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Movimiento de correr y girar

El movimiento de correr y girar es un patrón de movimiento exhibido por ciertas bacterias y otros agentes microscópicos. Consiste en una secuencia alterna de "carreras" y "caídas": durante una carrera, el agente se impulsa en una dirección fija (o que varía lentamente), y durante una caída, permanece estacionario mientras se reorienta en preparación para la siguiente. correr. [1]

La caída es errática o "aleatoria" en el sentido de un proceso estocástico , es decir, la nueva dirección se toma como muestra de una función de densidad de probabilidad , que puede depender del entorno local del organismo (por ejemplo, gradientes químicos). La duración de una ejecución suele ser aleatoria en el mismo sentido. Un ejemplo es E. coli de tipo salvaje en un medio acuoso diluido, para el cual la duración del experimento se distribuye exponencialmente con una media de aproximadamente 1 segundo. [1]

El movimiento de marcha y vuelta forma la base de ciertos modelos matemáticos de partículas autopropulsadas , en cuyo caso las partículas mismas pueden denominarse partículas de marcha y vuelta . [2]

Descripción

Muchas bacterias nadan impulsadas por la rotación de los flagelos fuera del cuerpo celular. A diferencia de los flagelos protistas , los flagelos bacterianos son rotores y, independientemente de la especie y el tipo de flagelación, sólo tienen dos modos de funcionamiento: rotación en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario a las agujas del reloj. La natación bacteriana se utiliza en taxis bacterianos (mediados por receptores específicos y vías de transducción de señales ) para que la bacteria se mueva de manera dirigida a lo largo de gradientes y alcance condiciones más favorables para la vida. [3] [4] La dirección de rotación flagelar está controlada por el tipo de moléculas detectadas por los receptores en la superficie de la célula: en presencia de un gradiente de atrayente, la velocidad de nado suave aumenta, mientras que en presencia de un repelente El gradiente aumenta la velocidad de caída. [ 15]

Ejemplos biológicos

El movimiento de correr y girar se encuentra en muchas bacterias perítricas , incluidas E. coli , Salmonella typhimurium y Bacillus subtilis . [6] También se ha observado en el alga Chlamydomonas reinhardtii [7] y en la cianobacteria Synechocystis . [8]

Motilidad dirigida (taxis)

Grupos genéticamente diversos de microorganismos dependen de la motilidad dirigida (taxis), como la quimiotaxis o la fototaxis , para navegar de manera óptima a través de entornos complejos o colonizar los tejidos del huésped. [9] [8] En los organismos modelo Escherichia coli y Salmonella , las bacterias nadan en un patrón aleatorio producido alternando la rotación flagelar en sentido antihorario (CCW) y horario (CW) . Los quimiorreceptores detectan atrayentes o repelentes y estimulan respuestas a través de una cascada de señales que controla la dirección del motor flagelar. Esto puede resultar en una quimiotaxis, donde los gradientes de atrayente extienden el tiempo que los motores flagelares giran en sentido horario, lo que resulta en una natación más suave en una dirección favorable, mientras que los repelentes causan un aumento de las rotaciones en sentido horario, lo que resulta en más giros y cambios de dirección. [9] La cianobacteria Synechocystis utiliza la acción de correr y dar vueltas de una manera que puede resultar en fototaxis. [8]

Escherichia coli

Un arquetipo de natación bacteriana está representado por el organismo modelo bien estudiado Escherichia coli . [5] Con su flagelación perítrica , E. coli realiza un patrón de natación de carrera y caída , como se muestra en los diagramas siguientes. La rotación en sentido antihorario de los motores flagelares conduce a la formación de un haz flagelar que empuja a la célula hacia adelante, paralela al eje longitudinal de la célula. La rotación en el sentido de las agujas del reloj desmonta el paquete y la celda gira aleatoriamente (volcando). Después del evento de volteretas, se recupera la natación recta en una nueva dirección. [1] Es decir, la rotación en sentido antihorario produce un movimiento constante y la rotación en el sentido de las agujas del reloj da como resultado una voltereta; La rotación en sentido antihorario en una dirección determinada se mantiene por más tiempo en presencia de moléculas de interés (como azúcares o aminoácidos). [ 15]

Diagrama de E. coli , con flagelos proyectados en todas direcciones

En un medio uniforme, las trayectorias de carrera y caída aparecen como una secuencia de segmentos casi rectos intercalados por eventos de reorientación erráticos, durante los cuales la bacteria permanece estacionaria. Los segmentos rectos corresponden a las carreras y los eventos de reorientación corresponden a las caídas. Debido a que existen con un número de Reynolds bajo , las bacterias que comienzan en reposo alcanzan rápidamente una velocidad terminal fija , por lo que las carreras pueden aproximarse como un movimiento a velocidad constante. La desviación de las líneas rectas en el mundo real se suele atribuir a la difusión rotacional , que provoca pequeñas fluctuaciones en la orientación a lo largo del recorrido.

En contraste con el efecto más gradual de la difusión rotacional, el cambio de orientación (ángulo de giro) durante una caída es grande; para una E. coli aislada en un medio acuoso uniforme, el ángulo de giro medio es de unos 70 grados, con una distribución relativamente amplia. En entornos más complejos, la distribución de la caída y la duración de la ejecución pueden depender del entorno local del agente, lo que permite una navegación orientada a objetivos ( taxis ). [11] [12] Por ejemplo, una distribución giratoria que depende de un gradiente químico puede guiar a las bacterias hacia una fuente de alimento o alejarlas de un repelente, un comportamiento conocido como quimiotaxis . [13] Las caídas suelen ser más rápidas que las carreras: los eventos de caídas de E. Coli duran aproximadamente 0,1 segundos, en comparación con ~ 1 segundo para una carrera.

sinechocistis

sinechocistis

Otro ejemplo es Synechocystis , un género de cianobacteria . Las cianobacterias no tienen flagelos. No obstante, las especies de Synechocystis pueden moverse en suspensiones celulares y sobre superficies húmedas y mediante el uso de pili retráctiles de tipo IV , mostrando un movimiento intermitente de dos fases; una carrera de alta motilidad y una caída de baja motilidad (ver diagrama) . [14] [15] Las dos fases pueden modificarse bajo diversos factores estresantes externos. Aumentar la intensidad de la luz , de manera uniforme en el espacio, aumenta la probabilidad de que Synechocystis esté en estado de ejecución aleatoriamente en todas las direcciones. Esta característica, sin embargo, desaparece después de un tiempo característico típico de aproximadamente una hora, cuando se recupera la probabilidad inicial. Estos resultados fueron bien descritos por un modelo matemático basado en una teoría de respuesta lineal propuesta por Vourc'h et al. [15] [8]

Las células de Synechocystis también pueden sufrir una motilidad sesgada bajo iluminación direccional. Bajo un flujo de luz direccional , las células de Synehcocystis realizan motilidad fototáctica y se dirigen hacia la fuente de luz (en fototaxis positiva ). Vourc'h et al. (2020) demostraron que esta motilidad sesgada se debe a los desplazamientos promediados durante los períodos de ejecución, que ya no son aleatorios (como lo era con la iluminación uniforme). [15] Demostraron que el sesgo es el resultado del número de recorridos, que es mayor hacia la fuente de luz, y no de recorridos más largos en esta dirección. [15] En conjunto, estos resultados sugieren vías distintas para el reconocimiento de la intensidad y la dirección de la luz en este microorganismo procariótico. Este efecto se puede utilizar en el control activo de los flujos bacterianos. [8]

También se ha observado que una iluminación local muy intensa inactiva el aparato motriz. [16] El aumento de la intensidad de la luz en más de ~475 µmol m −2 s −1 invierte la dirección de las células de Synechocystis para alejarse de los altos niveles de la fuente de radiación. [17] [18] Además, las células de Synechocystis muestran un comportamiento de fototaxis negativa bajo la radiación ultravioleta como un mecanismo de escape eficaz para evitar daños al ADN y otros componentes celulares de Synechocystis . [19] [18] [20] [8] A diferencia de la fase de carrera, que puede extenderse desde una fracción de segundo hasta varios minutos, la caída dura sólo una fracción de segundo. La fase de caída es una rotación en el sentido de las agujas del reloj que permite a la célula cambiar la dirección de motilidad de la siguiente carrera. [21] [22] [8]

La quimiotaxis es otro esquema que permite a un organismo acercarse o alejarse de gradientes de nutrientes u otros estímulos químicos. Al detectar mediante quimiorreceptores transmembrana [23] [24] [25], el microorganismo realiza un paseo aleatorio tridimensional , se observa en un entorno homogéneo y la dirección de cada recorrido se identifica después de una caída. [21] [8] 

Modelo matematico

Teórica y computacionalmente, el movimiento de carrera y caída se puede modelar como un proceso estocástico. Uno de los modelos más simples se basa en los siguientes supuestos: [26] [27]

Con algunas otras suposiciones simplificadoras, se puede derivar una ecuación integro-diferencial para la función de densidad de probabilidad f ( r , ŝ , t ) , donde r es la posición de la partícula y ŝ es el vector unitario en la dirección de su orientación. En d -dimensiones, esta ecuación es

donde Ω d = 2π d /2 /Γ( d /2) es el ángulo sólido d -dimensional , V ( r ) es un potencial externo, ξ es la fricción y la función g ( ŝ - ŝ ' ) es una dispersión sección transversal que describe las transiciones de la orientación ŝ ' a ŝ . Para una reorientación completa, g = 1 . La integral se toma sobre todos los vectores unitarios posibles, es decir, la esfera unitaria d -dimensional .

En el espacio libre (lejos de los límites), el desplazamiento cuadrático medio ⟨ r ( t ) 2 ⟩ escala genéricamente como ⟨ r ( t ) 2 ⟩ ~ t 2 para t pequeño y ⟨ r ( t ) 2 ⟩ ~ t para t grande . En dos dimensiones, el desplazamiento cuadrático medio correspondiente a la condición inicial f ( r , ŝ , 0) = δ( r )/(2π) es

dónde

con ŝ parametrizado como ŝ = (cos θ , sen θ ) . [28]

En los sistemas del mundo real, es posible que se requieran modelos más complejos. En tales casos, se han desarrollado métodos de análisis especializados para inferir los parámetros del modelo a partir de datos de trayectoria experimental. [29] [30] [31]

La abstracción matemática del movimiento de carrera y caída también aparece fuera de la biología, por ejemplo, en modelos idealizados de transferencia radiativa y transporte de neutrones . [32] [33] [34]

Ver también

Notas

  1. ^ ABCDE Berg 2004.
  2. ^ Cates y Tailleur 2015.
  3. ^ Sowa y Berry 2008.
  4. ^ Krell y col. 2011.
  5. ^ abcd Bastos-Arrieta et al. 2018.
  6. ^ Guasto, Rusconi y Stocker 2012.
  7. ^ Polin y col. 2009.
  8. ^ abcdefghi Mehdizadeh Allaf, Malihe; Peerhossaini, Hassan (24 de marzo de 2022). "Cianobacterias: microorganismos modelo y más". Microorganismos . 10 (4): 696. doi : 10.3390/microorganismos10040696 . ISSN  2076-2607. PMC  9025173 . PMID  35456747. El material modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  9. ^ ab Cooper, Kendal G.; Chong, Audrey; Kari, Laszlo; Jeffrey, Brendan; Starr, Tregei; Martens, Craig; McClurg, Molly; Posada, Victoria R.; Laughlin, Richard C.; Whitfield-Cargile, Canaán; Garry Adams, L.; Bryan, Laura K.; Pequeña, Sara V.; Krath, María; Lawhon, Sara D.; Steele-Mortimer, Olivia (13 de enero de 2021). "La proteína reguladora HilD estimula la invasividad de Salmonella Typhimurium al promover una natación suave a través de la proteína de quimiotaxis McpC que acepta metilo". Comunicaciones de la naturaleza . 12 (1). Springer Science and Business Media LLC: 348. doi :10.1038/s41467-020-20558-6. ISSN  2041-1723. PMC 7806825 . PMID  33441540.  El material modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  10. ^ Egbert, Mateo D.; Barandiarán, Xabier E.; Di Paolo, Ezequiel A. (2 de diciembre de 2010). "Un modelo mínimo de quimiotaxis basada en el metabolismo". PLOS Biología Computacional . 6 (12): e1001004. Código Bib : 2010PLSCB...6E1004E. doi : 10.1371/journal.pcbi.1001004 . ISSN  1553-7358. PMC 3000427 . PMID  21170312. 
  11. ^ Wadhams y Armitage 2004.
  12. ^ Jensen 2015.
  13. ^ Wadhwa y Berg 2021.
  14. ^ ab Jakob, Annik; Schuergers, Nils; Wilde, Annegret (2017). "Ensayos de fototaxis de Synechocystis sp. PCC 6803 a escalas macroscópica y microscópica". Bio-Protocolo . 7 (11): e2328. doi :10.21769/bioprotoc.2328. ISSN  2331-8325. PMC 8410341 . PMID  34541089. 
  15. ^ abcd Vourc'h, Thomas; Léopoldès, Julien; Peerhossaini, Hassan (3 de febrero de 2020). "Control luminoso del coeficiente de difusión de fluidos activos". Revista de Ingeniería de Fluidos . 142 (3). arXiv : 2003.02207 . doi : 10.1115/1.4045951. ISSN  0098-2202. S2CID  211987677.
  16. ^ Schuergers, Nils; Lenn, Tchern; Kampmann, Ronald; Meissner, Markus V; Esteves, Tiago; Temerinac-Ott, Maja; Korvink, Jan G; Lowe, Alan R; Mullineaux, Conrad W; Wilde, Annegret (9 de febrero de 2016). "Las cianobacterias utilizan microópticas para detectar la dirección de la luz". eVida . 5 . doi : 10.7554/elife.12620 . ISSN  2050-084X. PMC 4758948 . PMID  26858197. 
  17. ^ Ng, ala; Grossman, Arthur R.; Bhaya, Devaki (2003). "Múltiples entradas de luz controlan la fototaxis en Synechocystis sp. Cepa PCC6803". Revista de Bacteriología . 185 (5): 1599-1607. doi :10.1128/jb.185.5.1599-1607.2003. ISSN  0021-9193. PMC 148062 . PMID  12591877. 
  18. ^ ab Luna, Yoon-Jung; Kim, Seung; Chung, Young-Ho (3 de diciembre de 2012). "Detección y respuesta a los rayos UV-A en cianobacterias". Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 13 (12): 16303–16332. doi : 10.3390/ijms131216303 . ISSN  1422-0067. PMC 3546692 . PMID  23208372. 
  19. ^ Chau, RMW, Bhaya, D. y Huang, KC, 2017. Respuestas fototácticas emergentes de cianobacterias bajo regímenes de luz complejos . mBio 8 : e02330-16.
  20. ^ Choi, Jong-Soon; Chung, Young-Ho; Luna, Yoon-Jung; Kim, Changhoon; Watanabe, Masakatsu; Canción, Píldora-Pronto; Joe, Cheol-O; Bogorad, Lawrence; Parque, joven Mok (1999). "Fotomovimiento de la cianobacteria deslizante Synechocystis sp. PCC 6803". Fotoquímica y Fotobiología . 70 (1): 95-102. doi :10.1111/j.1751-1097.1999.tb01954.x. ISSN  0031-8655. PMID  10420848. S2CID  25364218.
  21. ^ ab Parkinson, John S. (1993). "Esquemas de transducción de señales de bacterias". Celúla . 73 (5): 857–871. doi :10.1016/0092-8674(93)90267-t. ISSN  0092-8674. PMID  8098993. S2CID  205020855.
  22. ^ Copeland, Mateo F.; Weibel, Douglas B. (2009). "Enjambre de bacterias: un sistema modelo para estudiar el autoensamblaje dinámico". Materia Blanda . 5 (6): 1174–1187. Código Bib : 2009SMat....5.1174C. doi :10.1039/b812146j. ISSN  1744-683X. PMC 3733279 . PMID  23926448. 
  23. ^ Mattick, John S. (2002). "Pili tipo IV y motilidad espasmódica". Revista Anual de Microbiología . 56 (1): 289–314. doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. ISSN  0066-4227. PMID  12142488.
  24. ^ Webre, DJ; Wolanin, PM; Valores, JB (2003). "Quimiotaxis bacteriana" (PDF) . Biología actual . 13 (2): R47–R49. doi :10.1016/S0960-9822(02)01424-0. PMID  12546801. S2CID  3203488.
  25. ^ Sourjik, Víctor; Wingreen, Ned S (2012). "Respuesta a gradientes químicos: quimiotaxis bacteriana". Opinión actual en biología celular . 24 (2): 262–268. doi :10.1016/j.ceb.2011.11.008. ISSN  0955-0674. PMC 3320702 . PMID  22169400. 
  26. ^ Solon, Cates y Tailleur 2015.
  27. ^ Santra; Basú; Sabhapandit (15 de junio de 2020). "Partículas que corren y giran en dos dimensiones: distribuciones de posiciones marginales". Revisión física E. 101 (6): 062120. arXiv : 2004.07562 . Código bibliográfico : 2020PhRvE.101f2120S. doi : 10.1103/PhysRevE.101.062120. PMID  32688530. S2CID  219636018.
  28. ^ Villa-Torrealba et al. 2020.
  29. ^ Rosser y col. 2013.
  30. ^ Seyrich y col. 2018.
  31. ^ Santra; Basú; Sabhapandit (13 de julio de 2021). "Movimiento browniano activo con inversiones de dirección". Revisión física E. 104 (1): L012601. arXiv : 2101.11327 . Código bibliográfico : 2021PhRvE.104a2601S. doi :10.1103/PhysRevE.104.L012601. PMID  34412243. S2CID  231718971.
  32. ^ Chandrasekhar 1960.
  33. ^ Caso y Zweifel 1963.
  34. ^ Paasschens 1997.

Fuentes