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Actinopterigios

Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ pt ə ˈ r ɪ i / ; de actino-  'que tiene rayos' y del griego antiguo πτέρυξ ( ptérux )  'ala, aletas'), cuyos miembros se conocen como peces con aletas radiadas o actinopterigios , es una clase de peces óseos [2] que comprenden más del 50% de las especies de vertebrados vivos. [3] Se les llama así debido a sus aletas de construcción ligera hechas de membranas de piel sostenidas por espinas óseas delgadas extendidas radialmente llamadas lepidotrichia , a diferencia de las aletas lobuladas más voluminosas y carnosas de la clase hermana Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas). Las aletas actinopterigias, que se parecen a abanicos plegables , pueden cambiar fácilmente de forma y de área mojada , lo que proporciona una relación empuje-peso por movimiento superior a la de las aletas sarcopterigias y condrictias . Los radios de las aletas se unen directamente a los elementos esqueléticos proximales o basales, los radiales, que representan la articulación entre estas aletas y el esqueleto interno (por ejemplo, cinturas pélvica y pectoral).

La gran mayoría de los actinopterigios son teleósteos . Por recuento de especies , dominan el subfilo Vertebrata y constituyen casi el 99% de las más de 30.000 especies de peces existentes . [4] Son los animales acuáticos nectónicos más abundantes y son ubicuos en entornos de agua dulce y marinos, desde las profundidades marinas hasta las aguas subterráneas y los arroyos de montaña más altos . Las especies existentes pueden variar en tamaño desde Paedocypris , con 8 mm (0,3 pulgadas); hasta el enorme pez luna oceánico , con 2.300 kg (5.070 libras); y hasta el pez remo gigante , con 11 m (36 pies). Se ha estimado que el pez con aletas radiadas más grande jamás conocido, el extinto Leedsichthys del Jurásico , creció hasta 16,5 m (54 pies).

Características

Anatomía de un pez con aletas radiadas típico ( cíclido )
A : aleta dorsal , B : radios de la aleta , C : línea lateral , D : riñón, E : vejiga natatoria , F : aparato de Weber , G : oído interno , H : cerebro, I : fosas nasales, L : ojo, M : branquias , N : corazón, O : estómago, P : vesícula biliar, Q : bazo, R : órganos sexuales internos (ovarios o testículos), S : aletas ventrales , T : columna vertebral, U : aleta anal , V : cola ( aleta caudal ). Otras partes posibles no mostradas: barbillas , aleta adiposa , genitales externos ( gonopodio ).

Los peces con aletas radiadas se presentan en muchas formas diferentes. Las características principales de los peces con aletas radiadas más comunes se muestran en el diagrama adjunto.

La vejiga natatoria es una estructura más derivada y se utiliza para la flotabilidad . [5] A excepción de los bichires , que al igual que los pulmones de los peces de aletas lobuladas han conservado la condición ancestral de gemación ventral del intestino anterior , la vejiga natatoria en los peces de aletas radiadas deriva de una yema dorsal por encima del intestino anterior. [6] [5] En formas tempranas, la vejiga natatoria aún podía usarse para respirar, un rasgo todavía presente en los holostei ( bowfins y gars ). [7] En algunos peces como el arapaima , la vejiga natatoria ha sido modificada para respirar aire nuevamente, [8] y en otros linajes se ha perdido por completo. [9]

Los teleósteos tienen tractos urinarios y reproductivos completamente separados, mientras que los Chondrostei tienen conductos urogenitales comunes, y se encuentran conductos parcialmente conectados en Cladistia y Holostei. [10]

Los peces con aletas radiadas tienen muchos tipos diferentes de escamas ; pero todos los teleósteos tienen escamas leptoides . La parte exterior de estas escamas se abre en abanico con crestas óseas, mientras que la parte interior está cruzada con tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y transparentes que otros tipos de escamas, y carecen de las capas endurecidas similares al esmalte o la dentina que se encuentran en las escamas de muchos otros peces. A diferencia de las escamas ganoides , que se encuentran en actinopterigios no teleósteos, se agregan nuevas escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece. [11]

Los teleósteos y los condrósteos (esturiones y peces espátula) también se diferencian de los bichiros y holósteos (gajos de mar y pejerreyes) en que han pasado por una duplicación de todo el genoma ( paleopoliploidía ). Se estima que la WGD ocurrió hace unos 320 millones de años en los teleósteos, que en promedio han conservado alrededor del 17% de los duplicados genéticos, y hace unos 180 (124-225) millones de años en los condrósteos. Desde entonces ha sucedido nuevamente en algunos linajes de teleósteos, como Salmonidae (hace 80-100 millones de años) y varias veces de forma independiente dentro de Cyprinidae (en peces de colores y carpas comunes tan recientemente como hace 14 millones de años). [12] [13] [14] [15] [16]

Formas del cuerpo y disposición de las aletas.

Los peces con aletas radiadas varían en tamaño y forma, en sus especializaciones alimentarias y en el número y disposición de sus aletas radiadas.

Reproducción

Los machos del espinoso triespinoso ( Gasterosteus aculeatus ) (de vientre rojo) construyen nidos y compiten para atraer a las hembras para que pongan huevos en ellos. Los machos luego defienden y abanican los huevos. Pintura de Alexander Francis Lydon , 1879

En casi todos los peces con aletas radiadas, los sexos están separados, y en la mayoría de las especies las hembras ponen huevos que son fertilizados externamente, típicamente con el macho inseminando los huevos después de que son puestos. El desarrollo luego continúa con una etapa larvaria de natación libre. [17] Sin embargo, existen otros patrones de ontogenia , siendo uno de los más comunes el hermafroditismo secuencial . En la mayoría de los casos esto implica protoginia , peces que comienzan su vida como hembras y se convierten en machos en alguna etapa, desencadenada por algún factor interno o externo. La protandria , donde un pez se convierte de macho a hembra, es mucho menos común que la protoginia. [18]

La mayoría de las familias utilizan la fertilización externa en lugar de la interna . [19] De los teleósteos ovíparos , la mayoría (79%) no proporciona cuidado parental. [20] La viviparidad , ovoviviparidad o alguna forma de cuidado parental de los huevos, ya sea por parte del macho, la hembra o ambos padres, se observa en una fracción significativa (21%) de las 422 familias de teleósteos; es probable que la falta de cuidado sea la condición ancestral. [20] El caso más antiguo de viviparidad en peces con aletas radiadas se encuentra en especies del Triásico Medio de Saurichthys . [21] La viviparidad es relativamente rara y se encuentra en aproximadamente el 6% de las especies de teleósteos actuales; el cuidado masculino es mucho más común que el femenino. [20] [22] La territorialidad masculina "preadapta" una especie para desarrollar el cuidado parental masculino. [23] [24]

Existen algunos ejemplos de peces que se autofecundan. El rivulus de manglar es un anfibio hermafrodita simultáneo que produce huevos y huevas y tiene fecundación interna. Este modo de reproducción puede estar relacionado con el hábito del pez de pasar largos períodos fuera del agua en los bosques de manglares que habita. Los machos se producen ocasionalmente a temperaturas inferiores a 19 °C (66 °F) y pueden fecundar huevos que luego son desovados por la hembra. Esto mantiene la variabilidad genética en una especie que, por lo demás, es altamente endogámica. [25]

Clasificación y registro fósil

Los actinopterigios se dividen en las clases Cladistia y Actinopteri . Esta última comprende las subclases Chondrostei y Neopterygii . Los Neopterygii , a su vez, se dividen en las infraclasas Holostei y Teleostei . Durante el Mesozoico ( Triásico , Jurásico , Cretácico ) y el Cenozoico, los teleósteos en particular se diversificaron ampliamente. Como resultado, el 96% de las especies de peces actuales son teleósteos (el 40% de todas las especies de peces pertenecen al subgrupo de teleósteos Acanthomorpha ), mientras que todos los demás grupos de actinopterigios representan linajes empobrecidos. [26]

La clasificación de los peces con aletas radiadas se puede resumir de la siguiente manera:

El cladograma a continuación muestra los principales clados de actinopterigios vivos y sus relaciones evolutivas con otros grupos existentes de peces y los vertebrados de cuatro extremidades ( tetrápodos ). [27] [28] Estos últimos incluyen principalmente especies terrestres , pero también grupos que se volvieron secundariamente acuáticos (por ejemplo, ballenas y delfines ). Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos durante el período Devónico . [29] Las fechas de divergencia aproximadas para los diferentes clados de actinopterigios (en millones de años , mya) son de Near et al., 2012. [27]

Los polipteridos (bichires y peces caña) son el linaje hermano de todos los demás actinopterigios, los acipenseriformes (esturiones y peces espátula) son el linaje hermano de los neopterigios, y los holostei (gajos de mar y pejerreyes) son el linaje hermano de los teleósteos. Los elopomorfos ( anguilas y sábalos ) parecen ser los teleósteos más basales . [27]

El actinopterigio fósil más antiguo conocido es Andreolepis hedei , que data de hace 420 millones de años ( Silúrico tardío ), y cuyos restos se han encontrado en Rusia , Suecia y Estonia . [30] Los actinopterigios del grupo corona probablemente se originaron cerca del límite Devónico-Carbonífero. [31] Los parientes fósiles más antiguos de los teleósteos modernos son del período Triásico ( Prohalecites , Pholidophorus ), [32] [33] aunque se sospecha que los teleósteos se originaron ya durante la Era Paleozoica . [27]

Fósil del Devónico cheirolepidiforme Cheirolepis canadensis
Fósil del Carbonífero elonichthyiforme Elonichthys peltigerus
Fósil del Pérmico aedueliforme Aeduella blainvillei
Fósil del Pérmico paleonisciforme Palaeoniscum freieslebeni
Fósil del Triásico bobasatraniiforme Bobasatrania canadensis
Fósil del Triásico perleidiforme Thoracopterus magnificus
Fósiles del Triásico prohaleciteiforme Prohalecites sp., el primer teleosteomorfo
Fósil del Jurásico aspidorrinquiforme Aspidorhynchus sp.
Fósil del Jurásico paquicormiforme Pachycormus curtus
Fósil del acipenseriforme del Cretácico Yanosteus longidorsalis
Fósil del aulopiforme cretácico Nematonotus longispinus
Fósil del Cretácico ictiodectiforme Thrissops formosus
Fósil del carangiforme del Eoceno Mene oblonga
Fósil del pleuronectiforme del Eoceno Amphistium paradoxum
Fósil de una perca de aletas radiadas ( Priscacara serrata ) del Eoceno Inferior hace unos 50 millones de años
Fósil del syngnathiforme del Mioceno Nerophis zapfei
Esqueleto del rape, Lophius piscatorius . La primera espina de la aleta dorsal del rape está modificada para que funcione como una caña de pescar con un señuelo.
Esqueleto de otro pez con aletas radiadas, el bacalao
Esqueleto de bagre azul

Taxonomía

La lista que figura a continuación es un resumen de todos los grupos extintos (indicados con una cruz , †) y vivos de Actinopterygii con su respectivo rango taxonómico . La taxonomía sigue la Clasificación filogenética de peces óseos [28] [36] con notas cuando difiere de Nelson, [3] ITIS [37] y FishBase [38] y los grupos extintos de Van der Laan 2016 [39] y Xu 2021. [40]

Referencias

  1. ^ Zhao, W.; Zhang, X.; Jia, G.; Shen, Y.; Zhu, M. (2021). "El límite Silúrico-Devónico en el este de Yunnan (sur de China) y la restricción mínima para la división entre peces pulmonados y tetrápodos". Science China Earth Sciences . 64 (10): 1784–1797. Bibcode :2021ScChD..64.1784Z. doi :10.1007/s11430-020-9794-8. S2CID  236438229.
  2. ^ Kardong, Kenneth (2015). Vertebrados: Anatomía comparada, función, evolución . Nueva York: McGraw-Hill Education . págs. 99-100. ISBN. 978-0-07-802302-6.
  3. ^ de Nelson, Joseph S. (2016). Peces del mundo . John Wiley & Sons . ISBN 978-1-118-34233-6.
  4. ^ (Davis, Brian 2010).
  5. ^ ab Funk, Emily; Breen, Catriona; Sanketi, Bhargav; Kurpios, Natasza; McCune, Amy (2020). "Cambios en la expresión de Nkx2.1, Sox2, Bmp4 y Bmp16 que subyacen a la transición evolutiva de pulmón a vejiga de gas en peces con aletas radiadas". Evolución y desarrollo . 22 (5): 384–402. doi :10.1111/ede.12354. PMC 8013215 . PMID  33463017. 
  6. ^ Funk, Emily C.; Breen, Catriona; Sanketi, Bhargav D.; Kurpios, Natasza; McCune, Amy (25 de septiembre de 2020). "Cambios en la expresión de Nkx2.1, Sox2, Bmp4 y Bmp16 que subyacen a la transición evolutiva de pulmón a vejiga de gas en peces con aletas radiadas". Evolución y desarrollo . 22 (5): 384–402. doi :10.1111/ede.12354. PMC 8013215 . PMID  33463017. 
  7. ^ Zhang, Ruihua; Liu, Qun; Pan, Shanshan; Zhang, Yingying; Qin, Yating; Du, Xiao; Yuan, Zengbao; Lu, Yongrui; Canción, Yue; Zhang, Mengqi; Zhang, Nannan; Mamá, Jie; Zhang, Zhe; Jia, Xiaodong; Wang, Kun; Él, Shunping; Liu, Shanshan; Ni, Ming; Liu, Xin; Xu, Xun; Yang, Huanming; Wang, Jian; Seim, Inge; Fan, Guangyi (13 de septiembre de 2023). "Un atlas unicelular del sistema respiratorio de los peces pulmonados de África occidental revela adaptaciones evolutivas a la terrestrialización". Comunicaciones de la naturaleza . 14 (1): 5630. Código bibliográfico : 2023NatCo..14.5630Z. doi :10.1038/s41467-023-41309-3. Número de modelo : PMID 37699889  . 
  8. ^ Scadeng, Miriam; McKenzie, Christina; He, Weston; Bartsch, Hauke; Dubowitz, David J.; Stec, Dominik; St. Leger, Judy (25 de noviembre de 2020). "Morfología del género de teleósteos amazónicos Arapaima utilizando imágenes 3D avanzadas". Frontiers in Physiology . 11 : 260. doi : 10.3389/fphys.2020.00260 . PMC 7197331 . PMID  32395105. 
  9. ^ Martin, Rene P; Dias, Abigail S; Summers, Adam P; Gerringer, Mackenzie E (16 de octubre de 2022). "Variación de la densidad ósea en colas de rata (Macrouridae, Gadiformes): flotabilidad, profundidad, tamaño corporal y alimentación". Biología integradora de organismos . 4 (1): obac044. doi :10.1093/iob/obac044. PMC 9652093 . PMID  36381998. 
  10. ^ Maduración espermática post-testicular en especies holosteas antiguas
  11. ^ "Actinopterygii Klein, 1885". www.gbif.org . Consultado el 20 de septiembre de 2021 .
  12. ^ Davesne, Donald; Friedman, Matt; Schmitt, Armin D.; Fernandez, Vincent; Carnevale, Giorgio; Ahlberg, Per E.; Sanchez, Sophie; Benson, Roger BJ (27 de julio de 2021). "Las estructuras celulares fosilizadas identifican un origen antiguo para la duplicación del genoma completo de los teleósteos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 118 (30). Bibcode :2021PNAS..11801780D. doi : 10.1073/pnas.2101780118 . PMC 8325350 . PMID  34301898. 
  13. ^ Parey, Elise; Louis, Alexandra; Montfort, Jerome; Guiguen, Yann; Crollius, Hugues Roest; Berthelot, Camille (12 de agosto de 2022). "Un atlas de la evolución del genoma de los peces revela una rediploidización retrasada tras la duplicación del genoma completo de los teleósteos". Genome Research . 32 (9): 1685–1697. doi :10.1101/gr.276953.122. PMC 9528989 . PMID  35961774 – vía genome.cshlp.org. 
  14. ^ Du, Kang; Stöck, Matías; Kneitz, Susana; Klopp, Christophe; Woltering, Joost M.; Adolfi, Mateus Contar; Ferón, Romain; Prokopov, Dmitri; Makunin, Alexey; Kichigin, Ilya; Schmidt, Cornelia; Fischer, Petra; Kuhl, Heiner; Wuertz, Sven; Gessner, Jörn (2020). "La secuencia del genoma del esturión esterlet y los mecanismos de rediploidización segmentaria". Ecología y evolución de la naturaleza . 4 (6): 841–852. Código Bib : 2020NatEE...4..841D. doi :10.1038/s41559-020-1166-x. ISSN  2397-334X. PMC 7269910 . Número de modelo:  PMID32231327. 
  15. ^ Kuraku, Shigehiro; Sato, Mana; Yoshida, Kohta; Uno, Yoshinobu (2024). "Reconsideración genómica de la no monofilia de los peces: ¿por qué no podemos simplemente llamarlos a todos 'peces'?". Ichthyological Research . 71 (1): 1–12. Bibcode :2024IchtR..71....1K. doi : 10.1007/s10228-023-00939-9 . ISSN  1616-3915.
  16. ^ Xu, Peng; Xu, Jian; Liu, Guangjian; Chen, Lin; Zhou, Zhixiong; Peng, Wenzhu; Jiang, Yanliang; Zhao, Zixia; Jia, Zhiying; Sol, Yonghua; Wu, Yidi; Chen, Baohua; Pu, Fei; Feng, Jianxin; Luo, Jing (2019). "El origen alotetraploide y evolución asimétrica del genoma de la carpa común Cyprinus carpio". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 4625. Código bibliográfico : 2019NatCo..10.4625X. doi :10.1038/s41467-019-12644-1. ISSN  2041-1723. PMC 6789147 . PMID  31604932. 
  17. ^ Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991). Zoología . Saunders College Publishing. pág. 819. ISBN 978-0-03-030504-7.
  18. ^ Avise, JC ; Mank, JE (2009). "Perspectivas evolutivas sobre el hermafroditismo en peces". Sexual Development . 3 (2–3): 152–163. doi :10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  19. ^ Pitcher, T (1993). El comportamiento de los peces teleósteos . Londres: Chapman & Hall.
  20. ^ abc Reynolds, John; Nicholas B. Goodwin; Robert P. Freckleton (19 de marzo de 2002). "Transiciones evolutivas en el cuidado parental y la procreación en vertebrados". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 357 (1419): 269–281. doi :10.1098/rstb.2001.0930. PMC 1692951 . PMID  11958696. 
  21. ^ Maxwell; et al. (2018). "Reevaluación de la ontogenia y biología reproductiva del pez triásico Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)". Paleontología . 61 : 559–574. doi :10.5061/dryad.vc8h5.
  22. ^ Clutton-Brock, TH (1991). La evolución del cuidado parental . Princeton, NJ: Princeton UP.
  23. ^ Werren, John; Mart R. Gross; Richard Shine (1980). "Paternidad y evolución de la paternidad masculina". Journal of Theoretical Biology . 82 (4): 619–631. doi :10.1016/0022-5193(80)90182-4. PMID  7382520 . Consultado el 15 de septiembre de 2013 .
  24. ^ Baylis, Jeffrey (1981). "La evolución del cuidado parental en los peces, con referencia a la regla de Darwin de la selección sexual masculina". Biología ambiental de los peces . 6 (2): 223–251. Bibcode :1981EnvBF...6..223B. doi :10.1007/BF00002788. S2CID  19242013.
  25. ^ Wootton, Robert J.; Smith, Carl (2014). Biología reproductiva de los peces teleósteos. Wiley. ISBN 978-1-118-89139-1.
  26. ^ Sallan, Lauren C. (febrero de 2014). "Principales cuestiones sobre los orígenes de la biodiversidad de los peces con aletas radiadas (Actinopterygii)". Biological Reviews . 89 (4): 950–971. doi :10.1111/brv.12086. hdl : 2027.42/109271 . PMID  24612207. S2CID  24876484.
  27. ^ abcd Thomas J. Near ; et al. (2012). "Resolución de la filogenia de los peces con aletas radiadas y cronología de la diversificación". PNAS . 109 (34): 13698–13703. Bibcode :2012PNAS..10913698N. doi : 10.1073/pnas.1206625109 . PMC 3427055 . PMID  22869754. 
  28. ^ ab Betancur-R, Ricardo; et al. (2013). "El árbol de la vida y una nueva clasificación de los peces óseos". PLOS Currents Tree of Life . 5 (Edición 1). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . hdl :2027.42/150563. PMC 3644299 . PMID  23653398. 
  29. ^ Laurin, M.; Reisz, RR (1995). "Una reevaluación de la filogenia temprana de los amniotas". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 113 (2): 165–223. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  30. ^ "Fossilworks: Andreolepis". Archivado desde el original el 12 de febrero de 2010. Consultado el 14 de mayo de 2008 .
  31. ^ Henderson, Struan; Dunne, Emma M.; Fasey, Sophie A.; Giles, Sam (3 de octubre de 2022). "La diversificación temprana de los peces con aletas radiadas (Actinopterygii): hipótesis, desafíos y perspectivas futuras". Biological Reviews . 98 (1): 284–315. doi :10.1111/brv.12907. PMC 10091770 . PMID  36192821. S2CID  241850484. 
  32. ^ Arratia, G. (2015). "Complejidades de los primeros teleósteos y la evolución de estructuras morfológicas particulares a través del tiempo". Copeia . 103 (4): 999–1025. doi :10.1643/CG-14-184. S2CID  85808890.
  33. ^ Romano, Carlo; Koot, Martha B.; Kogan, Ilja; Brayard, Arnaud; Minikh, Alla V.; Brinkmann, Winand; Bucher, Hugo; Kriwet, Jürgen (febrero de 2016). "Osteichthyes (peces óseos) del Pérmico-Triásico: dinámica de la diversidad y evolución del tamaño corporal". Biological Reviews . 91 (1): 106–147. doi :10.1111/brv.12161. PMID  25431138. S2CID  5332637.
  34. ^ ab "Chondrosteans: Sturgeon Relatives". paleos.com. Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2010.
  35. ^ Theodore Holmes Bullock ; Carl D. Hopkins; Arthur N. Popper (2005). Electrorrecepción. Springer Science+Business Media, Incorporated. pág. 229. ISBN 978-0-387-28275-6.
  36. ^ Betancur-Rodriguez; et al. (2017). "Clasificación filogenética de peces óseos versión 4". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 162. doi : 10.1186/s12862-017-0958-3 . PMC 5501477 . PMID  28683774. 
  37. ^ "Actinopterygii". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 3 de abril de 2006 .
  38. ^ R. Froese y D. Pauly, ed. (febrero de 2006). «FishBase». Archivado desde el original el 5 de julio de 2018. Consultado el 8 de enero de 2020 .
  39. ^ Van der Laan, Richard (2016). Nombres de grupos familiares de peces fósiles. doi :10.13140/RG.2.1.2130.1361.
  40. ^ Xu, Guang-Hui (9 de enero de 2021). "Un nuevo pez neopterigiano del Triásico Medio (Anisiano) de Yunnan, China, con una reevaluación de las relaciones de los clados neopterigianos tempranos". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 191 (2): 375–394. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa053 . ISSN  0024-4082.
  41. ^ En Nelson, Polypteriformes se ubica en su propia subclase Cladistia .
  42. ^ En Nelson e ITIS, Syngnathiformes se ubica como el suborden Syngnathoidei del orden Gasterosteiformes .

Enlaces externos