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En el campo zoológico de la etología , una jerarquía de dominancia (antigua y coloquialmente llamada orden jerárquico ) es un tipo de jerarquía social que surge cuando los miembros de grupos sociales animales interactúan, creando un sistema de clasificación. A un individuo dominante de rango superior a veces se le llama alfa , y a un individuo sumiso de rango inferior se le llama beta . Diferentes tipos de interacciones pueden resultar en dominancia dependiendo de la especie, incluidas muestras ritualizadas de agresión o violencia física directa. [2] [ se necesita mejor fuente ] En los grupos de vida social, es probable que los miembros compitan por el acceso a recursos limitados y oportunidades de apareamiento . En lugar de pelear cada vez que se encuentran, los individuos del mismo sexo establecen un rango relativo, y los individuos de mayor rango a menudo obtienen más acceso a recursos y parejas. A partir de interacciones repetitivas se crea un orden social que está sujeto a cambios cada vez que un animal dominante es desafiado por uno subordinado.
La dominancia es el acceso preferencial de un individuo a los recursos sobre otro basado en la capacidad coercitiva basada en la fuerza, la amenaza y la intimidación, frente al prestigio (capacidad persuasiva basada en habilidades, capacidades y conocimientos). [3] Un animal dominante es aquel cuyos patrones de comportamiento sexual , alimentario, agresivo y otros ocurren posteriormente con relativamente poca influencia de otros miembros del grupo. [4] Los animales subordinados son opuestos; su comportamiento es sumiso y puede ser influenciado o inhibido con relativa facilidad por otros miembros del grupo. [5]
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Para muchas sociedades animales, la posición de un individuo en la jerarquía de dominancia se corresponde con sus oportunidades de reproducirse. [6] En los animales jerárquicamente sociales, los individuos dominantes pueden ejercer control sobre los demás. Por ejemplo, en un rebaño de cabras salvajes es un macho grande el que domina y mantiene la disciplina y coherencia del rebaño. Él lidera el grupo, pero comparte el liderazgo en una expedición de búsqueda de alimento con una cabra madura que normalmente sobrevivirá a una sucesión de machos dominantes. [7] Sin embargo, trabajos anteriores mostraron que las órdenes de liderazgo en las cabras no estaban relacionadas con la edad o la dominancia. [8] En las ovejas, la posición en un rebaño en movimiento está altamente correlacionada con el dominio social, pero no hay ningún estudio definitivo que demuestre un liderazgo voluntario consistente por parte de un individuo. [9] En las aves, los individuos dominantes seleccionan preferentemente posiciones más altas para estar en la mejor posición para detectar y evitar a los depredadores, así como para mostrar su dominio a otros miembros de su propia especie. [10] Se ha sugerido que la toma de decisiones sobre las acciones del grupo comúnmente está disociada del dominio social. [11]
Dados los beneficios y costos de poseer un alto rango dentro de un grupo jerárquico, existen ciertas características de los individuos, grupos y entornos que determinan si un individuo se beneficiará de un alto rango. Estos incluyen si un alto rango les da acceso a recursos valiosos como pareja y comida. La edad, la inteligencia, la experiencia y la aptitud física pueden influir en si un individuo considera que vale la pena o no aspirar a un puesto más alto en la jerarquía, lo que a menudo se produce a expensas del conflicto. La jerarquía resulta de las interacciones, la dinámica de grupo y el intercambio de recursos, por lo que el tamaño y la composición del grupo afectan las decisiones de dominio de los individuos de alto rango. Por ejemplo, en un grupo grande con muchos machos, puede resultar difícil para el macho de mayor rango dominar todas las oportunidades de apareamiento, por lo que es probable que exista cierto intercambio de pareja. Estas oportunidades disponibles para los subordinados reducen la probabilidad de un desafío al macho dominante: el apareamiento ya no es un juego de todo o nada y compartir es suficiente para aplacar a la mayoría de los subordinados. Otro aspecto que puede determinar las jerarquías de dominancia es el medio ambiente. En las poblaciones de monos verdes de Kenia , las hembras de alto rango tienen mayor éxito en la búsqueda de alimento cuando los recursos alimenticios están agrupados, pero cuando los alimentos se distribuyen por un área pierden su ventaja, porque las hembras subordinadas pueden adquirir alimentos con menos riesgo de encontrarse con una hembra dominante. [12]
Un beneficio para las personas de alto rango es un mayor éxito en la búsqueda de comida y acceso a recursos alimentarios. Durante tiempos de escasez de agua, las hembras verdes de mayor rango tienen mayor acceso que las hembras subordinadas al agua en los agujeros de los árboles. En los babuinos chacma , los machos de alto rango tienen el primer acceso a las presas vertebradas que han sido capturadas por el grupo, y en los babuinos amarillos los machos dominantes se alimentan durante más tiempo sin ser interrumpidos. [12]
En muchas especies de aves, los individuos dominantes tienen tasas más altas de ingesta de alimentos. Estas especies incluyen los juncos de ojos oscuros y los ostreros . Los individuos dominantes en estos grupos se llenan primero y más rápidamente, por lo que pasan menos tiempo buscando comida, lo que reduce el riesgo de depredación. Por lo tanto, han aumentado su supervivencia debido a una mayor nutrición y una menor depredación. [12]
En los primates, un grupo bien estudiado, un rango alto aporta éxito reproductivo, como se vio en un metanálisis de 32 estudios realizado en 1991. [13] Un estudio de 2016 determinó que un estatus más alto aumentaba el éxito reproductivo entre los hombres, y que esto no variaba según el tipo de subsistencia (recolección de alimentos, horticultura, pastoreo, agricultura). Esto contradice la "hipótesis igualitaria", que predice que el estatus afectaría el éxito reproductivo más entre los recolectores que entre los no recolectores. [14]
Los machos de macaco capirote de alto rango tienen más acceso a hembras fértiles y, en consecuencia, participan en la mayoría de los apareamientos dentro del grupo; en una población, tres machos fueron responsables de más del 75% de los apareamientos. En esta población, los machos suelen variar en rango. A medida que mejora su rango, obtienen más tiempo exclusivo con hembras fértiles; cuando su rango disminuye, obtienen menos tiempo. [15] En muchos primates, incluidos los macacos capó y los monos rhesus , la descendencia de individuos de alto rango tiene una mejor aptitud física y, por lo tanto, una mayor tasa de supervivencia. Lo más probable es que esto sea una función de dos factores: el primero es que los machos de alto rango se aparean con hembras de alto rango. Suponiendo que su alto rango se correlacione con una mayor aptitud física y capacidad de lucha, este rasgo se conferirá a su descendencia. El segundo factor es que los padres de mayor rango probablemente brinden una mejor protección a sus hijos y, por lo tanto, garanticen mayores tasas de supervivencia. [12] Entre los macacos rhesus, los machos de mayor rango engendraron más crías, aunque el macho alfa nunca fue el que engendró la mayor cantidad de crías, sino que fue un macho de alto rango pero no el mejor. La compleja relación entre rango y reproducción en esta especie probablemente se explique por el hecho de que los macacos rhesus hacen cola, en lugar de luchar, por el dominio, lo que significa que el macho alfa no es necesariamente el macho más fuerte o atractivo. [16] [17]
En los roedores, el macho de mayor rango suele engendrar la mayor cantidad de descendencia. El mismo patrón se encuentra en la mayoría de los carnívoros, como la mangosta enana . La mangosta enana vive en un sistema social con una pareja dominante. La hembra dominante produce toda o casi toda la descendencia del grupo vivo, y el macho dominante tiene primer acceso a ella durante su período de estro. En el ciervo rojo, los machos que experimentaron la dominancia invernal, como resultado de un mayor acceso a los sitios de alimentación preferidos, tenían una mayor capacidad para conseguir y mantener harenes más grandes durante la temporada de apareamiento. [12]
En muchas especies de aves monógamas, las parejas dominantes tienden a obtener los mejores territorios, lo que a su vez promueve la supervivencia de las crías y la salud de los adultos. En los patos comunes, una especie de ave que experimenta muchos sistemas de apareamiento, a veces los individuos forman un grupo que tendrá un macho dominante que logra todo el apareamiento en el grupo. [12]
En la especie de abeja monógina Melipona subnitida , la reina busca mantener el éxito reproductivo impidiendo que las obreras cuiden sus células, empujándolas o golpeándolas usando sus antenas. Las obreras muestran agresividad hacia los machos, reclamando prioridad sobre las células cuando los machos intentan utilizarlas para colocar huevos. [18] [19]
Tener un alto rango en un grupo jerárquico tiene costos que contrarrestan los beneficios. Los costos más comunes para las personas de alto rango son tasas metabólicas más altas y niveles más altos de hormonas del estrés. [12] En los carboneros comunes y los papamoscas cerrojones , los individuos de alto rango experimentan tasas metabólicas en reposo más altas y, por lo tanto, necesitan consumir más alimentos para mantener la condición física y los niveles de actividad que los subordinados de sus grupos. Los costos energéticos de defender el territorio, las parejas y otros recursos pueden consumir mucho y hacer que los individuos de alto rango, que dedican más tiempo a estas actividades, pierdan masa corporal durante largos períodos de dominio. Por lo tanto, su condición física disminuye cuanto más tiempo pasan participando en estas actividades de alta energía y pierden rango en función de la edad. [12]
En los babuinos machos salvajes, el macho de mayor rango, también conocido como alfa, experimenta altos niveles de testosterona y glucocorticoides, lo que indica que los machos de alto rango sufren mayores niveles de estrés que reducen su condición física. La reducción de la salud y la longevidad se debe a que estas dos hormonas tienen actividad inmunosupresora, lo que reduce la supervivencia y presenta oportunidades de infestación parasitaria y otros riesgos para la salud. Esta aptitud física reducida debido a la posición alfa da como resultado que los individuos mantengan un alto rango durante períodos de tiempo más cortos y tengan una salud y longevidad generales reducidas debido al esfuerzo físico y los costos de la posición. [20]
La hipótesis de la complementariedad interpersonal sugiere que la obediencia y la autoridad son procesos recíprocos y complementarios. Es decir, predice que los comportamientos de un miembro del grupo provocarán un conjunto predecible de acciones de otros miembros del grupo. Se predice que los comportamientos amistosos se encontrarán con comportamientos amistosos, y se predice que los comportamientos hostiles serán correspondidos con comportamientos hostiles similares. Cuando un individuo actúa de manera dominante y autoritaria en un grupo, este comportamiento tiende a provocar respuestas sumisas de otros miembros del grupo. De manera similar, cuando los miembros del grupo muestran un comportamiento sumiso, otros se sienten inclinados a mostrar comportamientos dominantes a cambio. Tiedens y Fragale (2003) encontraron que la diferenciación jerárquica juega un papel importante en el comportamiento de agrado en grupos. Los individuos prefieren interactuar con otros miembros del grupo cuyo poder o comportamiento de estatus complemente el suyo. Es decir, los miembros del grupo que se comportan sumisamente cuando hablan con alguien que parece tener el control son más apreciados, y de manera similar, los individuos que muestran comportamientos dominantes (por ejemplo, hacerse cargo, dar órdenes) son más apreciados cuando interactúan con individuos dóciles y serviles. . [21]
Ser subordinado ofrece una serie de beneficios. La subordinación es beneficiosa en conflictos agonísticos donde el rango predice el resultado de una pelea. Se producirán menos lesiones si los individuos subordinados evitan pelear con individuos de mayor rango que ganarían un gran porcentaje de las veces; el conocimiento del orden jerárquico evita que ambas partes incurran en los costos de una pelea prolongada. En las gallinas, se ha observado que tanto los dominantes como los subordinados se benefician de un entorno jerárquico estable, porque menos desafíos significan que se pueden dedicar más recursos a la puesta de huevos. En grupos de individuos altamente relacionados, la selección de parentesco puede influir en la estabilidad del dominio jerárquico. Un individuo subordinado estrechamente relacionado con el individuo dominante puede beneficiarse más genéticamente al ayudar al individuo dominante a transmitir sus genes. [22]
Los babuinos macho alfa de la sabana tienen altos niveles de testosterona y estrés; Durante un largo período de tiempo, esto puede provocar una disminución de la condición física. Los machos con el rango más bajo también tenían altos niveles de estrés, lo que sugiere que son los machos beta los que obtienen la mayor condición física, evitando el estrés pero recibiendo algunos de los beneficios del rango moderado. [20] Las tácticas de apareamiento de los babuinos de la sabana están correlacionadas con su edad. Los machos subordinados de mayor edad forman alianzas para combatir a los machos de mayor rango y obtener acceso a las hembras. [23]
Pelear con machos dominantes es un comportamiento riesgoso que puede resultar en derrota, lesiones o incluso la muerte. En el borrego cimarrón , sin embargo, los subordinados ocasionalmente ganan una pelea por una hembra y engendran el 44% de los corderos nacidos en la población. Estas ovejas viven en grandes rebaños y las jerarquías de dominancia a menudo se reestructuran en cada temporada de reproducción. [24]
Los escarabajos enterradores , que tienen un orden social en el que un macho dominante controla la mayor parte del acceso a sus parejas, muestran un comportamiento conocido como cópula furtiva. Mientras que un macho en un cadáver tiene una ventaja de apareamiento de 5:1, los machos subordinados tentarán a las hembras a alejarse del cadáver con feromonas e intentarán copular antes de que el macho dominante pueda ahuyentarlas por la fuerza. [25] En los lagartos planos , los machos jóvenes aprovechan sus características sexuales secundarias subdesarrolladas para participar en cópulas furtivas. Estos machos jóvenes imitan todos los signos visuales de una lagartija hembra para acercarse con éxito a una hembra y copular sin ser detectados por el macho dominante. Esta estrategia no funciona a corta distancia porque las señales químicas emitidas por los astutos machos revelan su verdadera naturaleza y son expulsados por el dominante. [26]
Los individuos subordinados sufren una serie de costos derivados de las jerarquías de dominación, uno de los más notables es el acceso reducido a las fuentes de alimentos. Cuando se obtiene un recurso, los individuos dominantes son los primeros en alimentarse y son los que tardan más tiempo. Los subordinados también pierden en cuanto a refugios y sitios de anidación. Las hienas pardas , que muestran una dominancia lineal definida en ambos sexos, permiten a los machos y hembras subordinados reducir el tiempo de alimentación en un cadáver. [27] En los monos toque, los machos dominantes suelen desplazar a los subordinados de los lugares de alimentación. Además, están excluidos de los lugares para dormir y sufren un crecimiento reducido y una mayor mortalidad. [28]
Los individuos subordinados suelen demostrar una enorme desventaja reproductiva en las jerarquías de dominación. Entre las hienas pardas, las hembras subordinadas tienen menos oportunidades de criar crías en la guarida comunal y, por tanto, tienen menos crías supervivientes que los individuos de alto rango. Los machos subordinados copulan mucho menos con las hembras que los machos de alto rango. [27] En los perros salvajes africanos que viven en manadas sociales separadas en jerarquías masculinas y femeninas, se ha observado que las hembras alfa de alto rango producen entre el 76% y el 81% de todas las camadas. [29]
Los animales subordinados adoptan una serie de comportamientos para compensar los costos del rango bajo. La dispersión a menudo se asocia con una mayor mortalidad y la subordinación puede disminuir los beneficios potenciales de abandonar el grupo. En el zorro rojo se ha demostrado que los individuos subordinados, si se les da la oportunidad de desertar, muchas veces no lo hacen debido al riesgo de muerte y a la baja posibilidad de que se establezcan como miembros dominantes en un nuevo grupo. [30]
Las decisiones de los animales con respecto a la participación en un conflicto se definen por la interacción entre los costos y beneficios de los comportamientos agonísticos. Cuando se desarrolló inicialmente, la teoría de juegos , el estudio de las estrategias óptimas durante un conflicto entre parejas, se basó en la falsa suposición de que los animales involucrados en un conflicto tenían la misma capacidad de lucha. Sin embargo, las modificaciones han proporcionado una mayor atención a las diferencias entre las capacidades de lucha de los animales y han planteado dudas sobre su desarrollo evolutivo. Se cree que estas diferencias determinan los resultados de las peleas, su intensidad y las decisiones de los animales de someterse o continuar peleando. La influencia de la agresión, las amenazas y las peleas en las estrategias de los individuos involucrados en conflictos ha demostrado ser fundamental para establecer jerarquías sociales que reflejen las interacciones dominante-subordinado. [31]
Las asimetrías entre individuos se han categorizado en tres tipos de interacciones: [32]
Como era de esperar, el individuo que sale triunfante es recompensado con el estatus de dominante, habiendo demostrado su superioridad física. Sin embargo, los costos en que incurren los derrotados, que incluyen la pérdida de oportunidades reproductivas y de alimentos de calidad, pueden obstaculizar la aptitud del individuo. Para minimizar estas pérdidas, los animales generalmente se retiran de la pelea o de mostrar capacidad de pelea a menos que haya señales obvias que indiquen la victoria. A menudo se trata de características que proporcionan una ventaja durante el comportamiento agonístico, como el tamaño del cuerpo, las exhibiciones, etc. Los ciervos rojos , por ejemplo, participan en agotadoras competiciones de rugidos para exhibir su fuerza. [32] Sin embargo, tal actividad impondría más costos que beneficios para los ciervos no aptos y los obligaría a retirarse del concurso. También se sabe que los ciervos más grandes emiten señales de amenaza de menor frecuencia, actuando como indicadores del tamaño corporal, la fuerza y el dominio. [32]
Participar en un comportamiento agonístico puede ser muy costoso y, por lo tanto, hay muchos ejemplos en la naturaleza de animales que logran la dominancia de maneras más pasivas. En algunos, el estado de dominancia de un individuo es claramente visible, lo que elimina la necesidad de un comportamiento agonístico. En las bandadas de aves invernantes, los gorriones de corona blanca muestran un plumaje blanco único; cuanto mayor sea el porcentaje de la corona que consta de plumas blancas, mayor será el estatus del individuo. [33] Para otros animales, el tiempo pasado en el grupo sirve como determinante del estado de dominancia. El rango también puede adquirirse a partir del rango de dominancia materna. En los monos rhesus , la descendencia adquiere un estatus de dominancia según el rango de la madre: cuanto más alto sea el rango de la madre, mayor será el rango de la descendencia (Yahner). De manera similar, el estatus de un ganso canadiense macho está determinado por el rango de su familia. Aunque la dominancia se determina de manera diferente en cada caso, está influenciada por las relaciones entre los miembros de los grupos sociales. [34]
Los individuos con mayor estatus jerárquico tienden a desplazar a los de menor rango del acceso al espacio, a la comida y a las oportunidades de apareamiento . Así, los individuos con un estatus social más alto tienden a tener un mayor éxito reproductivo al aparearse con más frecuencia y al tener más recursos para invertir en la supervivencia de la descendencia . Por tanto, la jerarquía sirve como factor intrínseco para el control de la población, asegurando recursos adecuados para los individuos dominantes y evitando así una hambruna generalizada. El comportamiento territorial potencia este efecto. [35]
La supresión de la reproducción por parte de individuos dominantes es el mecanismo más común que mantiene la jerarquía. En los mamíferos eusociales esto se logra principalmente mediante interacciones agresivas entre las hembras potencialmente reproductivas. En los insectos eusociales, las interacciones agresivas son determinantes comunes del estado reproductivo, como en el abejorro Bombus bifarius , [36] la avispa del papel Polistes annularis [37] y en las hormigas Dinoponera australis y D. quadriceps . [38] En general, las interacciones agresivas son rituales e implican antenas (golpes de tambor), curvatura del abdomen y, muy raramente, ataques y escozores en la mandíbula. El ganador de la interacción puede pasar por encima del subordinado, quien a su vez asume una postura postrada. Para ser eficaces, estos mecanismos reguladores deben incluir rasgos que hagan que una posición de rango individual sea fácilmente reconocible por sus compañeros de nido. La composición de la capa lipídica de la cutícula de los insectos sociales es la pista que utilizan los compañeros de nido para reconocerse entre sí en la colonia y descubrir el estado reproductivo (y el rango) de cada insecto. [39] Las señales visuales también pueden transmitir la misma información. Las avispas del papel Polistes dominulus tienen "insignias faciales" individuales que les permiten reconocerse entre sí e identificar el estado de cada individuo. Los individuos cuyas insignias fueron modificadas mediante pintura fueron tratados agresivamente por sus compañeros de nido; esto hace que la publicidad de un estado de clasificación falso sea costosa y puede ayudar a suprimir dicha publicidad. [40]
Otros comportamientos están involucrados en el mantenimiento del estado reproductivo de los insectos sociales. La eliminación de un esclerito torácico en las hormigas Diacamma inhibe el desarrollo de los ovarios; el único individuo reproductivo de este género naturalmente sin reina es el que conserva su esclerito intacto. Este individuo se llama gamergate , y se encarga de mutilar a todas las hembras recién surgidas, para mantener su estatus social. Las gamergates de Harpegnathos saltator surgen de interacciones agresivas, formando una jerarquía de reproductores potenciales. [41]
En la abeja melífera Apis mellifera , una feromona producida por las glándulas mandibulares de la reina es responsable de inhibir el desarrollo de los ovarios en la casta obrera . [42] La " vigilancia de los trabajadores " es un mecanismo adicional que impide la reproducción por parte de los trabajadores, que se encuentra en las abejas y las hormigas. La vigilancia puede implicar oofagia e inmovilización de los trabajadores que ponen huevos. [43] En algunas especies de hormigas, como la hormiga carpintera Camponotus floridanus , los huevos de las reinas tienen un perfil químico peculiar que las obreras pueden distinguir de los huevos puestos por las obreras. Cuando se encuentran huevos puestos por obreras, se los comen. [44] En algunas especies, como Pachycondyla obscuricornis , las obreras pueden intentar escapar de la vigilancia mezclando sus huevos dentro de la pila de huevos puesta por la reina. [45]
La modulación de los niveles hormonales después de la hibernación puede estar asociada con jerarquías de dominancia en el orden social de la avispa del papel ( Polistes dominulus ). [46] Esto depende de la reina (o fundadora), posiblemente involucrando hormonas específicas. Los experimentos de laboratorio han demostrado que cuando a las fundadoras se les inyecta la hormona juvenil , responsable de regular el crecimiento y el desarrollo de los insectos, incluidas las avispas, las fundadoras exhiben un aumento en la dominancia. [46] Además, las fundadoras con cuerpos allata más grandes , una región del cerebro de la avispa hembra responsable de la síntesis y secreción de la hormona juvenil, son naturalmente más dominantes. [46] Un experimento de seguimiento utilizó 20-hidroxiecdisona , una ecdisona conocida por mejorar la maduración y el tamaño de los ovocitos . [46] El tamaño de los ovocitos juega un papel importante en el establecimiento de la dominancia en la avispa del papel. [47] Las fundadoras tratadas con 20-hidroxiecdisona mostraron más dominancia que aquellas tratadas con hormona juvenil, por lo que la 20-hidroxiecdisona puede desempeñar un papel más importante en el establecimiento de la dominancia (Roseler et al. , 1984). Sin embargo, investigaciones posteriores sugieren que la hormona juvenil está implicada, aunque sólo en ciertos individuos. Cuando se les inyectó hormona juvenil, las fundadoras más grandes mostraron más comportamientos de montaje que las más pequeñas, y más ovocitos en sus ovarios . [47]
Las ratas topo desnudas ( Heterocephalus glaber ) también tienen una jerarquía de dominancia que depende de la hembra de mayor rango (reina) y de su capacidad para suprimir hormonas reproductivas de importancia crítica en los subdominantes masculinos y femeninos. En los machos subdominantes, parece que la hormona luteinizante y la testosterona están suprimidas, mientras que en las hembras parece que la supresión implica la supresión completa del ciclo ovárico . Esta supresión reduce la virilidad y el comportamiento sexual y, por lo tanto, redirige el comportamiento del subdominante para ayudar a la reina con su descendencia, [48] aunque se debaten los mecanismos de cómo se logra esto. Investigaciones anteriores sugieren que las feromonas cebadoras secretadas por la reina causan la supresión directa de estas hormonas y funciones reproductivas vitales; sin embargo, la evidencia actual sugiere que no es la secreción de feromonas la que actúa para suprimir la función reproductiva, sino más bien los niveles extremadamente altos de testosterona circulante de la reina, lo que hacer que ella ejerza un intenso dominio y agresividad sobre la colonia y así "asustar" a las otras ratas topo para que se sometan. [49] Las investigaciones han demostrado que la eliminación de la reina de la colonia permite el restablecimiento de la función reproductiva en individuos subdominantes. Para ver si una feromona cebadora secretada por la reina realmente estaba causando supresión reproductiva, los investigadores sacaron a la reina de la colonia pero no quitaron su ropa de cama. Razonaron que si había feromonas cebadoras en la ropa de cama, entonces la función reproductiva del subdominante debería continuar suprimiéndose. Sin embargo, descubrieron que los subdominantes recuperaban rápidamente la función reproductiva incluso en presencia de la ropa de cama de la reina y, por lo tanto, llegaron a la conclusión de que las feromonas cebadoras no parecen desempeñar un papel en la supresión de la función reproductiva. [49]
Los glucocorticoides , moléculas de señalización que estimulan la respuesta de lucha o huida , pueden estar implicados en las jerarquías de dominancia. Los individuos de mayor rango tienden a tener niveles mucho más altos de glucocorticoides circulantes que los individuos subdominantes , [50] lo contrario de lo que se esperaba. [51] Dos hipótesis centrales intentan explicar esto. El primero sugiere que los individuos de mayor rango ejercen más energía y, por lo tanto, necesitan niveles más altos de glucocorticoides para movilizar el glucógeno para el uso energético. [52] Esto está respaldado por el hecho de que cuando la disponibilidad de alimentos es baja, los niveles de cortisol aumentan en el macho dominante. [51] El segundo sugiere que las hormonas elevadas del estrés son el resultado de factores sociales, particularmente cuando la jerarquía está en transición, lo que tal vez resulte en una mayor agresión y confrontación. Como resultado, el individuo dominante lucha más y tiene niveles elevados de glucocorticoides durante este período. Los estudios de campo de babuinos oliva en Kenia parecen respaldar esto, ya que los individuos dominantes tenían niveles más bajos de cortisol en una jerarquía estable que los individuos subdominantes, pero ocurría lo contrario en momentos inestables. [53] [51]
Varias áreas del cerebro contribuyen al comportamiento jerárquico en los animales. Una de las áreas que se ha relacionado con este comportamiento es la corteza prefrontal , una región implicada en la toma de decisiones y el comportamiento social. El alto rango social en un grupo jerárquico de ratones se ha asociado con una mayor excitabilidad en la corteza prefrontal medial de las neuronas piramidales , el tipo de célula excitadora primaria del cerebro. [54] Los macacos de alto rango tienen una corteza prefrontal rostral más grande en grandes grupos sociales. [55] Los estudios de neuroimagen con condiciones jerárquicas estimuladas por computadora mostraron una mayor actividad en la corteza prefrontal ventral y dorsolateral , una procesando señales de juicio y la otra procesando el estado de un individuo. Otros estudios han determinado que las lesiones en la corteza prefrontal (cuando el área se corta para alterar el funcionamiento y observar su papel en el comportamiento) condujeron a déficits en el procesamiento de señales de jerarquía social, lo que sugiere que esta área es importante para regular esta información. [56] Aunque se ha implicado a la corteza prefrontal, hay otros objetivos posteriores de la corteza prefrontal que también se han relacionado con el mantenimiento de este comportamiento. Esto incluye la amígdala a través de estudios de lesiones en ratas y primates que provocaron una alteración en la jerarquía y pueden afectar al individuo de forma negativa o positiva según los subnúcleos a los que se dirige. Además, la conexión dorsal medial PFC- tálamo dorsal medial se ha relacionado con el mantenimiento del rango en ratones. [57] Otra área que se ha asociado es el núcleo dorsal del rafe , los núcleos serotoninérgicos primarios (un neurotransmisor involucrado en muchos comportamientos, incluidos la recompensa y el aprendizaje). En estudios de manipulación de esta región, hubo cambios en el comportamiento de lucha y afiliación en primates y crustáceos. [56]
La dominancia femenina rara vez ocurre en los mamíferos. Ocurre cuando todos los hombres adultos exhiben un comportamiento sumiso hacia las mujeres adultas en entornos sociales. Estos entornos sociales suelen estar relacionados con la prioridad de alimentación, aseo y lugar para dormir. Se observa constantemente en hienas , lémures y bonobos . [58] Se observa que el lémur de cola anillada es el modelo más destacado de dominancia femenina. [59]
Hay tres propuestas básicas para la evolución de la dominancia femenina: [60]
En los lémures, ninguna hipótesis explica completamente el dominio social femenino en este momento y es probable que las tres desempeñen un papel. Las hembras adultas de lémures tienen mayores concentraciones de andrógenos cuando pasan de las temporadas de no reproducción a las de reproducción, lo que aumenta la agresión de las hembras. [61] [62] Los andrógenos son mayores en las hembras de lémures preñadas, lo que sugiere que los andrógenos organizacionales podrían influir en la descendencia en desarrollo. [63] Los andrógenos organizacionales juegan un papel en "explicar el dominio social femenino" en los lémures de cola anillada , ya que los andrógenos están asociados con el comportamiento agresivo en las hembras jóvenes. [64] Las mujeres que estuvieron "expuestas a mayores concentraciones de [androstenediona] materna al final del desarrollo fetal tenían menos probabilidades de ser agredidas posnatalmente, mientras que las mujeres que estuvieron... expuestas a mayores concentraciones de [testosterona] materna... eran más probable que reciba agresión después del nacimiento". [64] El rango de dominancia en las chimpancés hembra se correlaciona con el éxito reproductivo . Aunque un alto rango es una ventaja para las hembras, no se han detectado jerarquías lineales claras en las hembras de chimpancé. [65] En mamíferos hembras "masculinizados" como la hiena manchada ( Crocuta crocuta ), los andrógenos (es decir, específicamente, androstenediona y testosterona) están "implicados en la organización y activación de... rasgos de comportamiento no reproductivos, incluyendo agresión, dominancia social, rudeza". juego de caídas y marcado de olores". [66] Las hembras de suricatas agresivamente dominantes ( Suricata suricatta ), tienen "concentraciones excepcionalmente altas" de andrógenos, "particularmente durante la gestación". [67]
El concepto de dominancia, originalmente llamado "orden jerárquico", fue descrito en las aves por Thorleif Schjelderup-Ebbe en 1921 bajo los términos alemanes Hackordnung o Hackliste e introducido al inglés en 1927. [68] En su artículo en alemán de 1924, señaló que "la defensa y la agresión en la gallina se logra con el pico ". [69] Este énfasis en el picoteo llevó a muchos estudios posteriores sobre el comportamiento de las aves a utilizarlo como observación principal; sin embargo, se ha observado que los gallos tienden a saltar y utilizar sus garras en los conflictos. [70]
Los pollos salvajes y asilvestrados forman grupos relativamente pequeños, que normalmente no incluyen más de 10 a 20 individuos. Se ha demostrado que en grupos más grandes, lo cual es común en la agricultura, la jerarquía de dominancia se vuelve menos estable y la agresión aumenta. [71]
Las jerarquías de dominancia se encuentran en muchas especies de aves. Por ejemplo, la cría de piqueros de patas azules formada por dos polluelos siempre tiene una jerarquía de dominancia debido a la eclosión asincrónica de los huevos. Un huevo se pone cuatro días antes que el otro, y la incubación comienza inmediatamente después de la puesta, por lo que el polluelo mayor nace cuatro días antes que el polluelo más joven y tiene una ventaja de crecimiento de cuatro días. El polluelo mayor y más fuerte casi siempre se convierte en el pollito dominante. En tiempos de escasez de alimento, el polluelo dominante a menudo mata al polluelo subordinado, ya sea picoteándolo repetidamente o expulsando al polluelo más joven del nido. La jerarquía de cría facilita que el polluelo subordinado muera silenciosamente en tiempos de escasez de alimentos, lo que proporciona un sistema eficiente para que los padres piqueros maximicen su inversión. [72]
En las sociedades de insectos , sólo uno o unos pocos individuos miembros de una colonia pueden reproducirse, mientras que los demás miembros de la colonia ven suprimidas sus capacidades reproductivas. Este conflicto sobre la reproducción en algunos casos resulta en una jerarquía de dominancia. Los individuos dominantes en este caso se conocen como reinas y tienen la ventaja obvia de realizar la reproducción y beneficiarse de todas las tareas realizadas por sus subordinadas, la casta de obreras (búsqueda de alimento, mantenimiento de nidos, defensa de nidos, cuidado de cría y regulación térmica). Según la regla de Hamilton , los costes de reproducción de la casta obrera se compensan con la contribución de las obreras al éxito reproductivo de la reina, con la que comparten genes. Esto se aplica no solo a los insectos sociales populares ( hormigas , termitas , algunas abejas y avispas ), sino también a la rata topo desnuda Heterocephalus glaber . En un experimento de laboratorio, Clarke y Faulkes (1997) demostraron que el estado reproductivo en una colonia de H. glaber estaba correlacionado con la posición del individuo dentro de una jerarquía de dominancia, pero la agresión entre reproductores potenciales sólo comenzó después de que se eliminó a la reina. [73]
Los insectos sociales mencionados anteriormente, excluidas las termitas, son haplodiploides . La reina y las obreras son diploides, pero los machos se desarrollan a partir de genotipos haploides. En algunas especies, la supresión del desarrollo ovárico no se logra totalmente en la casta obrera, lo que abre la posibilidad de reproducción por parte de las obreras. Dado que los vuelos nupciales son estacionales y las obreras no tienen alas, las obreras casi siempre no son reproductoras y (como las hormigas gamergate o las abejas obreras ponedoras ) solo pueden poner huevos no fertilizados. Estos huevos son en general viables y se convierten en machos. Un trabajador que realiza la reproducción es considerado un "tramposo" dentro de la colonia, porque deja desproporcionadamente más descendientes que sus hermanas y su madre. La ventaja de permanecer funcionalmente estéril sólo se logra si cada trabajador asume este "compromiso". Cuando uno o más trabajadores comienzan a reproducirse, el "contrato social" se destruye y la cohesión de la colonia se disuelve. El comportamiento agresivo derivado de este conflicto puede dar lugar a la formación de jerarquías y se reprimen activamente los intentos de reproducción por parte de los trabajadores. En algunas avispas, como Polistes fuscatus , en lugar de no poner huevos, las obreras empiezan a poder reproducirse, pero una vez bajo la presencia de las hembras dominantes, las obreras subordinadas ya no pueden reproducirse. [74]
En algunas especies de avispas como Liostenogaster flavolineata hay muchas reinas posibles que habitan en un nido, pero sólo una puede ser reina a la vez. Cuando una reina muere, la siguiente reina es seleccionada mediante una jerarquía de dominancia basada en la edad. Esto también es cierto en la especie Polistes instabilis , donde la siguiente reina se selecciona en función de la edad más que del tamaño. Polistes exclamans también exhibe este tipo de jerarquía. [75] Sin embargo, dentro de las jerarquías de dominancia de Polistes versicolor , el contexto dominante-subordinado en las avispas de papel amarillas está directamente relacionado con el intercambio de alimentos. Las futuras fundadoras dentro del nido compiten por los recursos compartidos de alimento, como las proteínas. La nutrición desigual es a menudo lo que conduce a diferencias de tamaño que resultan en clasificaciones de posiciones dominantes-subordinadas. Por lo tanto, si durante el agregado invernal, la hembra logra obtener un mayor acceso a la comida, la hembra podría alcanzar así una posición dominante. [76]
En algunas especies, especialmente en las hormigas, se puede encontrar más de una reina en una misma colonia, condición llamada poligamia . En este caso, otra ventaja de mantener una jerarquía es prolongar la vida útil de la colonia. Los individuos mejor clasificados pueden morir o perder fertilidad y las "reinas adicionales" pueden beneficiarse al iniciar una colonia en el mismo sitio o nido. Esta ventaja es crítica en algunos contextos ecológicos, como en situaciones donde los sitios de anidación son limitados o la dispersión de individuos es riesgosa debido a las altas tasas de depredación. Este comportamiento poligínico también se ha observado en algunas abejas eusociales como Schwarziana quadripunctata . En esta especie, están presentes múltiples reinas de diferentes tamaños. Las reinas fisogástricas más grandes normalmente controlan el nido, aunque una reina "enana" ocupará su lugar en el caso de una muerte prematura. [77]
Las jerarquías de dominancia surgen como resultado de la selección intersexual e intrasexual dentro de los grupos, donde la competencia entre individuos resulta en un acceso diferencial a los recursos y a las oportunidades de apareamiento. Esto se puede mapear a lo largo de un espectro de organización social que va desde igualitaria hasta despótica, variando a través de múltiples dimensiones de cooperación y competencia intermedias. [78] El conflicto se puede resolver de múltiples maneras, incluidas la agresión, la tolerancia y la evitación. Estos se producen mediante la toma de decisiones sociales, descrita en el "modelo relacional" creado por el zoólogo Frans De Waal . [79] En sistemas donde la competencia entre los sexos y dentro de ellos es baja, el comportamiento social gravita hacia la tolerancia y el igualitarismo, como el que se encuentra en los monos araña lanudos . [80] [81] En los sistemas despóticos donde la competencia es alta, uno o dos miembros son dominantes, mientras que todos los demás miembros del grupo vivo son igualmente sumisos, como se ve en los macacos japoneses y rhesus, los geckos leopardo , los hámsteres enanos , los gorilas y los cíclidos. Neolamprologus pulcher y perro salvaje africano . [82] [83] Los sistemas de clasificación lineal, u "órdenes jerárquicos", que tienden a ubicarse entre el igualitarismo y el despotismo, siguen una estructura en la que cada miembro del grupo es reconocido como dominante o sumiso en relación con todos los demás miembros. Esto da como resultado una distribución lineal de rango, como se ve en las hienas manchadas y las hienas pardas. [84]
La dominancia y su organización pueden ser muy variables dependiendo del contexto o de los individuos involucrados. En los tejones europeos , las relaciones de dominancia pueden variar con el tiempo a medida que los individuos envejecen, ganan o pierden estatus social o cambian su condición reproductiva. [85] La dominancia también puede variar a través del espacio en los animales territoriales , ya que los propietarios del territorio a menudo son dominantes sobre todos los demás en su propio territorio pero sumisos en otros lugares o dependientes del recurso. Incluso si estos factores se mantienen constantes, rara vez se encuentran jerarquías de dominancia perfectas en grupos de gran tamaño, al menos en la naturaleza. [11] Las jerarquías de dominancia en pequeñas manadas de caballos domésticos son generalmente jerarquías lineales, mientras que en manadas grandes las relaciones son triangulares. [86] Las jerarquías de dominancia pueden formarse a una edad muy temprana. Los lechones domésticos son muy precoces y, a los pocos minutos de nacer, o a veces segundos, intentarán mamar. Los lechones nacen con dientes afilados y luchan por desarrollar un orden de pezones ya que los pezones anteriores producen mayor cantidad de leche. Una vez establecido, este orden de pezones permanece estable y cada lechón tiende a alimentarse de un pezón o grupo de pezones en particular. [87] Las relaciones de dominancia-subordinación pueden variar notablemente entre razas de la misma especie. Los estudios sobre ovejas Merinos y Border Leicester revelaron una jerarquía casi lineal en los Merinos pero una estructura menos rígida en los Border Leicester cuando se creó una situación alimentaria competitiva. [9]
Aunque muchas especies animales que viven en grupos tienen algún tipo de jerarquía, algunas especies tienen agrupaciones sociales más fluidas y flexibles, donde no es necesario imponer rígidamente el rango, y los miembros del grupo de bajo rango pueden disfrutar de un grado más amplio de flexibilidad social. Algunas sociedades animales son "democráticas", y los miembros de bajo rango del grupo pueden influir en qué miembro del grupo es el líder y cuál no. En ocasiones los animales dominantes deben mantener alianzas con subordinados y otorgarles favores para recibir su apoyo con el fin de conservar su rango dominante. En los chimpancés, el macho alfa puede necesitar tolerar que miembros del grupo de menor rango se acerquen a hembras fértiles [88] o tomen porciones de sus comidas. [89] Otros ejemplos pueden incluir monos Muriqui. Dentro de sus grupos hay abundante comida y las hembras se aparean promiscuamente. Debido a esto, los machos ganan muy poco en las peleas por las hembras, que son, a su vez, demasiado grandes y fuertes para que los monopolicen o controlen, por lo que los machos no parecen formar filas especialmente prominentes entre ellos, con varios machos apareándose con el mismo macho. hembra uno frente al otro. [90] Este tipo de estilo de apareamiento también está presente en los manatíes, eliminando su necesidad de participar en peleas serias. [91] Entre las elefantas, los roles de liderazgo no se adquieren por pura fuerza bruta, sino a través de la antigüedad, y otras hembras pueden mostrar colectivamente preferencias sobre hacia dónde puede viajar la manada. [92] En los babuinos hamadryas, varios machos de alto rango compartirán un rango similar, sin que ningún macho sea un líder absoluto. [93] Las hembras de murciélago también tienen una estructura social algo fluida, en la que el rango no se impone con fuerza. [94] Los bonobos son matriarcales, sin embargo, sus grupos sociales también son generalmente bastante flexibles, y la agresión grave es bastante rara entre ellos. [95] En los babuinos oliva, ciertos animales son dominantes en ciertos contextos, pero no en otros. Los babuinos machos de edad privilegiada reclaman prioridad en la alimentación, pero los babuinos de cualquier edad o sexo pueden iniciar y gobernar los movimientos colectivos del grupo.
Actualmente, considerable evidencia indica que en los humanos la estratificación social se basa principalmente en la dominancia (capacidad coercitiva basada en la fuerza, la amenaza y la intimidación) y el prestigio (capacidad de persuasión basada en habilidades, capacidades y conocimientos).
Aunque la intimidación puede generar sumisión, las relaciones jerárquicas basadas en la dominación son relativamente menos estables.