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Búho real euroasiático

El búho real euroasiático ( Bubo bubo ) es una especie de búho real , un tipo de ave que habita en gran parte de Eurasia . También se le llama uhu y a menudo se le llama simplemente búho real en Europa y Asia. [4]

Es una de las especies más grandes de búho real . Las hembras pueden crecer hasta una longitud total de 75 cm (30 pulgadas), con una envergadura de 188 centímetros (6 pies 2 pulgadas). Los machos son ligeramente más pequeños. [5] Esta ave tiene mechones de orejas distintivos , con partes superiores que están moteadas con un color negruzco más oscuro y leonado. Las alas y la cola están barradas. Las partes inferiores son de un tono beige variable, con vetas de color más oscuro. El disco facial no está muy definido. Los ojos anaranjados son distintivos. [6] Se describen al menos 12 subespecies del búho real euroasiático. [7]

Los búhos reales euroasiáticos habitan en muchos hábitats, principalmente en zonas montañosas y rocosas , a menudo cerca de los bordes de bosques variados y cerca de áreas arbustivas con claros o humedales . También habitan en bosques de coníferas , estepas y áreas remotas. Ocasionalmente, se los encuentra en tierras de cultivo y en entornos similares a parques en ciudades europeas y asiáticas y, muy raramente, en áreas urbanas más concurridas. [6] [8]

El búho real es un depredador principalmente nocturno . Caza principalmente pequeños mamíferos , como roedores y conejos , pero también aves y mamíferos más grandes. Las presas secundarias incluyen reptiles , anfibios , peces , insectos grandes e invertebrados . [5] [6] [8] [9]

La especie se reproduce típicamente en salientes de acantilados , en barrancos , entre rocas y en otros lugares ocultos. El nido es un rastrillo que contiene una nidada de 2 a 4 huevos , que se ponen a intervalos y eclosionan en diferentes momentos. [6] [8] [10] La hembra incuba los huevos y cuida a las crías. El macho trae comida para ella y para los polluelos. Ambos adultos continúan cuidando a las crías durante unos cinco meses. [8]

Además de ser una de las especies de búho más grandes que existen, el búho real euroasiático es también una de las más ampliamente distribuidas. [10] Con un área de distribución total en Europa y Asia de aproximadamente 51,4 millones de km2 ( 19,8 millones de millas cuadradas) y una población total estimada entre 100.000 y 500.000 individuos, la UICN clasifica el estado de conservación del ave como de menor preocupación , aunque la tendencia se enumera como decreciente. [11] La gran mayoría de los búhos reales viven en Europa continental , Escandinavia , Rusia (que es casi con certeza donde se produce el número máximo y la diversidad de la raza) y Asia central . [1] Existen poblaciones menores adicionales en Anatolia , el norte de Oriente Medio , la parte superior montañosa del sur de Asia , China , Corea y Japón ; Además, se estima que entre 12 y 40 parejas residían en el Reino Unido en 2016 (donde se podría decir que no son nativas), un número que puede estar aumentando, [1] [12] y se han reproducido con éxito en el Reino Unido desde al menos 1996. [13] Los búhos reales domesticados se han utilizado ocasionalmente en el control de plagas debido a su tamaño para disuadir a las aves grandes, como las gaviotas, de anidar. [14]

Descripción

Tenga en cuenta los ojos naranjas y las rayas verticales en el pecho.

El búho real euroasiático se encuentra entre las aves rapaces más grandes, más pequeño que el águila real ( Aquila chrysaetos ), pero más grande que el búho nival ( Bubo scandiacus ), a pesar de cierta superposición en tamaño con ambas especies. A veces se lo menciona como el búho más grande del mundo, [5] [15] [16] aunque el búho pescador de Blakiston ( B. blakistoni ) es ligeramente más pesado en promedio y el búho lapón ( Strix nebulosa ) , mucho más liviano , es ligeramente más largo en promedio. [8] [17] [18] Heimo Mikkola informó que los especímenes más grandes de búho real tenían la misma masa corporal superior, 4,6 kg (10 lb), que el búho pescador de Blakiston más grande y alcanzaban una longitud alrededor de 3 cm (1,2 pulgadas) más. [5] [19] En términos de peso promedio y tamaño de las alas, el búho real de Blakiston es aparentemente la especie ligeramente más grande, incluso promediando un poco más grande en estos aspectos que las razas más grandes de búhos reales de Rusia. [8] [18] Además, aunque 9 cm (3,5 pulgadas) más bajo que el más grande de las últimas especies, el búho real euroasiático puede pesar más del doble que el búho gris más grande. [5] [20] El búho real euroasiático normalmente tiene una envergadura de 131-188 cm (4 pies 4 pulgadas - 6 pies 2 pulgadas), [5] y los especímenes más grandes posiblemente alcancen los 2 m (6 pies 7 pulgadas). [21] [22] [23] La longitud total de la especie puede variar de 56 a 75 cm (22 a 30 pulgadas). [5] [8] [24] Las hembras pueden pesar de 1,75 a 4,6 kg (3,9 a 10,1 lb), y los machos pueden pesar de 1,2 a 3,2 kg (2,6 a 7,1 lb). [5] En comparación, la lechuza común ( Tyto alba ), la especie de búho más ampliamente distribuida en el mundo, pesa alrededor de 0,5 kg (1,1 lb) y el búho cornudo ( B. virginianus ), que llena el nicho ecológico del búho real en América del Norte, pesa alrededor de 1,4 kg (3,1 lb). [25]

Búho real euroasiático en cautividad

Aparte de que la hembra es más grande, se observa poco dimorfismo sexual externo en el búho real euroasiático, aunque se dice que los mechones de las orejas de los machos tienden a ser más erguidos que los de las hembras. [5] Cuando se ve un búho real solo en el campo, generalmente no es posible distinguir el sexo del individuo. La determinación del sexo por tamaño es posible mediante mediciones manuales. [26] En algunas poblaciones, la hembra normalmente puede ser ligeramente más oscura que el macho. [10] La coloración del plumaje en al menos 13 subespecies aceptadas puede ser muy variable. Las partes superiores pueden ser de color marrón oscuro a beige leonado o gris cremoso pálido, mostrando típicamente pecas densas en la frente y la coronilla, rayas en la nuca, los costados y la nuca, y manchas oscuras en el color de fondo pálido de la espalda, el manto y las escapulares. Una estrecha banda de color ante, salpicada de marrón o ante, suele extenderse desde la base del pico, por encima de la parte interna del ojo y a lo largo del borde interno de los mechones de color marrón oscuro de las orejas. La rabadilla y las coberteras superiores de la cola presentan un delicado patrón de vermiculaciones oscuras y barras finas y onduladas, cuya extensión varía según la subespecie. Las coberteras inferiores de las alas y las coberteras inferiores de la cola son similares, pero tienden a presentar barras más marcadas de color marrón oscuro. [6] [19]

Las plumas primarias y secundarias son de color marrón oscuro con barras anchas y puntas de color marrón oscuro, y líneas irregulares de color gris o beige. La muda completa se produce cada año entre julio y diciembre. [27] El disco facial es de color beige rojizo, moteado con marrón oscuro, tan densamente en el borde exterior del disco que forma un "marco" alrededor de la cara. El mentón y la garganta son blancos con una raya central marrón. Las plumas de la parte superior del pecho generalmente tienen centros de color marrón oscuro y bordes de color marrón rojizo, excepto las centrales, que tienen bordes blancos. El mentón y la garganta pueden parecer blancos continuando por el centro de la parte superior del pecho. Las plumas de la parte inferior del pecho y del vientre son de color marrón cremoso a beige rojizo o blanquecino con una cantidad variable de barras finas y onduladas oscuras, sobre un color de fondo beige rojizo. Las patas y los pies (que están emplumados casi hasta las garras) también están marcados sobre un color de fondo beige, pero de forma más tenue. La cola es de color beige rojizo, moteada de gris oscuro con unas seis barras de color marrón oscuro. El pico y las patas son negros. El iris suele ser naranja, pero es bastante variable. En algunas aves europeas, el iris es de un color rojo brillante, naranja sangre, pero en las subespecies que se encuentran en hábitats áridos y desérticos, el iris puede variar a un color amarillo anaranjado (la mayoría de las especies estrechamente relacionadas generalmente tienen iris amarillentos, excluyendo al búho real indio ). [6] [19]

Medidas estándar y fisiología

Las alas tienen una amplia extensión.
Cráneo de bubo bubo

Entre las medidas estándar para el búho real euroasiático, la cuerda del ala mide de 378 a 518 mm (14,9 a 20,4 pulgadas), la cola mide de 229 a 310 mm (9,0 a 12,2 pulgadas) de largo, el tarso mide de 64,5 a 112 mm (2,54 a 4,41 pulgadas), y la longitud total del pico es de 38,9 a 59 mm (1,53 a 2,32 pulgadas). [7] [19] Se informa que las alas son las más pequeñas en proporción al peso corporal de cualquier búho europeo, cuando se mide por el peso por área del tamaño del ala, se encontró que era de 0,72 g / cm 2 . Por lo tanto, tienen una carga alar bastante alta . El búho cornudo tiene alas aún más pequeñas (0,8 g / cm 2 ) en relación con su tamaño corporal. El águila real tiene una carga alar ligeramente inferior proporcionalmente (0,65 g/cm 2 ), por lo que las habilidades aéreas de las dos especies (más allá de la espectacular capacidad del águila para agacharse) pueden no ser tan dispares como se esperaba. Algunos otros búhos, como las lechuzas comunes, los búhos campestres ( Asio flammeus ) e incluso los búhos nivales relacionados tienen una carga alar menor en relación con su tamaño, por lo que presumiblemente pueden volar más rápido, con más agilidad y durante períodos más prolongados que el búho real euroasiático. [5] En la raza relativamente pequeña B. b. hispanus , se encontró que la garra media, la garra más grande, (a diferencia de la garra del hallux trasera, que es la más grande en los accipítridos) medía de 21,6 a 40,1 mm (0,85 a 1,58 pulgadas) de longitud. [26] Una hembra de 3,82 kg (8,4 lb) examinada en Gran Bretaña (origen no especificado) tenía una garra media que medía 57,9 mm (2,28 in), a la par en longitud con una garra hallux-claw hembra grande de águila real. [28] Generalmente, los búhos no tienen garras tan proporcionalmente grandes como las de los accipítridos, pero tienen pies más fuertes y robustos en relación con su tamaño. Los accipítridos usan sus garras para infligir daño a los órganos y pérdida de sangre, mientras que los búhos típicos usan sus pies para constreñir a su presa hasta la muerte, las garras sirven solo para mantener a la presa en su lugar o causar daño incidental. [29] Las garras del búho real euroasiático son muy grandes y no suelen ser superadas en tamaño por las aves rapaces diurnas. A diferencia de los búhos cornudos, no se sabe que se hayan probado el tamaño general de las patas y la fuerza del búho real euroasiático, pero el búho cornudo, considerablemente más pequeño, tiene uno de los agarres más fuertes jamás medidos en un ave. [6] [8] [30]

Se ha descubierto que las plumas de los penachos auriculares de las aves españolas (cuando no están dañadas) miden entre 63,3 y 86,6 mm (2,49 a 3,41 pulgadas). [26] Las aberturas auriculares (cubiertas de plumas como en todas las aves) son relativamente sencillas para un búho, pero también son grandes, siendo más grandes en el lado derecho que en el izquierdo como en la mayoría de los búhos, y proporcionalmente más grandes que las del búho real. En la hembra, la abertura auricular tiene un promedio de 31,7 mm (1,25 pulgadas) en el lado derecho y 27,4 mm (1,08 pulgadas) en el izquierdo, y en los machos, un promedio de 26,8 mm (1,06 pulgadas) en el lado derecho y 24,4 mm (0,96 pulgadas) en el izquierdo. [8] La profundidad del disco facial y el tamaño y la complejidad de la abertura auricular están directamente relacionados con la importancia del sonido en el comportamiento de caza de un búho. Ejemplos de búhos con estructuras auditivas más complicadas y un disco facial más profundo son las lechuzas comunes, los búhos campestres ( Asio otus ) y los búhos boreales ( Aegolius funereus ). [8] [31] Dada la estructura sencilla de sus aberturas auditivas y los discos faciales relativamente poco profundos e indefinidos, la caza por el oído es secundaria a la caza por la vista en los búhos reales; esto parece ser cierto para Bubo en general. Los cazadores más basados ​​en el sonido, como las especies mencionadas anteriormente, probablemente centran su actividad de caza en una oscuridad más completa. Además, los búhos con manchas blancas en la garganta, como el búho real euroasiático, tienen más probabilidades de estar activos en condiciones de poca luz en las horas antes y después del amanecer y el atardecer en lugar de los momentos más oscuros en mitad de la noche. Las lechuzas boreales y comunes, para ampliar estos ejemplos, carecen de señales visuales obvias como manchas blancas en la garganta (hinchadas en los búhos reales en exhibición), lo que nuevamente indica que la actividad primaria se produce en períodos más oscuros. [8] [32]

Distinguir de otras especies

Su gran tamaño, complexión voluminosa y en forma de barril, mechones de orejas erectos y ojos anaranjados hacen de esta una especie distintiva. [33] Aparte de la morfología general, las características anteriores difieren notablemente de las de dos de las siguientes especies de búhos subárticos más grandes de Europa y Asia occidental, que son el búho lapón y el búho uralense de color grisáceo a marrón chocolate ( Strix uralensis ), ambos sin mechones de orejas y con una cabeza claramente redondeada, en lugar de la forma cuadrada de la cabeza del búho real. [5] [19] El búho nival es obviamente distintivo de la mayoría de los búhos reales, pero durante el invierno la raza más pálida de búhos reales euroasiáticos ( B. b. sibiricus ) puede parecer blanquecina. Sin embargo, este último sigue siendo distintivamente un búho real euroasiático con penachos en las orejas y carece del color de fondo blanco puro y las manchas negras variables de la especie ligeramente más pequeña (que tiene penachos en las orejas vestigiales relativamente pequeños que solo se ha observado que se han ensanchado en raras ocasiones). [10] [19] [34]

Patrón de camuflaje único

El búho chico tiene un plumaje algo similar al del búho real, pero es considerablemente más pequeño (una hembra promedio de búho real puede ser el doble de larga y diez veces más pesada que una búho chico promedio). [25] Los búhos chicos en Eurasia tienen rayas verticales como las del búho real euroasiático, mientras que los búhos chicos en América del Norte muestran rayas más horizontales como las de los búhos cornudos. No está claro si estos son ejemplos de mimetismo en uno u otro sentido, pero se sabe que ambos búhos bubón son depredadores serios de los búhos chicos. La misma discrepancia en las rayas de la parte inferior también se ha observado en las representaciones euroasiáticas y americanas del búho gris. [8] [33] Algunas otras especies relacionadas se superponen mínimamente en su distribución en Asia, principalmente en el este de Asia y en los confines meridionales del área de distribución del búho real euroasiático. Tres búhos pescadores parecen superponerse en su distribución: el búho pardo ( Ketupa zeylonensis ), al menos en el norte de Pakistán , probablemente en Cachemira y de forma discontinua en el sur de Turquía; el búho leonado ( K. flavipes ), en gran parte del este de China, y el búho pescador de Blakiston, en el Lejano Oriente ruso , el noreste de China y Hokkaido . Los búhos pescadores tienen un aspecto distintivamente diferente, ya que poseen mechones de orejas más ralos que cuelgan hacia los lados en lugar de estar erectos sobre la cabeza, y generalmente tienen plumajes parduzcos más uniformes sin las rayas oscuras contrastantes de un búho real. El búho pescador pardo no tiene plumas en los tarsos ni en las patas, y el leonado tiene plumas solo en la parte superior de los tarsos, pero el de Blakiston tiene casi tantas plumas en los tarsos y las patas como el búho real. Los búhos pescadores pardos y leonados son ligeramente más pequeños que los búhos reales euroasiáticos, que conviven con ellos, y los búhos pescadores de Blakiston son similares o ligeramente más grandes que los búhos reales del norte, que conviven con ellos. Los búhos pescadores, al estar ligados a los bordes de agua dulce, donde cazan principalmente peces y cangrejos, también tienen preferencias de hábitat ligeramente diferentes y más estrechas. [5] [19]

En los Himalayas inferiores del norte de Pakistán y Jammu y Cachemira, junto con el búho pescador pardo, el búho real euroasiático en el límite de su distribución puede coexistir con al menos dos o tres búhos reales más. [8] Uno de ellos, el búho real oscuro ( B. coromandus ) es más pequeño, con un plumaje de color marrón tostado más uniforme, vetas claras uniformes desordenadas en lugar de las vetas oscuras inferiores del euroasiático y un disco facial aún menos definido. El búho oscuro se encuentra generalmente en áreas boscosas ligeramente más cerradas que los búhos reales euroasiáticos. [5] [19] Otra es posiblemente el búho real de vientre moteado ( B. nipalensis ), que tiene un aspecto sorprendentemente diferente, con un plumaje marrón intenso, en lugar de los tonos cálidos típicos del euroasiático, manchas llamativas sobre un fondo blanquecino en el vientre y mechones de orejas algo torcidos que son de un blanco intenso con barras transversales de color marrón claro en el frente. Ambas especies pueden estar presentes en algunas partes de las estribaciones del Himalaya, pero actualmente no se ha verificado que se encuentren en la misma zona, en parte debido a la preferencia del búho real por el bosque primario denso. [19] El más similar, con básicamente las mismas preferencias de hábitat y el único verificado que coexiste con los búhos reales euroasiáticos de la raza B. b. turcomanus en Cachemira es el búho real indio ( B. bengalensis ). [5] La especie india es más pequeña, con un borde del disco facial más llamativo y negruzco, alas más redondeadas y relativamente más pequeñas, y dedos parcialmente sin plumas. Más al oeste, el búho real ( B. ascalaphus ) también parece coincidir en su distribución con el búho euroasiático, al menos en Jordania . Aunque también es relativamente similar al búho real euroasiático, el búho real faraón se distingue por su menor tamaño, su plumaje más pálido y descolorido y el tamaño reducido de los mechones de sus orejas. [5] [19]

Muda

Las plumas del búho real son ligeras y robustas, pero es necesario reemplazarlas periódicamente a medida que se desgastan. En el búho real, esto sucede en etapas, y la primera muda comienza el año después de la eclosión con la sustitución de algunas plumas corporales y coberteras de las alas . El año siguiente, las tres secundarias centrales de cada ala y las tres plumas centrales de la cola se caen y vuelven a crecer, y el año siguiente, se pierden dos o tres primarias y sus coberteras. En el último año de esta muda postjuvenil, las primarias restantes se mudan y todas las plumas juveniles habrán sido reemplazadas. Otra muda tiene lugar durante los años 6 a 12 de la vida del ave. Esto sucede entre junio y octubre después de la conclusión de la temporada de cría, y nuevamente es un proceso en etapas en el que se reemplazan de seis a nueve plumas de vuelo principales cada año. Este patrón de muda, que dura varios años, se repite a lo largo de la vida del ave. [35]

Taxonomía

El búho real fue descrito formalmente por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Strix bulbo . [36] Aunque Linnaeus especificó el "hábitat" como "Europa", la localidad tipo está restringida a Suecia. [37] El búho real se ubica ahora en el género Bubo que fue introducido por André Duméril en 1805. [38] [39]

El género Bubo, con 20 especies existentes, incluye la mayoría de las especies de búhos más grandes del mundo actual. Basándose en un extenso registro fósil y una distribución central de las especies existentes en ese continente, Bubo parece haber evolucionado hasta existir en África, aunque las primeras radiaciones parecen ramificarse también desde el sur de Asia. [8] Dos géneros que pertenecen al complejo de los autillos , los autillos gigantes ( Otus gurneyi ) que se encuentran en Asia y el Ptilopsis o el autillo de cara blanca que se encuentra en África, aunque firmemente atrincherados en el grupo de los autillos, parecen compartir algunas características con los búhos reales. [5] [7] El género Strix también está relacionado con Bubo , y se considera un "complejo hermano", siendo Pulsatrix posiblemente intermedio entre los dos. [19] [7] El búho real euroasiático parece representar una expansión del género Bubo en el continente euroasiático. Algunas de las otras especies de Bubo parecen haber derivado del búho real euroasiático, lo que lo convierte en una " paraespecie ", o al menos comparten un ancestro común relativamente reciente. [8] [40]

El búho real , distribuido en la península Arábiga y en secciones del desierto del Sahara a través del norte de África donde se encuentran afloramientos rocosos, se consideraba hasta hace poco una subespecie del búho real euroasiático. El búho real faraón aparentemente difiere alrededor de un 3,8% en ADN mitocondrial del búho real euroasiático, muy por encima de la diferencia genética mínima para diferenciar especies del 1,5%. [19] Más pequeño y más pálido que los búhos reales euroasiáticos, el búho real faraón también puede considerarse una especie distinta en gran parte debido a su llamado más agudo y descendente, y a la observación de que los búhos reales euroasiáticos que antes se encontraban en Marruecos ( B. b. hispanus ) aparentemente no se reprodujeron con los búhos reales coexistentes. [8] [7] [19] Por el contrario, se ha descubierto que la raza que todavía se encuentra junto con el búho real faraón en estado salvaje ( B. b. interpositus ) en el Oriente Medio central se cruza en estado salvaje con el búho real faraón, aunque los materiales genéticos han indicado que B. b. interpositus puede ser en sí misma una especie distinta del búho real euroasiático, ya que difiere de la subespecie nominal del búho real euroasiático en un 2,8% en el ADN mitocondrial. [5] [19] Para tres subespecies asiáticas de búho real euroasiático ( B. b. ussuriensis , B. b. kiautschensis y B. b. hemachlana , respectivamente), se encontró que cumplían bien el criterio de subespecie, con una alta diversidad de haplotipos y a pesar de un ancestro común relativamente reciente y una baja diversidad genética. [41] El búho real indio ( B. bengalensis ) también se consideraba una subespecie del búho real euroasiático hasta hace poco, pero su tamaño más pequeño, su voz distintiva (más recortada y aguda que la del euroasiático) y el hecho de que tiene una distribución en gran parte alopátrica (que completa el subcontinente indio ) con otras razas de búhos reales euroasiáticos han llevado a que se lo considere una especie distinta. [42] El ADN mitocondrial de la especie india también parece considerablemente distinto del de la especie euroasiática. [19] El búho real del Cabo ( B. capensis ) parece representar un regreso de esta línea genética al continente africano, donde lleva un estilo de vida similar al de los búhos reales euroasiáticos, aunque mucho más al sur. [8] Otra rama del bubón del norteEl búho nival es un grupo de lechuzas que, al parecer, se separaron de otras especies de bubos hace al menos cuatro millones de años. [19] [43]

La cuarta y más famosa derivación de la línea evolutiva que incluye al búho real euroasiático es el búho cornudo , que parece haber sido el resultado de los búhos reales primitivos que se extendieron a América del Norte. [8] [44] Según algunas autoridades, los búhos cornudos y los búhos reales euroasiáticos apenas se distinguen como especies, con un nivel similar de divergencia en sus plumajes que las representaciones euroasiáticas y norteamericanas del búho gris o el búho chico. [8] Existen más diferencias físicas externas entre el búho cornudo y el búho real euroasiático que en esos dos ejemplos, incluida una gran diferencia de tamaño que favorece a la especie euroasiática, el barrado inferior horizontal en lugar de vertical del búho cornudo, ojos amarillos en lugar de naranjas y un soporte negro mucho más fuerte en el disco facial, sin mencionar una serie de diferencias en su comportamiento reproductivo y voces distintivas. [19] [44] Además, la investigación genética ha revelado que el búho nival está más estrechamente relacionado con el búho cornudo que los búhos reales euroasiáticos. [19] [43] La especie más estrechamente relacionada con el búho real euroasiático, además de los búhos faraónicos, indios y del Cabo, es el búho real moteado africano ( B. africanus ), más pequeño y menos poderoso, que probablemente se haya separado de la línea antes de que se irradiaran fuera de África. De alguna manera, los materiales genéticos indican que el búho real moteado parece compartir un ancestro más reciente con el búho real indio que con el búho real euroasiático o incluso con el búho real del Cabo simpátrico . [19] [45] Los búhos reales euroasiáticos en cautiverio han producido híbridos aparentemente saludables tanto con el búho real indio como con el búho cornudo. [5] [8] Los búhos faraónico, indio y del Cabo y el búho cornudo son todos muy similares en tamaño entre sí, pero todos son considerablemente más pequeños que el búho real euroasiático, que tiene en promedio al menos un 15-30% más grande en dimensiones lineales y un 30-50% más grande en masa corporal que estas otras especies relacionadas, posiblemente porque los búhos reales se adaptaron a climas más cálidos y presas más pequeñas. Los fósiles del sur de Francia han indicado que durante el Pleistoceno medio , los búhos reales euroasiáticos (esta paleosubespecie recibe el nombre de B. b. davidi ) eran más grandes que hoy, incluso más grandes fueron los encontrados en Azerbaiyán y en el Cáucaso (ya sea B. b. bignadensis o B. bignadensis ), que se consideraron hasta el Pleistoceno tardío . [8] Alrededor de 12 subespeciesson reconocidos hoy en día. [3]

Subespecie

Un búho real adulto cautivo, aunque identificado como parte de la subespecie B. b. sibiricus , su apariencia es más consistente con B. b. ruthenus .
Un búho real adulto cautivo de apariencia pálida, probablemente parte de B. b. sibiricus .
Búho real siberiano occidental ( B. b. sibiricus ) en cautiverio en vuelo, Wildpark Poing, Alemania
Un búho real en estado salvaje en Kazajstán , B. b. turcomanus .
B. b. omissus en Tierpark Berlín , Alemania
Un búho real salvaje en Pakistán , B. b. hemachalana .
Búho real cautivo en Corea, posiblemente parte de la raza B. b. kiatschensis .

Hábitat

Los búhos reales euroasiáticos suelen vivir en zonas con duros inviernos.
Los búhos reales a menudo prefieren áreas con coníferas densas para aislarse.

Los búhos reales se distribuyen de forma algo dispersa, pero potencialmente pueden habitar una amplia gama de hábitats, con una preferencia por la topografía irregular . [76] Se han encontrado en hábitats tan diversos como los bosques de coníferas del norte hasta el borde de vastos desiertos . [19] Esencialmente, se han encontrado búhos reales euroasiáticos viviendo en casi todas las condiciones climáticas y ambientales del continente euroasiático, excluyendo los mayores extremos, es decir, están ausentes de la selva húmeda del sudeste asiático y la tundra ártica alta , en las cuales son más o menos reemplazados por otras especies de búhos bubón . [8] A menudo se encuentran en mayor número en áreas donde los acantilados y barrancos están rodeados por una dispersión de árboles y arbustos. Las áreas de pastizales como los prados alpinos o la estepa similar al desierto también pueden albergarlos siempre que tengan la cobertura y protección de áreas rocosas. [77] La ​​mayoría de los estudios conocidos han demostrado que los búhos reales prefieren lugares con topografía irregular. El beneficio obvio de estos lugares de anidación es que tanto los nidos como los refugios diurnos ubicados en áreas rocosas y/o pendientes pronunciadas serían menos accesibles para los depredadores, incluido el hombre. Además, pueden sentirse atraídos por las proximidades de áreas ribereñas o humedales , porque el suelo blando de las áreas húmedas es propicio para que los pequeños mamíferos terrestres que normalmente son los preferidos en la dieta, como los topillos y los conejos , hagan madrigueras . [76]

Debido a su preferencia por las áreas rocosas, la especie se encuentra a menudo en áreas montañosas, y se puede encontrar hasta elevaciones de 2.100 m (6.900 pies) en los Alpes , 4.500 m (14.800 pies) en el Himalaya y 4.700 m (15.400 pies) en la meseta tibetana adyacente . [8] [73] [77] También se pueden encontrar viviendo al nivel del mar y pueden anidar entre acantilados rocosos. [8] [19] A pesar de su éxito en áreas como zonas subárticas y montañas que son frías durante gran parte del año, las condiciones más cálidas parecen resultar en intentos de reproducción más exitosos según estudios en la región de Eifel en Alemania. [78] En un estudio de España, se prefirieron las áreas que consisten principalmente en bosques (el 52% del área de estudio está forestada) con pinos predominando sobre los robles en los hábitats utilizados, a diferencia de los bosques verdaderamente mixtos de pino y roble . Los bosques de pinos y otras coníferas también suelen ser los preferidos por los búhos cornudos, debido a la densidad constante, que hace que sea más probable pasar por alto a las aves grandes. [8] [76] En los bosques montañosos, generalmente no se encuentran en áreas boscosas cerradas , como el cárabo común ( Strix alucco ), sino que suelen encontrarse cerca del borde del bosque . [8] Solo el 2,7% del hábitat incluido en los rangos territoriales de los búhos reales según el estudio de hábitat en España consistía en tierras cultivadas o agrícolas . [76] Sin embargo, en comparación con las águilas reales , pueden visitar tierras cultivadas con mayor regularidad en incursiones de caza debido a sus hábitos nocturnos, que les permiten evadir en gran medida la actividad humana. [8] Otros relatos dejan claro que las tierras de cultivo solo se frecuentan donde se cultivan menos intensivamente, tienen áreas arboladas y arbustivas más extensas y, a menudo, tienen un riego limitado o nulo ; las áreas de tierras de cultivo con campos en barbecho o abandonados tienen más probabilidades de tener más presas, por lo que son propensas a perturbaciones humanas menos frecuentes. [79] [80] En los Alpes italianos, casi no quedaba ningún hábitat prístino, y los búhos reales anidaban localmente en las proximidades de ciudades , pueblos y estaciones de esquí . [77]

Un búho real salvaje en vuelo en el Estadio Olímpico de Helsinki
Bubón bubón

Aunque se encuentran en mayor número en áreas escasamente pobladas por humanos, las tierras de cultivo a veces están habitadas, e incluso se los ha observado viviendo en entornos tranquilos como parques u otros dentro de ciudades europeas. [19] Desde 2005, al menos cinco parejas han anidado en Helsinki . [81] Esto se debe en parte a que los conejos europeos salvajes ( Oryctolagus cuniculus ) han poblado recientemente el área de Helsinki, originalmente a partir de conejos domésticos liberados a la naturaleza. Se espera que el número aumente debido al crecimiento de la población de conejos europeos en Helsinki. Las liebres europeas ( Lepus europaeus ), la especie de presa a menudo preferida por la biomasa de los búhos reales en su hábitat natural, viven solo en áreas rurales de Finlandia, no en el centro de la ciudad. En junio de 2007, un búho real apodado 'Bubi' aterrizó en el abarrotado Estadio Olímpico de Helsinki durante el partido de clasificación para el Campeonato Europeo de Fútbol entre Finlandia y Bélgica. El partido fue interrumpido durante seis minutos. [82] Después de cansarse del partido, tras el gol inicial de Jonathan Johansson para Finlandia, el ave abandonó la escena. [82] La selección nacional de fútbol de Finlandia ha tenido el apodo de Huuhkajat (en finlandés, "búho real euroasiático") desde entonces. El búho fue nombrado "Ciudadano del Año de Helsinki" en diciembre de 2007. [83] En 2020, una cría de tres polluelos de búho real fue criada por su madre en una gran jardinera bien frondosa en la ventana de un apartamento en el centro de la ciudad de Geel , Bélgica. [84] [85]

Distribución

El búho real es una de las especies de búhos más ampliamente distribuidas, aunque su área de distribución es mucho menos amplia que la lechuza común, el búho campestre ( Asio flammeus ) y el búho chico, y carece del rango circumpolar de las especies boreales como el búho lapón, el búho boreal y el búho halcón ( Surnia ulula ). [5] [7] Este búho real alcanza su área de distribución más occidental en la península Ibérica , tanto en casi toda España como de forma más dispersa en Portugal . Desde allí, el búho real se distribuye ampliamente en el sur de Francia , desde Toulouse hasta Mónaco , y tan al norte en la parte central del país como en Allier . Más al norte, se encuentran esporádicamente y de forma discontinua en Luxemburgo , el sur y el oeste de Bélgica y escasamente en los Países Bajos . Se encuentra con poca frecuencia en el sur y el centro del Reino Unido . En Alemania , el búho real se puede encontrar en áreas grandes pero muy discontinuas, principalmente en las áreas del sur y centro, pero está casi totalmente ausente en áreas como Brandeburgo . Al otro lado de su área de distribución en el sur de Alemania, esta especie se extiende casi continuamente hacia la República Checa , Eslovaquia , el norte y este de Hungría y muy dispersamente hacia Polonia . En los países bastante montañosos de Suiza y Austria , el búho real se puede encontrar bastante ampliamente. En Italia , el búho real euroasiático se encuentra donde el hábitat es favorable en gran parte de las porciones norte, oeste y central hasta el sur de Melito di Porto Salvo . Desde Italia, esta especie se extiende bastante a lo largo de la costa mediterránea en el sudeste de Europa desde Eslovenia, principalmente de forma continua, hasta la mayor parte de Grecia y Bulgaria . En Europa del Este , el búho real euroasiático se encuentra esencialmente en todo el país, desde el centro de Rumania hasta Estonia . La especie también ocupa la mayoría de Finlandia y Escandinavia , donde se encuentra más ampliamente en Noruega , algo más dispersamente en Suecia y en Dinamarca se encuentra ampliamente en Jutlandia (ausente de las islas). [33] [86][87] [88]

El área de distribución del búho real euroasiático en Rusia es verdaderamente enorme, y la especie aparentemente no tiene casi ningún hábitat limitado, ya que su distribución solo la excluye de la verdadera zona ártica , es decir, su área de distribución se detiene alrededor de la línea de árboles . Si bien no es la especie más densamente poblada, es casi seguro que es la especie de búho más ampliamente distribuida en Rusia. Desde Rusia, se encuentran en toda Asia Central , residiendo continuamente en cada nación desde Kazajstán hasta Afganistán . [89] [90] [91] En Asia Menor , se encuentran ampliamente en Georgia , Azerbaiyán y algo así en el oeste y sur de Turquía , pero su distribución en general en Turquía es bastante esporádica. [92] [93] También existe un área de distribución irregular en Oriente Medio en Siria , Irak , Líbano , Israel , Palestina , Jordania y el oeste de Irán , y la especie se encuentra ampliamente solo en el norte y oeste de Irán. [94] [95] En el sur de Asia , el búho real euroasiático se encuentra con mayor frecuencia en el norte de Pakistán , el norte de Nepal y Bután y, de manera más marginal, en el extremo norte de la India . [96] Esta especie reside en toda Mongolia , casi la totalidad de China (principalmente ausente solo del sur de Yunnan y el sur de Guangxi ). Desde China y el este de Rusia, el búho real euroasiático se encuentra en toda Corea , Sakhalin , las islas Kuriles y rara vez en Japón en el norte de Hokkaido . Además de las Kuriles, la parte más oriental del área de distribución de esta especie está en Magadán, en el Lejano Oriente ruso . [89] [97]

Comportamiento

Postura de amenaza

El búho real es en gran parte de actividad nocturna, como la mayoría de las especies de búhos, y su actividad se concentra en las primeras horas después del atardecer y las últimas horas antes del amanecer. [98] En los tramos septentrionales de su área de distribución, se ha registrado un comportamiento parcialmente diurno, incluida la caza activa a plena luz del día durante la tarde. En dichas áreas, el anochecer completo es esencialmente inexistente en el pico del verano, por lo que los búhos reales presumiblemente deben cazar y empollar activamente en el nido durante la luz del día. [8] El búho real tiene una serie de vocalizaciones que utiliza en diferentes momentos. [19] Por lo general, selecciona características topográficas obvias, como pináculos rocosos, crestas escarpadas y picos de montaña, para utilizarlas como puestos de canto regulares. Estos están dispersos a lo largo de los bordes exteriores del territorio del búho real y son visitados a menudo, pero solo durante unos minutos a la vez. [10]

La actividad vocal se limita casi por completo a los meses más fríos, desde finales de otoño hasta el invierno; de octubre a diciembre, la actividad vocal tiene principalmente fines territoriales y de enero a febrero está orientada principalmente al cortejo y al apareamiento. [99] Las vocalizaciones en un estudio español comienzan no antes de 29 minutos después del atardecer y terminan no más tarde de 55 minutos antes del amanecer. [100] El canto territorial, que se puede escuchar a gran distancia, es un ooh-hu profundo y resonante con énfasis en la primera sílaba para el macho, y un uh-hu más agudo y ligeramente más prolongado para la hembra. [19] No es raro que una pareja realice un dúo antífono. El nombre ampliamente utilizado en Alemania, así como en algunas otras secciones de Europa para esta especie, es uhu debido a su canto. A 250–350 Hz, el canto territorial o llamado del búho real euroasiático es más profundo, de mayor alcance y a menudo se considera "más impresionante" que los cantos territoriales del búho cornudo o incluso que el del búho pescador de Blakiston, un poco más grande, aunque el llamado del búho cornudo tiene una duración promedio ligeramente mayor y el llamado del Blakiston es típicamente más profundo. [8] Otros llamados incluyen un OO-OO-oo bastante débil, similar a una risa, y un áspero kveck-kveck . [19] Los búhos reales intrusos y otros peligros potenciales pueden ser recibidos con un "aterrador" y extremadamente fuerte hooo . Se han registrado ladridos estridentes no muy diferentes a los de los búhos urales o los búhos campestres, pero son más profundos y poderosos que los ladridos de esas especies. [8] El enojo por los espacios reducidos se expresa mediante chasquidos del pico y escupitajos como los de un gato, y una postura defensiva implica bajar la cabeza, erizar las plumas de la espalda, desplegar la cola y extender las alas. [27]

Los búhos reales euroasiáticos son frecuentemente perseguidos por los cuervos : el búho de esta fotografía está siendo perseguido por un grupo de cornejas negras ( Corvus corone ).

El búho real rara vez asume la llamada "posición alta y delgada", que es cuando un búho adopta una postura erguida con el plumaje muy comprimido y puede permanecer de pie junto al tronco de un árbol. Entre otros, el búho chico es uno de los que se informa con más frecuencia que se sienta en esta postura. [27] El búho cornudo ha sido registrado con mayor regularidad usando la posición alta y delgada, si bien no tan consistentemente como algunos búhos Strix y Asio , y comúnmente se piensa que ayuda a camuflarse si se encuentra con un animal o sonido amenazante o nuevo. [8] El búho real es una especie de alas anchas y realiza un vuelo fuerte y directo, que generalmente consiste en aleteos suaves y planeos largos y sorprendentemente rápidos. También se sabe que, inusualmente para un búho, se eleva en corrientes ascendentes en raras ocasiones. Este último método de vuelo ha llevado a que se los confunda con Buteos , que son más pequeños y de proporciones bastante diferentes. [101] Por lo general, cuando se los ve volar durante el día, se debe a que los humanos o los animales que los acosan , como los cuervos , los han molestado o desplazado de su lugar de descanso . [19] Los búhos reales euroasiáticos son altamente sedentarios y normalmente mantienen un solo territorio a lo largo de su vida adulta.

El búho real euroasiático se considera un ave completamente no migratoria, al igual que todos los miembros del género Bubo , excluyendo al búho nival. [102] Incluso aquellos cerca de los límites norteños de su área de distribución, donde los inviernos son duros y es probable que produzcan poco alimento, el búho real no abandona su área de distribución nativa. [8] En 2020, un estudio presentó evidencia de una distribución de corta distancia por parte de los búhos reales adultos en el otoño posterior a la reproducción, y se encontró que 5 adultos se alejaban más de 20 km (12 millas) de sus nidos. [103] Además, hay casos reclamados de Rusia de búhos reales euroasiáticos que se desplazan al sur para pasar el invierno, ya que el clima helado e infamemente duro allí puede ser demasiado severo incluso para estas aves resistentes y sus presas. De manera similar, los búhos reales euroasiáticos que viven en las tierras altas del Tíbet y el Himalaya pueden, en algunos casos anecdóticos, abandonar sus territorios normales cuando llega el invierno y trasladarse al sur. En ambos ejemplos, se trata de informes antiguos y no verificados y no hay evidencia alguna de una migración anual constante por parte de los búhos reales, y las aves pueden sobrevivir en sus territorios normales incluso en las épocas más dispersas. [10] [8]

Biología dietética

Cría

Imágenes de un adulto cuidando un nido con crías

Territorialidad

Los búhos reales euroasiáticos son estrictamente territoriales y defenderán sus territorios de los búhos reales intrusos durante todo el año, pero el llamado territorial parece alcanzar su punto máximo entre octubre y febrero. [99] El tamaño del territorio es similar o, en ocasiones, ligeramente mayor que el del búho cornudo: un promedio de 15 a 80 km2 ( 5,8 a 30,9 millas cuadradas). [8] [103] Los territorios son establecidos por el búho real macho, que selecciona los puntos más altos del territorio desde los cuales cantar. La gran prominencia de las perchas de canto permite que su canto se escuche a mayores distancias y reduce la necesidad de enfrentamientos físicos potencialmente peligrosos en las áreas donde los territorios pueden encontrarse. [99] Casi tan importante en el comportamiento territorial como la vocalización es la mancha blanca en la garganta. Cuando se colocaron ejemplares disecados con gargantas blancas acampanadas alrededor del perímetro de los territorios de los búhos reales, los machos reaccionaron con bastante fuerza y, a menudo, atacaron al búho disecado, reaccionando más suavemente a un búho disecado con una garganta blanca no acampanada. Las hembras tenían menos probabilidades de ser agresivas con los ejemplares montados y no parecieron variar en su respuesta si se exponían a los ejemplares con o sin la mancha blanca abultada. [104] En enero y febrero, la función principal de la vocalización se convierte en el propósito del cortejo. [99] La mayoría de las veces, los búhos reales se emparejarán de por vida, pero generalmente participan en rituales de cortejo anualmente, muy probablemente para reafirmar los lazos de pareja. [19] Cuando llaman con fines de cortejo, los machos tienden a inclinarse y ulular fuerte, pero lo hacen de una manera menos contorsionada que el búho cornudo macho. [8] El cortejo del búho real puede incluir episodios de "duetos", en los que el macho se sienta erguido y la hembra hace una reverencia mientras ella llama. Puede haber reverencias mutuas, picoteos y caricias antes de que la hembra vuele a una percha donde se produce el coito , que suele tener lugar varias veces en el transcurso de unos pocos minutos. [27]

Nidos

Una hembra incubando en un nido bastante oculto detrás de flores silvestres.

El macho selecciona los sitios de cría y anuncia su potencial a la hembra volando hacia ellos y amasando una pequeña depresión (si hay tierra presente) y haciendo notas entrecortadas y ruidos de cloqueo. Se pueden presentar varios sitios potenciales, y la hembra selecciona uno. [19] En Baden-Wurttenberg, Alemania, se encontró que la cantidad de visitas de los machos a los nidos aumentaba en el tiempo que pasaban durante la temporada de cría previa a la puesta de una media de 29 minutos a 3 horas con incubación frecuente, como sentarse junto al macho. [105] Como todos los búhos, los búhos reales no construyen nidos ni añaden material, sino que anidan en la superficie o en el material ya presente. Los búhos reales normalmente anidan en rocas o cantos rodados, utilizando con mayor frecuencia salientes de acantilados y pendientes pronunciadas, así como grietas, barrancos , agujeros o cuevas . Las áreas rocosas que también sirven para ocultar bosques , así como, para fines de caza, las que bordean valles fluviales y matorrales herbáceos, pueden ser especialmente atractivas. [8] [106] Si solo hay escombros bajos, anidarán en el suelo entre las rocas. [19] A menudo, en áreas más densamente boscosas, se han registrado anidando en el suelo, a menudo entre raíces de árboles, debajo de grandes arbustos y debajo de troncos de árboles caídos. [8] Las pendientes pronunciadas con vegetación densa son las preferidas si anidan en el suelo, aunque algunos nidos en el suelo están sorprendentemente expuestos o en lugares planos como en lugares abiertos de la taiga , la estepa , las cornisas de las orillas de los ríos y entre troncos anchos de árboles. [19] Se encontró que todos los nidos de búho real euroasiático en la región del Krai de Altai, en gran parte boscosa , en Rusia, estaban en el suelo, generalmente en la base de pinos . [8] Esta especie no suele utilizar los nidos de otras aves como lo hace el búho cornudo, que a menudo prefiere los nidos construidos por otros animales sobre cualquier otro sitio de anidación. [8] Se han registrado casos singulares de búho real utilizando nidos construidos por busardos ratoneros ( Buteo buteo ), águilas reales, águilas moteadas ( Clanga clanga ) y águilas de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), cuervos comunes ( Corvus corax ) y cigüeñas negras ( Ciconia nigra ). Entre los búhos reales de las tierras silvestres bastante boscosas de Bielorrusia , utilizan con más frecuencia nidos construidos por otras aves que la mayoría de los búhos reales, es decir, cigüeñas o accipítridos.nidos, pero la mayoría de los nidos todavía se encuentran en el suelo. [107] Esto es contrario a la indicación de que los nidos en el suelo solo se seleccionan si no hay áreas rocosas u otros nidos de aves disponibles, ya que muchos utilizarán nidos en el suelo incluso donde parezcan accesibles nidos de aves grandes. [19] [107] Los huecos de árboles que se utilizan como sitios de anidación se registran incluso con menos frecuencia que los nidos construidos por otras aves. Si bien se puede suponer que el búho real es demasiado grande para utilizar huecos de árboles, cuando otras especies grandes como el búho lapón nunca han sido registradas anidando en uno, el búho pescador de Blakiston, aún más robusto, anida exclusivamente en huecos cavernosos. [5] [8] El búho real euroasiático a menudo usa el mismo sitio de nido año tras año. [27]

Comportamiento de los padres

Una hembra incubando en el nido

En Engadin , Suiza, el búho real macho caza solo hasta que las crías tienen entre 4 y 5 semanas de edad y la hembra pasa todo el tiempo empollando en el nido. Después de este punto, la hembra gradualmente reanuda la caza tanto de ella misma como de las crías y así proporciona una mayor variedad de alimentos para las crías. [8] [19] Si bien puede parecer contrario a la naturaleza altamente territorial de la especie, hay un caso verificado de poligamia en Alemania, con un macho aparentemente apareándose con dos hembras, y cría cooperativa en España, con un tercer adulto de sexo indeterminado ayudando a una pareja reproductora a cuidar de los polluelos. [108] [109] La respuesta de los búhos reales a los humanos que se acercan al nido es bastante variable. La especie es a menudo menos agresiva que algunas otras lechuzas, incluyendo especies relacionadas como el búho real de vientre moteado, el búho cornudo y el búho nival, muchas de las especies de Strix del norte e incluso algunas especies de búhos bastante más pequeñas, que a menudo atacan sin miedo a cualquier persona que se encuentre cerca de sus nidos. Ocasionalmente, si una persona trepa a un nido activo, la hembra adulta de búho real hará una exhibición de distracción , en la que finge una lesión. Este es un comportamiento poco común en la mayoría de las lechuzas y se asocia con mayor frecuencia con pájaros pequeños que intentan llamar falsamente la atención de los depredadores potenciales lejos de sus crías. [8] Más comúnmente, los adultos se retiran a una distancia segura, ya que sus nidos suelen estar bien camuflados. [19] [10] Ocasionalmente, si se ven acorralados, tanto los adultos como los polluelos harán una elaborada exhibición de amenaza, también rara en los búhos en general, en la que los búhos reales levantan sus alas en un semicírculo e inflan sus plumas, seguido de un chasquido de sus picos. Al parecer, los búhos reales de origen incierto y probablemente exótico en Gran Bretaña probablemente reaccionen agresivamente cuando los humanos se acercan al nido. [110] Además, los encuentros agresivos que involucran búhos reales alrededor de su nido, a pesar de ser históricamente poco comunes, aparentemente han aumentado en las últimas décadas en Escandinavia. [10] La discrepancia de agresividad en el nido entre el búho real euroasiático y su contraparte neártica puede estar correlacionada con la variación en el grado de depredación del nido que soportó la especie durante el proceso evolutivo. [8]

Desarrollo de huevos y crías

Huevo, Museo de Wiesbaden
Huevos de bubo bubo

Los huevos normalmente se ponen a intervalos de tres días y son incubados solo por la hembra. La puesta generalmente comienza a fines del invierno, pero puede ser más tarde en el año en hábitats más fríos. Durante el período de incubación, la hembra recibe comida del macho en el nido por parte de su pareja. [22] Se pone una sola nidada de huevos blancos; cada huevo puede medir de 56 a 73 mm (2,2 a 2,9 pulgadas) de largo por 44,2 a 53 mm (1,74 a 2,09 pulgadas) de ancho, y generalmente pesará alrededor de 75 a 80 g (2,6 a 2,8 oz). [19] [22] [111] En Europa Central , los huevos tienen un promedio de 59,8 mm × 49,5 mm (2,35 pulgadas × 1,95 pulgadas), y en Siberia , los huevos tienen un promedio de 59,4 mm × 50,1 mm (2,34 pulgadas × 1,97 pulgadas). Sus huevos son sólo ligeramente más grandes que los de los búhos nivales y la subespecie nominal del búho cornudo, mientras que similares en tamaño a los de los búhos reales de vientre moteado y los búhos pescadores de Blakiston. Los huevos del búho real euroasiático son notablemente más grandes que los del búho real indio y los búhos reales faraónicos. [8] [19] Por lo general, el tamaño de la puesta es de uno o dos, raramente tres o cuatro, y excepcionalmente hasta seis. [8] [22] El número promedio de huevos puestos varía con la latitud en Europa. El tamaño de la puesta varía de 2,02 a 2,14 en España y los macizos de Francia, y de 1,82 a 1,89 en Europa central y los Alpes orientales ; en Suecia y Finlandia, el tamaño medio de la puesta es de 1,56 y 1,87, respectivamente. Aunque la variación basada en el clima no es inusual para diferentes especies paleárticas de amplia distribución , el mayor tamaño de puesta de los búhos reales del Mediterráneo occidental probablemente también se deba a la presencia de lagomorfos en la dieta, que aportan un alto valor nutricional que la mayoría de las demás presas habituales. [112] El tamaño medio de puesta, atribuido a 2,7, fue el más bajo de todos los búhos europeos según un estudio. A una especie se le atribuyó un tamaño de puesta incluso menor en América del Norte, el búho lapón con una media de 2,6, pero el tamaño medio de puesta fue mucho mayor para la misma especie en Europa, 4,05. [111]

En España, la incubación es desde mediados de enero hasta mediados de marzo, el período de eclosión y principios de los polluelos es desde finales de marzo hasta principios de abril, la dependencia de emplumaje y postemplumaje puede variar desde mediados de abril hasta agosto, y el territorial/cortejo es en cualquier momento posterior; es decir, el período entre el comienzo de la dispersión juvenil hasta la puesta de huevos; desde septiembre hasta principios de enero. [98] Los mismos parámetros de fecha generales se siguieron en el sur de Francia. [113] En los Alpes italianos, la fecha media de puesta de huevos fue de manera similar el 27 de febrero, pero era más probable que los jóvenes fueran dependientes más tarde, ya que todos los polluelos todavía estaban siendo cuidados a fines de agosto, y algunos incluso permanecieron bajo el cuidado de los padres hasta octubre. [77] En los climas del norte, la temporada de reproducción se retrasa un poco hasta un mes, por lo que la puesta de huevos puede llegar a fines de marzo o principios de abril. [8] Sin embargo, el búho real euroasiático es una de las primeras especies de aves que nidifican en Europa o en el norte de Asia templada. [8] [114]

El primer huevo eclosiona tras 31 a 36 días de incubación. Los huevos eclosionan sucesivamente; aunque el intervalo medio entre puestas es de 3 días, las crías tienden a eclosionar con no más de uno o dos días de diferencia. [19] Como todos los búhos que anidan al aire libre, las crías vellosas suelen ser de un gris moteado con algo de blanco y ante, lo que les proporciona camuflaje. [8] Abren los ojos a los 4 días de edad. [19] Los polluelos crecen rápidamente, pudiendo consumir presas pequeñas enteras después de aproximadamente 3 semanas. [27] En Andalucía , el desarrollo más notable de las crías antes de abandonar el nido fue el aumento del tamaño corporal, que fue la tasa de crecimiento más alta de cualquier búho estudiado y más rápida que la de los búhos nivales o cornudos. [115] La masa corporal aumentó catorce veces desde los 5 días de edad hasta los 60 días de edad en este estudio. [19] [115] El macho continúa trayendo presas, dejándolas en el nido o alrededor de él, y la hembra alimenta a los polluelos, desgarrando la comida en trozos de tamaño adecuado. La hembra reanuda la caza después de unas 3 semanas, lo que aumenta el suministro de alimento a los polluelos. [10] Muchos intentos de anidación producen dos polluelos, lo que indica que el siblicidio no es tan común como en otras aves rapaces, especialmente en unas pocas especies de águilas . [8] [116] En España, se cree que los machos son los primeros en poner huevos para reducir la probabilidad de agresión entre hermanos debido a la diferencia de tamaño, por lo que la cría hembra más joven tiene menos probabilidades de morir, ya que es similar en tamaño a su hermano mayor. [117]

Al parecer, el momento en el que los polluelos se aventuran a salir del nido depende de la ubicación del mismo. En los lugares de anidación elevados, los polluelos suelen salir del nido entre las 5 y las 7 semanas de edad, pero se ha registrado que abandonan el nido si este se encuentra en el suelo a los 22 o 25 días de edad. [19] Los polluelos pueden caminar bien a las 5 semanas de edad y a las 7 semanas realizan vuelos cortos. Las habilidades de caza y vuelo no se ponen a prueba antes de que los búhos reales jóvenes abandonen el nido. Los búhos reales jóvenes abandonan el nido entre las 5 y las 6 semanas de edad y, por lo general, pueden volar débilmente (unos pocos metros) alrededor de las 7 u 8 semanas de edad. Normalmente, se los cuida al menos durante otro mes. A finales de mes, los búhos reales jóvenes son voladores bastante seguros. [8] Se han confirmado algunos casos de búhos reales adultos en España alimentando y cuidando a búhos reales juveniles que habían dejado de volar y que no eran suyos. [118]

Al igual que muchos búhos grandes, los búhos reales abandonan el nido cuando aún no pueden volar y con grandes cantidades de plumón aún presente, pero volarán poco después.

Un estudio del sur de Francia encontró que el número medio de polluelos por nido era de 1,67. [113] En Europa central, el número medio de polluelos por nido estaba entre 1,8 y 1,9. [119] La tasa media de polluelos en los Alpes italianos era de 1,89, siendo por tanto similar. En los Alpes italianos, las lluvias más intensas durante la cría redujeron el éxito de los polluelos porque inhibieron la capacidad de los padres para cazar y potencialmente expusieron a los polluelos a la hipotermia. [120] En la población reintroducida de búhos reales en Eifel , Alemania, los territorios ocupados produjeron un promedio de 1,17 polluelos, pero no todas las parejas ocupantes intentaron reproducirse, y alrededor del 23% de los que intentaron reproducirse no tuvieron éxito. [78] En estudios ligeramente anteriores, posiblemente debido a mayores tasas de persecución, el número medio de crías que abandonaban el nido era a menudo menor, como 1,77 en Baviera , Alemania, 1,1 en la Baja Austria y 0,6 en el sur de Suecia. [8] Se encontró que un programa experimental de alimentación suplementaria para búhos reales jóvenes en dos pequeñas islas noruegas aumentaba el número medio de polluelos de una media de aproximadamente 1,2 a 1,7 a pesar de la evidencia de que el aumento de la actividad humana cerca del nido disminuía la capacidad de supervivencia de los búhos. [121] Aunque los búhos hermanos están cerca en la etapa entre dejar el nido y emplumar por completo, unos 20 días después de dejar el nido, la unidad familiar parece disolverse y las crías se dispersan rápida y directamente. [122] En total, la dependencia de los búhos reales jóvenes de sus padres dura entre 20 y 24 semanas. La independencia en Europa central es de septiembre a noviembre. Las crías abandonan el cuidado de sus padres normalmente por su cuenta, pero a veces también son ahuyentadas por sus padres. [19] Los búhos reales jóvenes alcanzan la madurez sexual al año siguiente, pero normalmente no se reproducen hasta que pueden establecer un territorio alrededor de los 2-3 años de edad. [19] [22] Hasta que son capaces de establecer sus propios territorios, los búhos reales jóvenes pasan sus vidas como "flotadores" nómadas y, aunque también emiten llamadas, seleccionan posaderos discretos a diferencia de las aves reproductoras. Los machos flotadores son especialmente cautelosos con respecto a la intrusión en un territorio establecido para evitar una posible agresión con su especie. [123]

Estado

Según se informa, la mayor densidad de búho real euroasiático en Europa se encuentra en el distrito de Svolvær , en Noruega .

El búho real tiene una distribución muy amplia en gran parte de Europa y Asia, estimada en unos 32.000.000 km2 ( 12.000.000 millas cuadradas). En Europa, la población se estima en 19.000 a 38.000 parejas reproductoras, y en todo el mundo alrededor de 250.000 a 2.500.000 aves individuales. Se cree que la tendencia de la población está disminuyendo debido a las actividades humanas, pero con una distribución tan grande y una población total tan grande, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado al ave como de menor preocupación . [1] [124] Aunque aproximadamente igual en adaptabilidad y amplitud de distribución, el búho cornudo, con una población total estimada de hasta 5,3 millones de individuos, aparentemente tiene una población total que es aproximadamente el doble que la del búho real. Numerosos factores, entre ellos una historia más corta de persecución sistemática, una menor sensibilidad a las perturbaciones humanas durante la anidación, una capacidad algo mayor para adaptarse a hábitats marginales y una urbanización generalizada, y territorios ligeramente más pequeños pueden contribuir a la mayor cantidad de búhos cornudos en los tiempos modernos. [5] [125] Los búhos reales euroasiáticos están incluidos en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluso de partes y derivados) está regulado. [2]

Longevidad

El búho real euroasiático es uno de los búhos más longevos. [126] Puede vivir hasta 20 años en estado salvaje. En su día, se consideró que un búho real anillado de 19 años era el más longevo. [19] Algunos estudios postularon que, en áreas protegidas, las esperanzas de vida de entre 15 y 20 años pueden no ser infrecuentes. [127] [128] Un ejemplar que batió récords fue anillado en estado salvaje y encontrado más tarde a la edad de 27 años y 9 meses. [5] Como muchas otras especies de aves, pueden vivir mucho más tiempo en cautiverio, donde no soportan condiciones naturales difíciles. Pueden haber sobrevivido hasta 68 años en colecciones de zoológicos. [5] [129] Los adultos sanos normalmente no tienen depredadores naturales, por lo que se consideran depredadores ápice . [8] [128] Las principales causas de muerte son provocadas por el hombre: electrocución, accidentes de tráfico y disparos con frecuencia se cobran las vidas de los búhos reales. [19] [22]

Mortalidad antropogénica

La electrocución fue la principal causa de mortalidad en el 68% de los 25 estudios publicados, y representó, en promedio, el 38,2% de las muertes reportadas de búhos reales. Esto fue particularmente cierto en los Alpes italianos, donde el número de pilones peligrosos y sin aislamiento cerca de los nidos fue extremadamente alto, pero es altamente problemático casi en toda la distribución europea de la especie. [130] [131] En un estudio de telemetría, el 55% de 27 jóvenes que se dispersaron fueron electrocutados dentro de 1 año de su liberación del cautiverio, mientras que las tasas de electrocución de los jóvenes nacidos en la naturaleza son incluso más altas. [132] [133] La mortalidad en el valle suizo del Rin fue variable, en individuos liberados y marcados con radio, la mayoría murió como resultado de inanición (48%) en lugar de causas humanas, pero el 93% de los individuos salvajes, sin marcar, encontrados muertos se debió a actividades humanas, el 46% debido a electrocución y el 43% debido a colisiones con vehículos o trenes. Se cree que el aislamiento de las torres de alta tensión produce una estabilización de la población local debido a que los animales flotantes se instalan en territorios desocupados que anteriormente albergaban búhos reales muertos. [134] Se descubrió que los búhos reales euroasiáticos de Finlandia morían principalmente debido a electrocución (39%) y colisiones con vehículos (22%). [135] Las colisiones con turbinas eólicas también pueden ser una causa grave de mortalidad a nivel local. [136]

Los búhos reales han sido señalados históricamente como una amenaza para las especies cinegéticas, y por lo tanto para el bienestar económico de los terratenientes, los guardabosques e incluso las agencias gubernamentales, y como tal, han sido objeto de una persecución generalizada. [137] [138] Las extinciones locales de búhos reales euroasiáticos se han debido principalmente a la persecución. Ejemplos de esto incluyen el norte de Alemania en 1830, los Países Bajos a veces a fines del siglo XIX, Luxemburgo en 1903, Bélgica en 1943 y Alemania central y occidental en la década de 1960. [139] Al intentar determinar las causas de muerte de 1476 búhos reales de España, la mayoría eran tipos de trauma desconocidos e indeterminados. El grupo más grande que se pudo determinar, 411 aves, se debió a colisiones, más de la mitad de las cuales fueron por electrocución, mientras que 313 se debieron a persecución y solo 85 fueron directamente atribuibles a causas naturales. Es evidente que, aunque la seguridad de las torres de alta tensión es quizás el factor más grave que debe abordarse en España, la persecución sigue siendo un problema enorme para los búhos reales españoles. De siete naciones europeas en las que se ha estudiado bien la mortalidad de los búhos reales euroasiáticos modernos, la persecución continua es, con diferencia, el mayor problema en España, aunque también sigue siendo grave (a menudo representa al menos la mitad de la mortalidad estudiada) en Francia. En Francia y España, un número casi igual de búhos reales son envenenados (por lo que las aves rapaces podrían no ser el objetivo principal) o abatidos intencionadamente. [140] [141]

Conservación y reintroducciones

Polluelos de búho real siberiano en cautiverio

Aunque el búho real sigue siendo bastante numeroso en algunas partes de su hábitat donde la naturaleza todavía se ve relativamente poco alterada por la actividad humana, como las regiones escasamente pobladas de Rusia y Escandinavia , se ha expresado preocupación por el futuro del búho real euroasiático en Europa occidental y central. Allí, muy pocas áreas no están muy modificadas por la civilización humana, lo que expone a las aves al riesgo de colisiones con objetos mortales creados por el hombre (por ejemplo, torres de alta tensión) y a una disminución de las presas nativas debido a la continua degradación del hábitat y la urbanización. [10] [8]

En España, la protección gubernamental a largo plazo del búho real no parece tener ningún efecto positivo en la reducción de la persecución de esta especie. Por ello, los conservacionistas españoles han recomendado impulsar programas de educación y gestión para proteger a los búhos reales de la matanza directa por parte de los residentes locales. [140] Unánimemente, los biólogos que estudian la mortalidad del búho real y los factores de conservación han recomendado proceder con el aislamiento adecuado de los cables eléctricos y torres de alta tensión en las zonas donde está presente la especie. Como esta medida requiere mucha mano de obra y, por lo tanto, es bastante cara, se han hecho pocos esfuerzos para aislar las torres de alta tensión en zonas con pocos recursos fiscales dedicados a la conservación, como la España rural. [ 140] En Suecia, se puso en marcha un proyecto de mitigación para aislar los transformadores que se dañan con frecuencia por la electrocución del búho real. [142]

En Alemania se pusieron en marcha grandes programas de reintroducción después de que, en los años 1960, el búho real fuera considerado extinto como especie reproductora en el país, como resultado de un largo período de intensa persecución. [143] La mayor reintroducción en ese país se produjo entre los años 1970 y 1990 en la región de Eifel, cerca de la frontera con Bélgica y Luxemburgo. El éxito de esta medida, que consistió en la reintroducción de más de mil búhos reales a un coste medio de 1.500 dólares estadounidenses por ave, es objeto de controversia. Los búhos reales reintroducidos en la región de Eifel parecen ser capaces de reproducirse con éxito y gozan de un éxito de anidación comparable al de los búhos reales salvajes de otras partes de Europa. Sin embargo, los niveles de mortalidad en la región de Eifel parecen seguir siendo bastante elevados debido a factores antropogénicos. Además, existe preocupación por la falta de diversidad genética de la especie en esta parte de Alemania. [119] Al parecer, las reintroducciones alemanas han permitido a los búhos reales repoblar las zonas vecinas de Europa, ya que se cree que las poblaciones reproductoras que se dan ahora en los Países Bajos (Países Bajos, Bélgica y Luxemburgo) son el resultado de la afluencia de regiones más al este. Se han realizado reintroducciones más pequeñas en otros lugares, y se cree que la población reproductora actual en Suecia es principalmente el resultado de una serie de reintroducciones. [110] A la inversa de las numerosas amenazas y disminuciones sufridas por los búhos reales euroasiáticos, las áreas donde han florecido especies de presas no autóctonas dependientes de los humanos, como las ratas pardas ( Rattus norvegicus ) y las palomas bravías ( Columba livia ), han proporcionado a los búhos reales una fuente primaria de alimento y les han permitido ocupar regiones en las que antes estaban marginados o ausentes. [77]

Aparición en Gran Bretaña

The Eurasian eagle-owl at one time occurred naturally in Great Britain. Some, including the RSPB, have claimed that it had disappeared about 10,000–9,000 years ago, after the last ice age, but fossil remains found in Meare Lake Village indicate the eagle-owl occurring as recently as roughly 2,000 years ago in the fossil record.[144][145] The lack of presence of the Eurasian eagle-owl in British folklore or writings in recent millennium may indicate the lack of occurrence by this species there.[110] The flooding of the land bridge between Britain and continental Europe may have been responsible for their extirpation as they only disperse over limited distances, although early human persecution presumably played a role as well. Some reportages of eagle-owls in Britain have been revealed to actually be great horned owls or Indian eagle-owls, the latter a particularly popular owl in falconry circuits.[110] Some breeding pairs do still occur in Britain, though the exact number of pairs and individuals is not definitely known. The World Owl Trust stated that they believe some eagle-owls occurring in North England and Scotland are naturally occurring, making the flight of roughly 350 to 400 km (220 to 250 mi) from the west coast of Norway to Shetland and the east coast of Scotland, as well as possibly from the coasts of the Netherlands and Belgium to the south. Although not migratory, eagle-owls can disperse some notable distances in young birds seeking a territory.[144]

Prior studies of eagle-owl distribution have indicated a strong reluctance to cross large bodies of water in the species. Many authorities state that the Eurasian eagle-owls occurring in Britain are individuals that have escaped from captivity.[110][146] While, until the 19th century, wealthy collectors may have released unwanted eagle-owls, despite press to the contrary, no evidence of any organization or individual intentionally releasing eagle-owls recently with the intent to establish a breeding population has been found.[110] Many feel that the eagle-owl would be classified as an "alien" species. Due to its predatory abilities, many, especially those in the press, have expressed alarm of their effect on "native" species.[147] From 1994 to 2007, 73 escaped eagle-owls were not registered as returned, while 50 escapees were recaptured.[110] Several recorded breeding attempts have been studied, and most were unsuccessful, due in large part to incidental disturbance by humans and some due to direct persecution, with eggs having been smashed.[110]

Effect on conservation-dependent species

As highly opportunistic predators, Eurasian eagle-owls hunt almost any appropriately sized prey they encounter. Most often, they take whatever prey is locally common and can take a large number of species considered harmful to human financial interests, such as rats, mice, and pigeons. Eurasian eagle-owls do take rare or endangered species, as well. Among the species considered at least vulnerable (up to critically endangered as in the mink and eel, both heavily overexploited by humans) to extinction known to be hunted by Eurasian eagle-owls are Russian desman (Desmana moschata)[148] Pyrenean desman (Galemys pyrenaicus),[149] barbastelle (Barbastella barbastellus),[150] European ground squirrel (Spermophilus citellus),[151] southwestern water vole (Arvicola sapidus),[152] European mink (Mustela lutreola),[153] marbled polecat (Vormela peregusna),[148] lesser white-fronted goose (Anser erythrops),[154] Egyptian vulture (Neophron percnopterus),[155] greater spotted eagle (Clanga clanga),[156] eastern imperial eagle (Aquila heliaca),[156] saker falcon (Falco cherrug),[157] houbara bustard (Chlamydotis undulata),[148] great bustard (Otis tarda),[154] spur-thighed tortoise (Testudo graeca),[158] Atlantic cod (Gadus morhua),[159] European eel (Anguilla anguilla)[159] and lumpfish (Cyclopterus lumpus).[159]

See also

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