quimiotaxis

Movimiento de un organismo o entidad en respuesta a un estímulo químico.

Ensayo de tubo capilar para quimiotaxis. Los procariotas móviles detectan sustancias químicas en su entorno y cambian su motilidad en consecuencia. En ausencia de productos químicos, el movimiento es completamente aleatorio. Cuando hay presente un atrayente o repelente, las carreras se vuelven más largas y las caídas se vuelven menos frecuentes. El resultado es un movimiento neto hacia o desde la sustancia química (es decir, hacia arriba o hacia abajo en el gradiente químico). El movimiento neto se puede ver en el vaso, donde las bacterias se acumulan alrededor del origen del atrayente y lejos del origen del repelente.

La quimiotaxis (de quimio- + taxis ) es el movimiento de un organismo o entidad en respuesta a un estímulo químico. ^[1] Las células somáticas , las bacterias y otros organismos unicelulares o multicelulares dirigen sus movimientos de acuerdo con ciertas sustancias químicas de su entorno. Esto es importante para que las bacterias encuentren alimento (p. ej., glucosa ) nadando hacia la concentración más alta de moléculas de alimento, o huyan de venenos (p. ej., fenol ). En los organismos multicelulares, la quimiotaxis es fundamental para el desarrollo temprano (p. ej., movimiento de los espermatozoides hacia el óvulo durante la fertilización ) y el desarrollo (p. ej., migración de neuronas o linfocitos ), así como para el funcionamiento y la salud normales (p. ej., migración de leucocitos durante una lesión o infección). ^[2] Además, se ha reconocido que los mecanismos que permiten la quimiotaxis en animales pueden subvertirse durante la metástasis del cáncer . ^[3] La quimiotaxis aberrante de leucocitos y linfocitos también contribuye a enfermedades inflamatorias como la aterosclerosis, el asma y la artritis. ^{[4] [5] [6] [7]} Los componentes subcelulares, como el parche de polaridad generado por el apareamiento de levaduras, también pueden mostrar un comportamiento quimiotáctico. ^[8]

La quimiotaxis positiva ocurre si el movimiento es hacia una concentración más alta de la sustancia química en cuestión; quimiotaxis negativa si el movimiento es en dirección opuesta. La cinesis inducida químicamente (dirigida aleatoriamente o no direccional) puede denominarse quimiocinesis .

Historia de la investigación de la quimiotaxis.

Aunque Leeuwenhoek detectó la migración de células desde los primeros días del desarrollo de la microscopía , una conferencia de Caltech sobre la quimiotaxis propone que "la descripción erudita de la quimiotaxis fue realizada por primera vez por TW Engelmann (1881) y WF Pfeffer (1884) en bacterias, y HS Jennings (1906) en ciliados '. ^[9] El premio Nobel I. Metchnikoff también contribuyó al estudio de este campo entre 1882 y 1886, con investigaciones del proceso como paso inicial de la fagocitosis . ^[10] La importancia de la quimiotaxis en biología y patología clínica fue ampliamente aceptada en la década de 1930, y en esa época se redactaron las definiciones más fundamentales que subyacen al fenómeno. ^{[ ¿ por quién? ]} Los aspectos más importantes del control de calidad de los ensayos de quimiotaxis fueron descritos por H. Harris en la década de 1950. ^[11] En las décadas de 1960 y 1970, la revolución de la biología celular y la bioquímica modernas proporcionó una serie de técnicas novedosas que estuvieron disponibles para investigar las células migratorias respondedoras y las fracciones subcelulares responsables de la actividad quimiotáctica. ^[12] La disponibilidad de esta tecnología condujo al descubrimiento de C5a, un importante factor quimiotáctico implicado en la inflamación aguda. Los trabajos pioneros de J. Adler modernizaron el ensayo capilar de Pfeffer y representaron un importante punto de inflexión en la comprensión de todo el proceso de transducción de señales intracelulares de las bacterias. ^{[13] [14]}

Quimiotaxis bacteriana: características generales

Correlación del comportamiento de natación y rotación flagelar.

Algunas bacterias , como E. coli , tienen varios flagelos por célula (normalmente entre 4 y 10). Estos pueden rotar de dos maneras:

1. La rotación en sentido antihorario alinea los flagelos en un solo haz giratorio, lo que hace que la bacteria nade en línea recta; y
2. La rotación en el sentido de las agujas del reloj rompe el haz de flagelos de modo que cada flagelo apunta en una dirección diferente, lo que hace que la bacteria gire en su lugar. ^[15]

Las direcciones de rotación se dan para un observador fuera de la célula que mira hacia abajo por los flagelos hacia la célula. ^[dieciséis]

Comportamiento

El movimiento general de una bacteria es el resultado de alternar fases de caída y natación, lo que se denomina movimiento de correr y girar . ^[17] Como resultado, la trayectoria de una bacteria que nada en un ambiente uniforme formará una caminata aleatoria con nado relativamente recto interrumpido por caídas aleatorias que reorientan la bacteria. ^[18] Las bacterias como E. coli no pueden elegir la dirección en la que nadan y no pueden nadar en línea recta durante más de unos pocos segundos debido a la difusión rotacional ; en otras palabras, las bacterias "olvidan" la dirección en la que van. Al evaluar repetidamente su curso y ajustar si se están moviendo en la dirección incorrecta, las bacterias pueden dirigir su movimiento aleatorio hacia ubicaciones favorables. ^[19]

En presencia de un gradiente químico , las bacterias se quimiotaxizarán o dirigirán su movimiento general en función del gradiente. Si la bacteria siente que se está moviendo en la dirección correcta (hacia el atrayente/alejándose del repelente), seguirá nadando en línea recta durante más tiempo antes de dar vueltas; sin embargo, si se mueve en la dirección equivocada, caerá antes. Bacterias como E. coli utilizan la detección temporal para decidir si su situación está mejorando o no y, de esta manera, encuentran el lugar con mayor concentración de atrayente, detectando incluso pequeñas diferencias en la concentración. ^[20]

Este paseo aleatorio sesgado es el resultado de simplemente elegir entre dos métodos de movimiento aleatorio; es decir, volteretas y natación recta. ^[21] La naturaleza helicoidal del filamento flagelar individual es fundamental para que se produzca este movimiento. La estructura proteica que forma el filamento flagelar, la flagelina , se conserva en todas las bacterias flageladas. ^[22] Los vertebrados parecen haber aprovechado este hecho al poseer un receptor inmunológico ( TLR5 ) diseñado para reconocer esta proteína conservada. ^[23]

Como ocurre en muchos casos en biología, hay bacterias que no siguen esta regla. Muchas bacterias, como Vibrio , son monoflageladas y tienen un único flagelo en un polo de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otras poseen un único flagelo que se mantiene dentro de la pared celular. Estas bacterias se mueven haciendo girar toda la célula, que tiene forma de sacacorchos. ^{[24] [ página necesaria ]}

Transducción de señales

Estructura de dominio del receptor de quimiotaxis para Asp.

Los gradientes químicos se detectan a través de múltiples receptores transmembrana , llamados proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP), que varían en las moléculas que detectan. ^[25] Se sabe que miles de receptores MCP están codificados en todo el reino bacteriano. ^[26] Estos receptores pueden unirse a atrayentes o repelentes directa o indirectamente a través de la interacción con proteínas del espacio periplasmático . ^[27] Las señales de estos receptores se transmiten a través de la membrana plasmática hasta el citosol , donde se activan las proteínas Che . ^[28] Las proteínas Che alteran la frecuencia de caída y alteran los receptores. ^[28]

Regulación del flagelo

Las proteínas CheW y CheA se unen al receptor. La ausencia de activación del receptor da como resultado la autofosforilación en la histidina quinasa , CheA, en un único residuo de histidina altamente conservado. ^{[29] [ se necesita mejor fuente ]} CheA, a su vez, transfiere grupos fosforilo a residuos de aspartato conservados en los reguladores de respuesta CheB y CheY; CheA es una histidina quinasa y no transfiere activamente el grupo fosforilo, sino que el regulador de respuesta CheB toma el grupo fosforilo de CheA. ^{[ cita necesaria ]} Este mecanismo de transducción de señales se denomina sistema de dos componentes y es una forma común de transducción de señales en bacterias. ^{[ cita necesaria ]} CheY induce la caída al interactuar con la proteína de interruptor flagelar FliM, induciendo un cambio de la rotación del flagelo en sentido antihorario a horario. El cambio en el estado de rotación de un solo flagelo puede alterar todo el haz de flagelos y provocar una caída. ^{[ cita necesaria ]}

Regulación de receptores

Vías de señalización de E. coli

CheB, cuando es activado por CheA, actúa como una metilesterasa , eliminando grupos metilo de los residuos de glutamato en el lado citosólico del receptor; Funciona antagónicamente con CheR, una metil transferasa , que agrega residuos de metilo a los mismos residuos de glutamato. ^[30] Si el nivel de un atrayente permanece alto, el nivel de fosforilación de CheA (y, por lo tanto, CheY y CheB) permanecerá bajo, la célula nadará suavemente y el nivel de metilación de las MCP aumentará (porque CheB -P no está presente para desmetilar). ^[30] Los MCP ya no responden al atrayente cuando están completamente metilados; por lo tanto, aunque el nivel de atrayente pueda permanecer alto, el nivel de CheA-P (y CheB-P) aumenta y la célula comienza a dar vueltas. ^[30] Las MCP pueden ser desmetiladas por CheB-P y, cuando esto sucede, los receptores pueden responder nuevamente a los atrayentes. ^[30] La situación es la opuesta con respecto a los repelentes: las MCP completamente metiladas responden mejor a los repelentes, mientras que las MCP menos metiladas responden peor a los repelentes. ^{[ cita necesaria ]} Esta regulación permite a la bacteria "recordar" concentraciones químicas del pasado reciente, unos segundos, y compararlas con las que está experimentando actualmente, así "saber" si está viajando hacia arriba o hacia abajo en un gradiente.^[31] que las bacterias tienen gradientes químicos, otros mecanismos intervienen en el aumento del valor absoluto de la sensibilidad en un fondo determinado. Ejemplos bien establecidos son la respuesta ultrasensible del motor a la señal CheY-P y la agrupación de quimiorreceptores. ^{[32] [33]}

Quimioatrayentes y quimiorrepelentes

Los quimioatrayentes y quimiorrepelentes son sustancias inorgánicas u orgánicas que poseen un efecto inductor de quimiotaxis en las células móviles. Estos ligandos quimiotácticos crean gradientes de concentración química hacia los que los organismos, procarióticos y eucariotas, se acercan o se alejan, respectivamente. ^[34]

flotar

Los efectos de los quimioatrayentes se obtienen mediante quimiorreceptores como las proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP). ^[35] Los MCP en E. coli incluyen Tar, Tsr, Trg y Tap. ^[36] Los quimioatrayentes para Trg incluyen ribosa y galactosa con fenol como quimiorrepelente. Tap y Tsr reconocen los dipéptidos y la serina como quimioatrayentes, respectivamente. ^[36]

Los quimioatrayentes o quimiorrepelentes se unen a las MCP en su dominio extracelular; un dominio de señalización intracelular transmite los cambios en la concentración de estos ligandos quimiotácticos a proteínas posteriores como la de CheA, que luego transmite esta señal a los motores flagelares a través de CheY fosforilada (CheY-P). ^[35] CheY-P puede entonces controlar la rotación flagelar influyendo en la dirección de la motilidad celular. ^[35]

Para E. coli , S. meliloti y R. spheroides , la unión de los quimioatrayentes a las MCP inhibe la CheA y, por lo tanto, la actividad de CheY-P, lo que resulta en resultados fluidos, pero para B. substilis , la actividad de CheA aumenta. ^[35] Los eventos de metilación en E. coli hacen que las MCP tengan una menor afinidad por los quimioatrayentes, lo que provoca una mayor actividad de CheA y CheY-P, lo que provoca caídas. ^[35] De esta manera, las células pueden adaptarse a la concentración inmediata de quimioatrayente y detectar cambios adicionales para modular la motilidad celular. ^[35]

Los quimioatrayentes en eucariotas están bien caracterizados por células inmunes. Los péptidos formil , como fMLF , atraen leucocitos como neutrófilos y macrófagos , provocando su movimiento hacia los sitios de infección. ^[37] Los péptidos de metioninilo no acilados no actúan como quimioatrayentes para los neutrófilos y macrófagos. ^[37] Los leucocitos también se mueven hacia los quimioatrayentes C5a, un componente del complemento , y ligandos específicos de patógenos en las bacterias. ^[37]

Los mecanismos relacionados con los quimiorrepelentes son menos conocidos que los de los quimioatrayentes. Aunque los quimiorrepelentes funcionan para conferir una respuesta de evitación en los organismos, Tetrahymena thermophila se adapta a un quimiorrepelente, el péptido Netrin-1, dentro de los 10 minutos posteriores a la exposición; sin embargo, la exposición a quimiorrepelentes como GTP , PACAP-38 y nociceptina no muestra tales adaptaciones. ^[38] GTP y ATP son quimiorrepelentes en concentraciones micromolares tanto para Tetrahymena como paramecium . Estos organismos evitan estas moléculas produciendo reacciones de evitación para reorientarse lejos del gradiente. ^[39]

quimiotaxis eucariota

Diferencia de detección de gradiente en procariotas y eucariotas.

El mecanismo de quimiotaxis que emplean las células eucariotas es bastante diferente al de la bacteria E. coli ; sin embargo, la detección de gradientes químicos sigue siendo un paso crucial en el proceso. ^{[40] [ se necesita una mejor fuente ]} Debido a su pequeño tamaño y otras limitaciones biofísicas, E. coli no puede detectar directamente un gradiente de concentración. ^[41] En su lugar, emplean detección de gradiente temporal, donde se mueven a distancias mayores varias veces su propio ancho y miden la velocidad a la que cambia la concentración química percibida. ^{[42] [43]}

Las células eucariotas son mucho más grandes que las procariotas y tienen receptores incrustados uniformemente en toda la membrana celular . ^[42] La quimiotaxis eucariota implica detectar un gradiente de concentración espacial comparando la activación asimétrica de estos receptores en los diferentes extremos de la célula. ^[42] La activación de estos receptores da como resultado la migración hacia los quimioatrayentes o alejándose de los quimiorrepelentes. ^[42] En el apareamiento de levaduras, que no son móviles, los parches de proteínas de polaridad en la corteza celular pueden reubicarse de forma quimiotáctica en gradientes de feromonas. ^{[44] [8]}

También se ha demostrado que tanto las células procarióticas como las eucariotas son capaces de tener memoria quimiotáctica. ^{[43] [45]} En los procariotas, este mecanismo implica la metilación de receptores llamados proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP). ^[43] Esto da como resultado su desensibilización y permite a los procariotas "recordar" y adaptarse a un gradiente químico. ^[43] Por el contrario, la memoria quimiotáctica en eucariotas puede explicarse mediante el modelo de inhibición global de excitación local (LEGI). ^{[45] [46]} LEGI implica el equilibrio entre una excitación rápida y una inhibición retardada que controla la señalización posterior, como la activación de Ras y la producción de PIP3 . ^[47]

Los niveles de receptores, las vías de señalización intracelular y los mecanismos efectores representan componentes diversos de tipo eucariota. En las células unicelulares eucariotas, el movimiento ameboide y el cilio o el flagelo eucariota son los principales efectores (p. ej., ameba o tetrahymena ). ^{[48] ​​[49]} Algunas células eucariotas de origen vertebrado superior , como las células inmunes, también se mueven a donde necesitan estar. Además de las células inmunocompetentes ( granulocitos , monocitos , linfocitos ), un gran grupo de células, que antes se consideraban fijadas en los tejidos, también son móviles en condiciones fisiológicas especiales (p. ej., mastocitos , fibroblastos , células endoteliales ) o patológicas (p. ej., metástasis ) . . ^[50] La quimiotaxis tiene una gran importancia en las primeras fases de la embriogénesis , ya que el desarrollo de las capas germinales está guiado por gradientes de moléculas señal. ^{[51] [52]}

Motilidad

A diferencia de la motilidad en la quimiotaxis bacteriana, el mecanismo por el cual las células eucariotas se mueven físicamente no está claro. Parece haber mecanismos mediante los cuales se detecta un gradiente quimiotáctico externo y se convierte en un gradiente PIP3 intracelular, lo que da como resultado un gradiente y la activación de una vía de señalización, que culmina en la polimerización de los filamentos de actina . El extremo distal en crecimiento de los filamentos de actina desarrolla conexiones con la superficie interna de la membrana plasmática a través de diferentes conjuntos de péptidos y da como resultado la formación de pseudópodos anteriores y urópodos posteriores .Los cilios de las células eucariotas también pueden producir quimiotaxis; en este caso se trata principalmente de una inducción dependiente de Ca ²⁺ del sistema microtubular del cuerpo basal y del latido de los 9 + 2 microtúbulos dentro de los cilios. El latido orquestado de cientos de cilios está sincronizado mediante un sistema submembranoso construido entre los cuerpos basales. Los detalles de las vías de señalización aún no están del todo claros.

Respuestas migratorias relacionadas con la quimiotaxis

Respuestas migratorias relacionadas con la quimiotaxis

La quimiotaxis se refiere a la migración direccional de células en respuesta a gradientes químicos; Existen varias variaciones de migración inducida por sustancias químicas, como se enumeran a continuación.

• La quimiocinesis se refiere a un aumento de la motilidad celular en respuesta a las sustancias químicas del entorno. A diferencia de la quimiotaxis, la migración estimulada por la quimiocinesis carece de direccionalidad y, en cambio, aumenta los comportamientos de exploración ambiental. ^[53]
• En la haptotaxis, el gradiente del quimioatrayente se expresa o se fija en una superficie, a diferencia del modelo clásico de quimiotaxis, en el que el gradiente se desarrolla en un líquido soluble. ^[54] La superficie haptotáctica biológicamente activa más común es la matriz extracelular (MEC); la presencia de ligandos unidos es responsable de la inducción de la migración transendotelial y la angiogénesis .
• La necrotaxis representa un tipo especial de quimiotaxis cuando las moléculas quimioatrayentes se liberan de células necróticas o apoptóticas . Dependiendo del carácter químico de las sustancias liberadas, la necrotaxis puede acumular o repeler células, lo que subraya la importancia fisiopatológica de este fenómeno.

Receptores

En general, las células eucariotas detectan la presencia de estímulos quimiotácticos mediante el uso de receptores acoplados a proteína G heterotriméricos transmembrana (o serpentinos) , una clase que representa una porción significativa del genoma . ^[55] Algunos miembros de esta superfamilia de genes se utilizan en la vista (rodopsinas), así como en el olfato (olfato). ^{[56] [57]} Las principales clases de receptores de quimiotaxis se activan por:

• Péptidos de formilo: receptores de péptidos de formilo (FPR),
• Quimiocinas : receptores de quimiocinas (CCR o CXCR), y
• Leucotrienos : receptores de leucotrienos (BLT). ^[58]

Sin embargo, la inducción de un amplio conjunto de receptores de membrana (p. ej., nucleótidos cíclicos , aminoácidos , insulina , péptidos vasoactivos) también provoca la migración de la célula. ^[59]

Selección quimiotáctica

Selección quimiotáctica

Mientras que algunos receptores de quimiotaxis se expresan en la superficie de la membrana con características a largo plazo, ya que están determinados genéticamente, otros tienen una dinámica a corto plazo, ya que se ensamblan ad hoc en presencia del ligando. ^[60] Las diversas características de los receptores y ligandos de quimiotaxis permiten la posibilidad de seleccionar células que respondan a la quimiotaxis con un ensayo de quimiotaxis simple. Mediante la selección quimiotáctica , podemos determinar si una molécula aún no caracterizada actúa a través del receptor a corto o largo plazo. ruta. ^[61] El término selección quimiotáctica también se utiliza para designar una técnica que separa células eucariotas o procarióticas según su capacidad de respuesta quimiotáctica a ligandos selectores. ^{[62] [ se necesita fuente no primaria ] [ se necesita fuente no primaria ]}

Ligandos quimiotácticos

Estructura de clases de quimiocinas.

Estructura tridimensional de quimiocinas.

El número de moléculas capaces de provocar respuestas quimiotácticas es relativamente alto y podemos distinguir moléculas quimiotácticas primarias y secundarias. ^{[ cita necesaria ]} Los principales grupos de ligandos primarios son los siguientes:

• Los péptidos formílicos son di, tri y tetrapéptidos de origen bacteriano, formilados en el extremo N del péptido. ^{[ cita necesaria ] [63]} Se liberan de las bacterias in vivo o después de la descomposición de la célula [un miembro típico de este grupo es la N-formilmetionil-leucil-fenilalanina (abreviada fMLF o fMLP). ^{[ cita necesaria ]} La fMLF bacteriana es un componente clave de la inflamación y tiene efectos quimioatrayentes característicos en los granulocitos y monocitos de neutrófilos. ^{[ cita necesaria ]} Los ligandos y receptores del factor quimiotáctico relacionados con los péptidos de formilo se resumen en el artículo relacionado, Receptores de péptidos de formilo .
• El complemento 3a ( C3a ) y el complemento 5a ( C5a ) son productos intermedios de la cascada del complemento. ^{[ cita necesaria ]} Su síntesis se une a las tres vías alternativas (clásica, dependiente de lectina y alternativa) de activación del complemento mediante una enzima convertasa. ^{[ cita necesaria ]} Las principales células diana de estos derivados son también los granulocitos y monocitos de neutrófilos. ^{[ cita necesaria ]}
• Las quimiocinas pertenecen a una clase especial de citocinas ; _{sus grupos (quimiocinas C, CC, CXC, CX 3} C) no sólorepresentan moléculas estructuralmente relacionadas con una disposición especial de puentes disulfuro, sino que también su especificidad por las células diana es diversa. ^{[ cita necesaria ]} Las quimiocinas CC actúan sobre los monocitos (p. ej., RANTES ), y las quimiocinas CXC son específicas de los granulocitos neutrófilos (p. ej., IL-8 ). ^{[ cita necesaria ]} Las investigaciones de las estructuras tridimensionales de las quimiocinas proporcionaron evidencia de que una composición característica de láminas beta y una hélice alfa proporciona la expresión de secuencias necesarias para la interacción con los receptores de quimiocinas. ^{[ cita necesaria ]} La formación de dímeros y su mayor actividad biológica se demostró mediante cristalografía de varias quimiocinas, por ejemplo, IL-8. ^{[ cita necesaria ]}
• Metabolitos de ácidos grasos poliinsaturados.
  • Los leucotrienos son mediadores lipídicos eicosanoides producidos por el metabolismo del ácido araquidónico por ALOX5 (también denominado 5-lipoxigenasa). Su miembro más destacado con actividad de factor quimiotáctico es el leucotrieno B4 , que provoca adhesión, quimiotaxis y agregación de leucocitos. La acción quimioatrayente de LTB4 se induce a través de cualquiera de los dos receptores acoplados a proteína G , BLT1 y BLT2 , que se expresan altamente en células involucradas en la inflamación y la alergia . ^[64]
  • La familia de eicosanoides del ácido 5-hidroxiicosatetraenoico son metabolitos del ácido araquidónico también formados por ALOX5. Tres miembros de la familia se forman de forma natural y tienen una destacada actividad quimiotáctica. Estos, enumerados en orden de potencia decreciente, son: ácido 5-oxo-eicosatetraenoico , ácido 5-oxo-15-hidroxi-eicosatetraenoico y ácido 5-hidroxieicosatetraenoico . Esta familia de agonistas estimula las respuestas quimiotácticas en los eosinófilos , neutrófilos y monocitos humanos uniéndose al receptor oxoeicosanoide 1 , que al igual que los receptores del leucotrieno B4, es un receptor acoplado a proteína G. ^[64] Aparte de la piel, los neutrófilos son la primera línea de defensa del cuerpo contra las infecciones bacterianas . Después de abandonar los vasos sanguíneos cercanos, estas células reconocen las sustancias químicas producidas por las bacterias en un corte o rasguño y migran "hacia el olor".
  • El ácido 5-hidroxieicosatrienoico y el ácido 5-oxoeicosatrienoico son metabolitos del ácido Mead (ácido 5 Z , 8 Z , 11 Z -eicosatrirenoide); Estimulan la quimiotaxis de los leucocitos a través del receptor de oxoeicosanoides 1 ^[65], siendo el ácido 5-oxoeicosatrienoico tan potente como su análogo derivado del ácido araquidónico, el ácido 5-oxo-eicosatetraenoico, para estimular la quimiotaxis de eosinófilos y neutrófilos en sangre humana . ^[64]
  • El ácido 12-hidroxieicosatetraenoico es un metabolito eicosanoide del ácido araquidónico elaborado por ALOX12 que estimula la quimiotaxis de los leucocitos a través del receptor de leucotrienos B4, BLT2. ^[64]
  • La prostaglandina D2 es un metabolito eicosanoide del ácido araquidonónico elaborado por la ciclooxigenasa 1 o la ciclooxigenasa 2 que estimula la quimiotaxis a través del receptor de prostaglandina DP2 . Provoca respuestas quimiotácticas en eosinófilos, basófilos y células T colaboradoras del subtipo Th2. ^{[66] [ se necesita fuente no primaria ] [ se necesita fuente no primaria ]}
  • El ácido 12-hidroxiheptadecatrienoico es un metabolito no eicosanoide del ácido araquidónico elaborado por la ciclooxigenasa 1 o la ciclooxigenasa 2 que estimula la quimiotaxis de los leucocitos a través del receptor de leucotrienos B4, BLT2. ^{[67] [ se necesita fuente no primaria ] [ se necesita fuente no primaria ]}
  • El ácido 15-oxo-eicosatetraenoico es un metabolito eicosanoide del ácido araquidónico formado por mi ALOX15 ; tiene actividad quimiotáctica débil para los monocitos humanos (ver ácido 15-hidroxieicosatetraenoico#15-oxo-ETE ). ^{[68] [ se necesita fuente no primaria ] [ se necesita fuente no primaria ]} No se ha dilucidado el receptor u otro mecanismo por el cual este metabolito estimula la quimiotaxis.

Ajuste del rango quimiotáctico

Ajuste del rango quimiotáctico

Las respuestas quimiotácticas provocadas por las interacciones ligando - receptor varían con la concentración del ligando. Las investigaciones de familias de ligandos (por ejemplo, aminoácidos u oligopéptidos ) demuestran que la actividad quimioatrayente se produce en un amplio rango, mientras que las actividades quimiorrepelentes tienen rangos estrechos. ^[69]

Significación clínica

Un potencial migratorio modificado de las células tiene una importancia relativamente alta en el desarrollo de varios síntomas y síndromes clínicos. La actividad quimiotáctica alterada de patógenos extracelulares (p. ej., Escherichia coli ) o intracelulares (p. ej., Listeria monocytogenes ) representa en sí misma un objetivo clínico importante. La modificación de la capacidad quimiotáctica endógena de estos microorganismos mediante agentes farmacéuticos puede disminuir o inhibir la proporción de infecciones o propagación de enfermedades infecciosas. Además de las infecciones, existen otras enfermedades en las que la quimiotaxis alterada es el principal factor etiológico, como en el síndrome de Chédiak-Higashi , en el que vesículas intracelulares gigantes inhiben la migración normal de las células.

Modelos matemáticos

Se desarrollaron varios modelos matemáticos de quimiotaxis dependiendo del tipo de

• Migración (p. ej., diferencias básicas de la natación bacteriana, movimiento de eucariotas unicelulares con cilios / flagelos y migración ameboide )
• Características físico-químicas de las sustancias químicas (p. ej., difusión ) que actúan como ligandos.
• Características biológicas de los ligandos (moléculas atrayentes, neutras y repelentes)
• Sistemas de ensayo aplicados para evaluar la quimiotaxis (ver tiempos de incubación, desarrollo y estabilidad de gradientes de concentración)
• Otros efectos ambientales que influyen directa o indirectamente en la migración (iluminación, temperatura, campos magnéticos, etc.)

Aunque las interacciones de los factores enumerados anteriormente hacen que el comportamiento de las soluciones de los modelos matemáticos de quimiotaxis sea bastante complejo, es posible describir el fenómeno básico del movimiento impulsado por la quimiotaxis de una manera sencilla. De hecho, denotemos con la concentración espacialmente no uniforme del quimioatrayente y como su gradiente. Luego, el flujo celular quimiotáctico (también llamado corriente) que se genera mediante la quimiotaxis está vinculado al gradiente anterior mediante la ley: ^[70] ${\displaystyle \varphi }$ ${\displaystyle \nabla \varphi }$ ${\displaystyle {\bf {J}}}$

${\displaystyle {\bf {J}}=C\chi (\varphi )\nabla \varphi }$

donde está la densidad espacial de las células y es el llamado "coeficiente quimiotáctico", a menudo no es constante, sino una función decreciente del quimioatrayente. Para alguna cantidad que está sujeta a flujo total y término de generación/destrucción , es posible formular una ecuación de continuidad : ${\displaystyle C}$ ${\displaystyle \chi }$ ${\displaystyle \chi }$ ${\displaystyle \rho }$ ${\displaystyle {\bf {J}}}$ ${\displaystyle S}$

${\displaystyle {\partial \rho \over {\partial t}}+\nabla \cdot {\bf {J}}=S}$

¿ Dónde está la divergencia ? Esta ecuación general se aplica tanto a la densidad celular como al quimioatrayente. Por lo tanto, al incorporar un flujo de difusión en el término de flujo total, las interacciones entre estas cantidades se rigen por un conjunto de ecuaciones diferenciales parciales acopladas de reacción-difusión que describen el cambio en y : ^[70] ${\displaystyle \nabla \cdot ()}$ ${\displaystyle C}$ ${\displaystyle \varphi }$

${\displaystyle {\begin{aligned}{\partial C \over {\partial t}}&=f(C)+\nabla \cdot \left[D_{C}\nabla C-C\chi (\varphi )\nabla \varphi \right]\\{\partial \varphi \over {\partial t}}&=g(\varphi ,C)+\nabla \cdot (D_{\varphi }\nabla \varphi )\end{aligned}}}$

donde describe el crecimiento en la densidad celular, es el término cinética/fuente del quimioatrayente, y los coeficientes de difusión para la densidad celular y el quimioatrayente son respectivamente y . ${\displaystyle f(C)}$ ${\displaystyle g(\varphi ,C)}$ ${\displaystyle D_{C}}$ ${\displaystyle D_{\varphi }}$

La ecología espacial de los microorganismos del suelo es una función de su sensibilidad quimiotáctica hacia el sustrato y otros organismos. ^{[71] [ se necesita fuente no primaria ] [ se necesita fuente no primaria ]} Se demostró que el comportamiento quimiotáctico de las bacterias conduce a patrones de población no triviales incluso en ausencia de heterogeneidades ambientales. La presencia de heterogeneidades estructurales a escala de poros tiene un impacto adicional en los patrones bacterianos emergentes.

Medición de la quimiotaxis.

Está disponible una amplia gama de técnicas para evaluar la actividad quimiotáctica de las células o el carácter quimioatrayente y quimiorrepelente de los ligandos. Los requisitos básicos de la medición son los siguientes:

• Los gradientes de concentración pueden desarrollarse relativamente rápido y persistir durante mucho tiempo en el sistema.
• Se distinguen actividades quimiotácticas y quimiocinéticas.
• La migración de las células es libre hacia y desde el eje del gradiente de concentración.
• Las respuestas detectadas son el resultado de la migración activa de células.

A pesar de que todavía no se dispone de un ensayo de quimiotaxis ideal , existen varios protocolos y equipos que ofrecen una buena correspondencia con las condiciones descritas anteriormente. Los más utilizados se resumen en la siguiente tabla:

Sistemas quimiotácticos artificiales.

Se han diseñado robots químicos que utilizan quimiotaxis artificial para navegar de forma autónoma. ^{[72] [73]} Las aplicaciones incluyen la administración dirigida de medicamentos en el cuerpo. ^[74] Más recientemente, las moléculas de enzimas también han mostrado un comportamiento quimiotáctico positivo en el gradiente de sus sustratos. ^[75] La unión termodinámicamente favorable de las enzimas a sus sustratos específicos se reconoce como el origen de la quimiotaxis enzimática. ^[76] Además, las enzimas en cascadas también han mostrado agregación quimiotáctica impulsada por sustrato. ^[77]

Además de las enzimas activas, las moléculas que no reaccionan también muestran un comportamiento quimiotáctico. Esto se ha demostrado mediante el uso de moléculas de tinte que se mueven direccionalmente en gradientes de solución polimérica a través de interacciones hidrofóbicas favorables. ^[78]

Ver también

• índice de McCutcheon
• tropismo
• Durotaxis
• Haptotaxis
• Mecanotaxis
• plitotaxis
• Capas delgadas (oceanografía)

Referencias

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Otras lecturas

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enlaces externos

• quimiotaxis
• Quimiotaxis de neutrófilos
• Puerta de enlace de migración celular
• Simulador de quimiotaxis descargable de Matlab
• Simulador interactivo de quimiotaxis bacteriana (aplicación web)