueron recolectados entre 1963 y 1988. Los lobos en el estudio formaron 3 clados: lobos del norte de Asia que incluían a los del norte de China y el este de Rusia, lobos del Himalaya del Meseta tibetana, y una población única del sur de China. Un espécimen ubicado tan al sudeste como la provincia de Jiangxi muestra evidencia de una mezcla entre lobos relacionados con el Tíbet y otros lobos de China. Un espécimen de la provincia de Zhejiang , en el este de China, compartió el flujo genético con los lobos del sur de China; sin embargo, su genoma estaba mezclado entre un 12 y un 14 por ciento con un cánido que puede ser el dhole o un cánido desconocido que es anterior a la divergencia genética del dhole. Se cree que todavía existe en esa región una población de lobos del sur de China. [134]
Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) en la población de toda la especie aproximadamente 25.000 YBP durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una única población de lobos modernos que se expandió desde un refugio de Beringia para repoblar el antiguo área de distribución del lobo, reemplazando a las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte mientras lo hacían. [12] [132] [133] Esta población fuente probablemente no dio lugar a perros, sino que se mezcló con perros que les permitieron obtener genes de color de pelaje que también están relacionados con la inmunidad, y les proporcionó a los perros genes que les permitieron adaptarse a entornos de gran altitud (por ejemplo, el Tíbet). Esto sugiere que la divergencia genética de los perros europeos y de Asia oriental podría deberse a la mezcla con diferentes subpoblaciones de lobos. [133]
Hay poca información genética disponible sobre los lobos antiguos que existían antes del cuello de botella. Sin embargo, los estudios muestran que una o más de estas poblaciones antiguas son más directamente ancestrales de los perros que los lobos modernos, y es posible que estos fueran más propensos a ser domesticados por los primeros humanos que invadieron Eurasia. [133]
A partir de 2020, los restos de lobo intactos más antiguos conocidos pertenecen a un cachorro momificado de 56.000 YBP que fue recuperado del permafrost a lo largo de un pequeño afluente de Last Chance Creek cerca de Dawson City , Yukon, Canadá. Un análisis de ADN mostró que pertenecía al clado de los lobos de Beringia, que el ancestro común más reciente de este clado data de 86.700 a 67.500 YBP, y que este clado era basal para todos los demás lobos, excepto el lobo del Himalaya. [135]
En 2016, un estudio se basó en el trabajo de otro estudio importante [75] y analizó las secuencias de 12 genes que se encuentran en la cadena pesada del genoma mitocondrial de C. lupus extinto y moderno . El estudio excluyó las secuencias del lobo divergente del Himalaya y del lobo gris indio . Los especímenes antiguos fueron fechados por radiocarbono y estratográficamente , y junto con las secuencias generaron un árbol filogenético basado en el tiempo. A partir del árbol, el estudio pudo inferir que el ancestro común más reciente para todos los demás especímenes de C. lupus (modernos y extintos) fue 80.000 YBP y esta fecha coincidió con el estudio anterior. [75] [131] El estudio no pudo encontrar evidencia de un cuello de botella en la población de lobos hasta hace unos miles de años. [131]
El árbol filogenético mostró la polifilia de los lobos americanos, el lobo mexicano divergía de otros lobos norteamericanos y estos otros lobos norteamericanos formaban dos clados estrechamente relacionados. Un escenario consistente con los datos filogenéticos, de la capa de hielo y del nivel del mar fue que durante la Edad del Hielo, cuando los niveles del mar estaban en su punto más bajo, hubo una sola ola de colonización de lobos en América del Norte, comenzando con la apertura del puente terrestre de Bering hace 70.000 años. y cerrándose durante el máximo glacial tardío del corredor del Yukón que atravesaba la división entre la capa de hielo Laurentide y la capa de hielo de la Cordillera 23.000 YBP. Los lobos mexicanos formaron parte de una única ola y se separaron de los otros lobos antes de ingresar a América del Norte o una vez en América del Norte debido al cambio en su entorno.
Como los lobos habían estado en el registro fósil de América del Norte, pero los lobos modernos podían rastrear su ascendencia sólo 80.000 años atrás, los haplotipos de lobo que ya estaban en América del Norte fueron reemplazados por estos invasores, ya sea mediante desplazamiento competitivo o mediante mezcla. [131] La sustitución en América del Norte de una población basal de lobos por una más reciente apoyó los hallazgos de estudios anteriores. [128] [136] [127] [131] Posiblemente existió una población de lobos panmícticos con un flujo genético que abarcaba Eurasia y América del Norte hasta el cierre de las capas de hielo. [128] [137] [131] Una vez que las sábanas se cerraron, los lobos del sur quedaron aislados y al norte de las sábanas solo existía el lobo de Beringio . El puente terrestre quedó inundado por el mar hace 10.000 años, las láminas retrocedieron entre 12.000 y 6.000 años, el lobo de Beringio se extinguió y los lobos del sur se expandieron para recolonizar el resto de América del Norte. Todos los lobos norteamericanos descienden de aquellos que alguna vez estuvieron aislados al sur de las capas de hielo. Sin embargo, gran parte de su diversidad se perdió durante el siglo XX. [131]
Los estudios que utilizan ADN mitocondrial han indicado que los lobos de la costa sureste de Alaska son genéticamente distintos de los lobos grises del interior, lo que refleja un patrón también observado en otros taxones. Muestran una relación filogenética con lobos extirpados del sur (Oklahoma), lo que indica que estos lobos son los últimos restos de un grupo que alguna vez estuvo muy extendido y que ha sido extirpado en gran medida durante el último siglo, y que los lobos del norte de América del Norte se habían expandido originalmente desde Refugios del sur debajo de la glaciación de Wisconsin después de que el hielo se derritiera al final del Último Máximo Glacial . [138] [139] [140] Un estudio de ADN del genoma completo indicó que todos los lobos norteamericanos eran monofiléticos y, por lo tanto, son descendientes de un ancestro común. [141]
Durante el mismo período, el estrecho de Soya entre Hokkaido y la isla Sakhalin estuvo seco durante 75.000 años y se propuso que el extinto lobo Ezo ( C. l. hattai ) llegó a Hokkaido desde Sakhalin. [142] [131] [143] Sin embargo, las secuencias indicaron que llegó a Hokkaido hace menos de 10.000 YBP. El lobo Ezo estaba estrechamente relacionado con uno de los clados norteamericanos, [142] [131] [144] pero diferente del lobo japonés más al sur ( C. l. hodophilax ) que era basal a los lobos modernos. [142] [131] El lobo japonés habitaba las islas Kyushu, Shikoku y Honshu [145] [146] pero no la isla Hokkaido. [146] Esto indica que su antepasado pudo haber emigrado desde el continente asiático a través de la Península de Corea hacia Japón. [142] [146] Los niveles pasados del mar en el Estrecho de Corea junto con el momento de las secuencias del lobo japonés indicaron que llegó a las islas del sur hace menos de 20.000 YBP. [131] En 2020, un estudio genómico encontró que el lobo japonés era el último de los lobos siberianos del Pleistoceno, que se pensaba que se extinguieron a finales del Pleistoceno tardío (hace 11.700 años). Algunos de ellos habían sobrevivido hasta el siglo XX y se habían mezclado con perros japoneses. [147]
El perro fue un invasor muy exitoso de América del Norte y había establecido un nicho ecológico generalizado en el Holoceno temprano-medio. No hubo superposición de nicho entre el perro y el lobo en comparación con el perro y otros cánidos norteamericanos. Para el Holoceno tardío, el nicho del perro era menor de lo que los investigadores esperaban encontrar, lo que indica que estaba limitado por factores bióticos . Estas regiones incluyen el noreste y noroeste de los Estados Unidos que se correlacionan con las mayores densidades de ocupación humana temprana, lo que indica que el perro había "desertado" del nicho del lobo al nicho humano y explica por qué el área del nicho del perro no era tan grande como esperado. La separación entre perro y lobo puede reflejar el rápido ritmo al que se produjo la domesticación, [148] incluida la posibilidad de que se produzca un segundo evento de domesticación en América del Norte. [149] [148] Manadas de lobos y cazadores-recolectores cazan presas similares de manera similar dentro de una estructura social grupal similar que puede haber facilitado la domesticación del lobo. [150] [151]
El lobo fue exterminado en la parte sur de su área de distribución geográfica histórica en América del Norte a mediados del siglo XX. Un estudio de ADNm de 34 restos de lobos de América del Norte fechado entre 1856 y 1915 encontró que su diversidad genética era el doble que la de los lobos modernos en estas regiones, y dos tercios de los haplotipos identificados eran únicos. Estos resultados indican que alguna vez existió una población histórica de varios cientos de miles de lobos en México y el oeste de Estados Unidos. [152] [130]
En 1993, un estudio propuso que los lobos de América del Norte muestran rasgos craneales más similares al coyote que los lobos de Eurasia. [44] En 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basándose en las suposiciones hechas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergieron de un ancestro común hace menos de 6.000 a 117.000 años. El estudio también indicó que todos los lobos norteamericanos tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. Sin embargo, la prueba que se utilizó no puede diferenciar entre hibridación antigua y reciente. Una prueba indicó un tiempo de divergencia entre lobo y coyote de 51.000 años antes del presente que coincidía con otros estudios que indicaban que el lobo existente surgió en esa época. Otra prueba indicó que el lobo rojo se separó del coyote entre 55.000 y 117.000 años antes del presente y el lobo de la región de los Grandes Lagos 32.000 años antes del presente. Pero un estudio realizado en 2000 sobre los haplotipos de los cánidos norteamericanos demostró que las divergencias entre coyotes, lobos grises, lobos rojos y lobos algonquinos (orientales) ocurrieron mucho antes. Este estudio mostró que había una divergencia del 3,2 % entre las secuencias genéticas del lobo y del coyote del este de Canadá, y una divergencia de secuencia del 2,3 % entre los haplotipos del lobo rojo y del coyote. Sin embargo, la divergencia fue mucho mayor: 8,0% entre el ADNmt de lobo gris (C. lupus) y los haplotipos de lobo rojo/oriental, y 10,0% entre los haplotipos de lobo gris y coyote. La diferencia de secuencia observada entre las secuencias de lobos del este de Canadá y las secuencias de coyotes es consistente con una separación de 150 000 a 300 000 años, utilizando una tasa de divergencia del 1 al 2% por 100 000 años. [153] Además, en conflicto con la reciente hipótesis divergente, el registro fósil que indica un espécimen parecido a un coyote data de 1 millón de años antes del presente. [32]
El lobo gris moderno surgió de Beringia hace 25.000 años. [133] El coyote moderno apareció hace unos 10.000 años y muy probablemente descendió del coyote del Pleistoceno . El clado de ADNm de coyote más basal genéticamente es anterior al Último Máximo Glacial y es un haplotipo que solo se puede encontrar en el lobo oriental. Esto implica que el gran coyote del Pleistoceno , parecido a un lobo, fue el antepasado del lobo oriental y del lobo rojo , que divergieron entre sí más adelante en el tiempo.
El perro doméstico ( Canis lupus familiaris ) es el gran carnívoro más abundante. [75] [11] [154] Durante el último millón de años, existieron numerosas formas parecidas a lobos, pero su rotación ha sido alta y los lobos modernos no son los ancestros lineales de los perros. [75] [9] [11] [152] Aunque la investigación había sugerido que los perros y los lobos eran parientes genéticamente muy cercanos, [101] [102] [111] análisis filogenéticos posteriores apoyaron firmemente la hipótesis de que los perros y los lobos son taxones recíprocamente monofílicos. que forman dos clados hermanos . [101] [9] [155] Esto sugiere que ninguna de las poblaciones de lobos modernos está relacionada con los lobos que fueron domesticados por primera vez y, por lo tanto, se presume que el antepasado lobo de los perros está extinto. [9] [155] Análisis recientes de ADN mitocondrial de especímenes de lobo gris antiguos y modernos respaldan un patrón de reducción y rotación de la población. [75] [128] [127] Una propuesta alternativa es que durante los trastornos ecológicos del Pleistoceno tardío todos los miembros restantes de un linaje menguante se unieron a los humanos. [156] [76]
En 2016, un estudio investigó por primera vez las subdivisiones de la población, la demografía y las relaciones de los lobos grises en función de las secuencias de su genoma completo . El estudio indicó que el perro era una subespecie divergente del lobo gris y se derivaba de una población fantasma ahora extinta de lobos del Pleistoceno tardío, [75] [9] [11] y que el perro y el dingo no son especies separadas. [11] El árbol filogenético de todo el genoma indicó una divergencia genética entre los lobos del Nuevo y del Viejo Mundo, que luego fue seguida por una divergencia entre el perro y los lobos del Viejo Mundo entre 27.000 YBP [10] [11] – 29.000 YBP. [11] El perro forma un taxón hermano con los lobos grises euroasiáticos, pero no con los lobos norteamericanos. El perro tenía una ascendencia previa considerable después de su divergencia con los lobos del Viejo Mundo antes de separarse en distintos linajes que son casi tan distintos entre sí como lo son de los lobos. [11] El estudio sugirió que las dataciones anteriores basadas en la divergencia entre lobos y coyotes de hace un millón de años utilizando fósiles de lo que parecían ser especímenes parecidos a coyotes pueden no reflejar la ascendencia de las formas modernas. [100] [9] [10] [11]
El estudio indicó que el lobo mexicano también era una forma divergente de lobo gris, lo que sugiere que pudo haber sido parte de una invasión temprana a América del Norte. [11] [152] Se descubrió que el lobo tibetano era el más divergente de los lobos del Viejo Mundo, había sufrido un cuello de botella histórico en su población y sólo recientemente había recolonizado la meseta tibetana. La glaciación puede haber causado la pérdida de su hábitat, el aislamiento genético y luego la adaptación local. [11]
El estudio indicó que ha habido una mezcla genética extensa entre perros domésticos y lobos, con hasta un 25% del genoma de los lobos del Viejo Mundo mostrando signos de ascendencia canina, posiblemente como resultado del flujo de genes de los perros a los lobos que eran ancestrales de todos. lobos modernos. Hubo evidencia de un flujo genético significativo entre los lobos europeos y el lobo israelí con el basenji y el boxer , lo que sugiere una mezcla entre los linajes ancestrales de estas razas y las poblaciones de lobos. [9] [11] Para los lobos asiáticos de las tierras bajas: los lobos de Rusia central y de Rusia oriental y todos los lobos chinos de las tierras bajas tuvieron un flujo genético significativo con los perros indígenas chinos, el mastín tibetano y el dingo . Para los lobos asiáticos de las tierras altas: los lobos tibetanos no mostraron una mezcla significativa con los perros; sin embargo, los lobos de Qinghai tenían flujo genético con el dingo y uno de ellos tenía flujo genético con los perros chinos. Los lobos del Nuevo Mundo no mostraron ningún flujo genético con el boxer, el dingo o los perros indígenas chinos, pero sí hubo indicios de flujo genético entre el lobo mexicano y el basenji africano. [11] Todas las especies dentro del género Canis , los cánidos parecidos a lobos , están filogenéticamente estrechamente relacionados con 78 cromosomas y potencialmente pueden cruzarse . [102] Hubo indicios de flujo de genes hacia el chacal dorado desde la población ancestral de todos los lobos y perros (11,3% -13,6%) y tasas mucho más bajas (hasta 2,8%) de las poblaciones de lobos existentes. [9] [11]
Los datos indicaron que todos los lobos compartían trayectorias poblacionales similares, seguidas de una disminución de la población que coincidió con la expansión de los humanos modernos en todo el mundo y su tecnología para capturar caza mayor. [11] [157] Los carnívoros del Pleistoceno tardío habrían vivido socialmente en grandes manadas, clanes y manadas para cazar la caza más grande disponible en ese momento, y estos grupos más grandes habrían sido objetivos más visibles para los perseguidores humanos. [157] Los perros grandes que acompañaban a los humanos pueden haber acelerado la tasa de declive de los carnívoros que competían por la caza, [11] [158] por lo tanto, los humanos se expandieron por Eurasia, encontraron lobos, domesticaron a algunos y posiblemente causaron el declive de otros. [11]
El estudio concluyó que la mezcla había confundido la capacidad de hacer inferencias sobre el lugar de domesticación de los perros. Estudios anteriores basados en SNP, similitudes en todo el genoma con los lobos chinos y un desequilibrio de ligamiento más bajo podrían reflejar una mezcla regional entre perros con lobos y el flujo de genes entre poblaciones de perros, con razas de perros divergentes posiblemente manteniendo más ascendencia de lobo en su genoma. El estudio propuso que el análisis del ADN antiguo podría ser un mejor enfoque. [11]
Ese mismo año, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variación entre lobos y perros. Se cree que estos genes afectan la mansedumbre y la capacidad de procesamiento emocional. [159] Otro estudio proporcionó una lista de todos los haplotipos de ADNm de perro y lobo gris combinados en un árbol filogenético. [160]
En 2018, un estudio comparó las secuencias de 61.000 polimorfismos ( mutaciones ) de un solo nucleótido tomados de todo el genoma de los lobos grises. El estudio indicó que existen lobos individuales de ascendencia perro/lobo en la mayoría de las poblaciones de lobos de Eurasia, pero menos en América del Norte. La hibridación ha estado ocurriendo en diferentes escalas de tiempo y no fue un evento reciente. La hibridación de bajo nivel no redujo el carácter distintivo del lobo. [161]
El dingo ( Canis familiaris dingo ) hace referencia al perro que se encuentra en Australia . El dingo es una subespecie divergente del lobo gris y no es una especie separada [11] y se considera genéticamente un miembro basal del clado de los perros domésticos. [11] [100] [9] La evidencia genética indica que el dingo se originó a partir de perros domésticos del este de Asia y fue introducido a través del archipiélago del sudeste asiático en Australia, [162] [163] con una ascendencia común entre el dingo australiano y el perro cantor de Nueva Guinea . [163] [164]
En 2015, un estudio analizó las secuencias de la región de control mitocondrial de 13 restos de cánidos antiguos y un lobo moderno de cinco sitios en el noreste ártico de Siberia. Los catorce cánidos revelaron nueve haplotipos mitocondriales , tres de los cuales estaban registrados y los demás no se habían informado antes. El árbol filogenético generado a partir de las secuencias mostró que cuatro de los cánidos siberianos con fecha de 28.000 YBP y un Canis cf variabilis con fecha de 360.000 YBP eran muy divergentes. El haplotipo designado como S805 (28.000 YBP) del río Yana estaba a una mutación de otro haplotipo S902 (8.000 YBP) que representa el Clado A de los linajes modernos de lobos y perros domésticos. Estrechamente relacionado con este haplotipo hubo uno que se encontró en el lobo japonés recientemente extinto . Varios haplotipos antiguos se orientaron alrededor de S805, incluido Canis cf variabilis (360.000 YBP), Bélgica (36.000 YBP - el "perro Goyet"), Bélgica (30.000 YBP) y Konsteki, Rusia (22.000 YBP). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol filogenético, potencialmente puede representar un vínculo directo entre el progenitor (incluido Canis cf variabilis ) y los linajes de perros domésticos y lobos modernos. Se cree que el lobo gris es ancestral del perro doméstico, sin embargo, su relación con C. variabilis y la contribución genética de C. variabilis al perro son objeto de debate. [165]
Los haplotipos de cánidos de la isla Zhokhov (8700 YBP) y Aachim (1700 YBP) pertenecen al clado de perros domésticos, se agrupan con S805 y también comparten sus haplotipos con el lobo tibetano ( C. l. filchneri ) , o están a una mutación de él. y el lobo japonés recientemente extinto ( C. l. hodophilax ). Esto puede indicar que estos cánidos conservaron la firma genética de la mezcla con poblaciones regionales de lobos. Otro haplotipo designado como S504 (47.000 YBP) de Duvanny Yar apareció en el árbol filogenético como no relacionado con los lobos (tanto antiguos como modernos), pero sí ancestral de los perros, y puede representar una fuente genética para los perros regionales. [165]
Los autores concluyeron que los antiguos lobos siberianos y posiblemente el Canis cf variabilis contribuyeron a la estructura del acervo genético del perro moderno . [165] [166]
En 2015, un estudio analizó la paleoecología de grandes carnívoros en la estepa de Mammoth durante el Pleistoceno tardío mediante el uso de análisis de isótopos estables de su colágeno fósil para reconstruir sus dietas. Según pruebas realizadas en Bélgica, alrededor de 40.000 años antes, las hienas de las cavernas se alimentaban de mamuts, rinocerontes lanudos, caballos y renos, y los leones de las cavernas se alimentaban de renos y osos jóvenes de las cavernas . Los lobos parecen haber sido superados por las hienas de las cavernas y su dieta se limitó a gamuzas, ciervos gigantes y ciervos rojos. Sin embargo, después del último máximo glacial, alrededor del año 14.000 años antes, los lobos tenían acceso a todas las especies de presas, el león de las cavernas estaba restringido a los renos y la hiena de las cavernas se había extinguido. [167] [168] [169] Los datos sugieren que la extinción de la hiena de las cavernas permitió que el lobo se convirtiera en el depredador dominante en lugar del león de las cavernas, justo antes de la extinción del león de las cavernas. [169] Otro estudio indicó que el lobo prosperaba en comparación con la hiena de las cavernas cuando había mayor capa de nieve. [170]
El lobo gris Canis lupus es una especie altamente adaptable que puede existir en una variedad de ambientes y que posee una amplia distribución en todo el Holártico . Los estudios de lobos grises modernos han identificado subpoblaciones distintas que viven muy cerca unas de otras. [2] [3] Esta variación en las subpoblaciones está estrechamente relacionada con las diferencias en el hábitat (precipitación, temperatura, vegetación y especialización de presas) que afectan la plasticidad cráneo-dental. [4] [5] [6] [7] Los registros arqueológicos y paleontológicos muestran su presencia continua durante al menos los últimos 300.000 años. [8] Esta presencia continua de lobos contrasta con los estudios genómicos , que sugieren que todos los lobos y perros modernos descienden de una población ancestral común de lobos [9] [10] [11] que existió hace tan solo 20.000 años. [9] Estos estudios indican que un cuello de botella poblacional fue seguido por una rápida radiación de una población ancestral en un momento durante, o justo después, del Último Máximo Glacial . Esto implica que las poblaciones originales de lobos fueron superadas por un nuevo tipo de lobo que las reemplazó. [131] Sin embargo, se desconoce el origen geográfico de esta radiación.
Además de la domesticación, los humanos han perjudicado al lobo al restringir su hábitat mediante la persecución. Esto ha provocado una dramática disminución en el tamaño de su población durante los últimos dos siglos. [171] [172] La reducción de sus hábitats que se superponen con los de parientes cercanos como perros y coyotes ha llevado a numerosos casos de hibridación. [173] [174] Estos eventos, además de los cambios recientes (extinciones y repoblaciones por otros genotipos), han dificultado el desentrañamiento de la historia filogeográfica del lobo. [122]
Un ecotipo es una variante en la que las diferencias fenotípicas son muy pocas o demasiado sutiles para justificar su clasificación como una subespecie. Estos pueden ocurrir en la misma región geográfica donde hábitats distintos, como praderas, bosques, pantanos y dunas de arena, proporcionan nichos ecológicos. Cuando ocurren condiciones ecológicas similares en lugares muy separados, es posible que ocurra un ecotipo similar. Esto es diferente de una subespecie, que puede existir en varios hábitats diferentes. En los animales, los ecotipos pueden considerarse microsubespecies que deben sus diferentes características a los efectos de un entorno muy local. [175] Los ecotipos no tienen rango taxonómico .
Los lobos grises tienen una distribución natural amplia en el Holártico que incluye muchos hábitats diferentes, que pueden variar desde el alto Ártico hasta bosques densos, estepas abiertas y desiertos. Las diferencias genéticas entre las distintas poblaciones de lobos grises están estrechamente ligadas al tipo de hábitat en el que viven. [7] Las diferencias en los marcadores genéticos entre la población de lobos escandinavos han surgido en sólo poco más de una década debido al pequeño tamaño de su población, [7] [176] lo que indica que estas diferencias no dependen de un largo tiempo pasado en aislamiento y que patrones de población más grandes pueden evolucionar en sólo unos pocos miles de años. [7] Estas diferencias también pueden incluir el color y la densidad del pelaje y el tamaño del cuerpo. [7] [177] [2] Las diferencias también pueden incluir el comportamiento, ya que los lobos costeros comen pescado [7] [177] y los lobos de tundra migran. [7] [2] Estas diferencias se han observado entre dos poblaciones de lobos que viven muy cerca. Se ha demostrado que los lobos de montaña no se cruzan con los lobos costeros cercanos, y los Alpes de Francia y Suiza han sido repoblados con lobos de las montañas de la cercana Italia [7] [178] y de las lejanas montañas de Croacia [7]. [179] en lugar de las tierras bajas más cercanas, lo que indica que la distancia no es la fuerza impulsora de las diferencias entre los dos ecomorfos . [7]
En 2013, un estudio genético encontró que la población de lobos en Europa estaba dividida a lo largo de un eje norte-sur y formaba cinco grupos principales. Se identificaron tres grupos que ocupan el sur y el centro de Europa en Italia, los Cárpatos y los Dinárico-Balcanes. Se identificaron otros dos grupos que ocupan el centro-norte de Europa y la estepa ucraniana. El lobo italiano estaba formado por una población aislada con baja diversidad genética. Los lobos de Croacia, Bulgaria y Grecia formaron el grupo Dinárico-Balcánico. Los lobos de Finlandia, Letonia, Bielorrusia, Polonia y Rusia formaron el grupo del centro-norte de Europa con los lobos del grupo de los Cárpatos, una mezcla de lobos del grupo del centro-norte y el grupo de los Dináricos-Balcanes. Los lobos de los Cárpatos se parecían más a los lobos de la estepa ucraniana que a los lobos del centro-norte de Europa. Estos grupos pueden haber sido el resultado de la expansión de los refugios glaciares, una adaptación a los entornos locales y la fragmentación del paisaje y la matanza de lobos en algunas áreas por parte de los humanos. [180]
En 2016, dos estudios compararon las secuencias de 42.000 polimorfismos de un solo nucleótido en lobos grises norteamericanos y descubrieron que formaban seis ecotipos. Estos seis ecotipos de lobos se denominaron Bosque del Oeste, Bosque Boreal, Ártico, Alto Ártico, Baffin y Columbia Británica. Los estudios encontraron que la precipitación y el rango de temperatura media diurna eran las variables más influyentes en la variación de la secuencia. [3] [181] Estos hallazgos estaban de acuerdo con hallazgos anteriores de que la precipitación influyó en la morfología, [182] y que la vegetación [4] y el tipo de hábitat [177] [183] influyeron en las diferencias entre los lobos. Uno de estos estudios encontró que la variación en 11 genes clave afectaba la visión, el sentido del olfato, el oído, el color del pelaje, el metabolismo y la inmunidad del lobo. El estudio identificó 1.040 genes que están potencialmente bajo selección debido a la variación del hábitat y, por lo tanto, había evidencia de adaptación local de los ecotipos de lobo a nivel molecular. Lo más notable fue la selección positiva de genes que influyen en la visión, el color del pelaje, el metabolismo y la inmunidad en los ecotipos del Ártico y del Alto Ártico, y que el ecotipo de la Columbia Británica también tiene un conjunto único de adaptaciones. [181] La adaptación local de un ecotipo de lobo probablemente refleja la preferencia del lobo por permanecer en el tipo de hábitat en el que nació. [3]
Los factores ecológicos, incluido el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora, influirán en gran medida en la estructura genética de la población del lobo gris y la plasticidad cráneo-dental . [184] [89] [7] [2] [185] [186] [4] [5] [6] Durante el último máximo glacial, hubo mayor diversidad genética de lobos que hoy, [9] [75] y dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los ambientes locales habrían fomentado una variedad de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [89]
Durante el último máximo glacial, hace 20.000 años, la estepa del Pleistoceno se extendía por el norte y centro de Eurasia y a través de Beringia hasta América del Norte. Los lobos del Pleistoceno de Beringia , y quizás los de toda la estepa, se adaptaron a este hábitat. La morfología de sus dientes y cráneo indica que se especializaron en depredar la megafauna del Pleistoceno ahora extinta , y el desgaste de sus dientes indica que su comportamiento era diferente al de los lobos modernos. [127] [7] [187] [188] Esto destaca el éxito de C. lupus como especie en la adaptación a diferentes condiciones ambientales. [6] Este lobo gris ecomorfo se extinguió al final de la glaciación, junto con el caballo y otras especies de las que dependía, y fue reemplazado por lobos del sur de América del Norte. Esto indica que los lobos ecomorfos especializados pueden extinguirse cuando su entorno cambia, aunque el hábitat todavía pueda albergar a otros lobos. [7] Los lobos atravesaron un cuello de botella poblacional hace 20.000 YBP que coincide con el último máximo glacial, [9] [189] [89] [7] lo que indica que muchas poblaciones de lobos pueden haberse extinguido al mismo tiempo que los lobos de Beringia. [7]
Hay una pequeña cantidad de restos de Canis que se han encontrado en la cueva Goyet, Bélgica (36.500 YBP) [73] Cueva Razboinichya, Rusia (33.500 YBP) [190] Kostenki 8, Rusia (33.500–26.500 YBP) [191] Predmosti, República Checa (31.000 YBP) [192] y Eliseevichi 1, Rusia (17.000 YBP). [74] Basado en el estudio morfométrico craneal de las características que se cree que están asociadas con el proceso de domesticación, estos han sido propuestos como perros del Paleolítico temprano. [191] Estas características de tribuna acortada, apiñamiento de dientes y ausencia o rotación de premolares se han documentado tanto en lobos antiguos como modernos. [127] [89] [6] [193] [194] [195] En lugar de representar perros primitivos, estos especímenes pueden representar "una población de lobos local morfológicamente distinta, ahora extinta". [89] [196]
