Una abeja melífera (también escrita honeybee ) es un insecto volador eusocial dentro del género Apis del clado de las abejas , todos nativos de Afro-Eurasia continental . [1] [2] Después de que las abejas se extendieran naturalmente por África y Eurasia , los humanos se volvieron responsables de la distribución cosmopolita actual de las abejas melíferas, introduciendo múltiples subespecies en América del Sur (principios del siglo XVI ), América del Norte (principios del siglo XVII) y Australia (principios del siglo XIX). [1]
Las abejas melíferas son conocidas por su construcción de nidos coloniales perennes a partir de cera , el gran tamaño de sus colonias y el excedente de producción y almacenamiento de miel , lo que distingue a sus colmenas como un preciado objetivo de forrajeo de muchos animales, incluidos tejones de miel , osos y cazadores-recolectores humanos . Solo se reconocen 8 especies sobrevivientes de abejas melíferas, con un total de 43 subespecies , aunque históricamente se reconocen de 7 a 11 especies. Las abejas melíferas representan solo una pequeña fracción de las aproximadamente 20.000 especies conocidas de abejas.
La abeja melífera más conocida es la abeja occidental ( Apis mellifera ), que fue domesticada para la producción de miel y la polinización de cultivos . La única otra abeja domesticada es la abeja melífera oriental ( Apis cerana ), que se encuentra en el sur , sudeste y este de Asia . Solo los miembros del género Apis son verdaderas abejas melíferas, [3] pero algunos otros tipos de abejas producen y almacenan miel y han sido mantenidos por los humanos para ese propósito, incluidas las abejas sin aguijón pertenecientes al género Melipona y la abeja india sin aguijón o abeja dammar Tetragonula iridipennis . Los humanos modernos también usan cera de abejas para hacer velas , jabón , bálsamos labiales y varios cosméticos , como lubricante y en la fabricación de moldes mediante el proceso de cera perdida .
El nombre del género Apis es la palabra latina para "abeja". [4] [5] Aunque los diccionarios modernos pueden referirse a Apis como abeja melífera o abeja de miel, el entomólogo Robert Snodgrass afirma que el uso correcto requiere dos palabras, es decir, abeja melífera , porque es una clase o tipo de abeja. Es incorrecto utilizar las dos palabras juntas, como en libélula o mariposa , que son apropiadas porque las libélulas y las mariposas no son moscas. [6] Abeja melífera, no abeja melífera, es el nombre común que aparece en el Sistema Integrado de Información Taxonómica , la Base de Datos de Nombres Comunes de Insectos de la Sociedad Entomológica de América y el Proyecto Web del Árbol de la Vida . [7] [8] [9]
Las abejas melíferas parecen tener su centro de origen en el sur y sudeste de Asia (incluidas las Filipinas ), ya que todas las especies existentes, excepto Apis mellifera, son nativas de esa región. Cabe destacar que los representantes vivos de los primeros linajes que divergieron ( Apis florea y Apis andreniformis ) tienen su centro de origen allí. [2]
Las primeras abejas Apis aparecen en el registro fósil en el límite Eoceno - Oligoceno (hace 34 millones de años ), en depósitos europeos. El origen de estas abejas prehistóricas no indica necesariamente que Europa fuera el lugar de origen del género, sino solo que las abejas ya estaban presentes en Europa en esa época. Se conocen pocos depósitos fósiles del sur de Asia, la región sospechosa de ser la región de origen de las abejas, y aún menos se han estudiado a fondo.
No existía ninguna especie de Apis en el Nuevo Mundo durante la época humana antes de la introducción de A. mellifera por los europeos. Solo se documenta una especie fósil del Nuevo Mundo, Apis nearctica , conocida a partir de un único espécimen de 14 millones de años de Nevada. [10]
Los parientes cercanos de las abejas melíferas modernas (por ejemplo, los abejorros y las abejas sin aguijón ) también son sociales hasta cierto punto, y se considera que el comportamiento social es un rasgo que antecede al origen del género. Entre los miembros actuales de Apis , las especies más basales hacen panales únicos y expuestos, mientras que las especies de evolución más reciente anidan en cavidades y tienen múltiples panales, lo que ha facilitado enormemente su domesticación.
Si bien existen alrededor de 20.000 especies de abejas, [11] solo se reconocen ocho especies de abejas melíferas, con un total de 43 subespecies , aunque históricamente se reconocen de siete a 11 especies: [12] Apis andreniformis (la abeja melífera enana negra); Apis cerana (la abeja melífera oriental); Apis dorsata (la abeja melífera gigante); Apis florea (la abeja melífera enana roja); Apis koschevnikovi (abeja melífera de Koschevnikov); Apis laboriosa (la abeja melífera gigante del Himalaya); Apis mellifera (la abeja melífera occidental); y Apis nigrocincta (la abeja melífera filipina). [13]
Las abejas melíferas son los únicos miembros actuales de la tribu Apini. Las abejas melíferas actuales constituyen tres clados : Micrapis (las abejas melíferas enanas), Megapis (la abeja melífera gigante) y Apis (la abeja melífera occidental y sus parientes cercanos). [12] [14]
La mayoría de las especies han sido cultivadas históricamente o al menos explotadas por humanos para la producción de miel y cera de abejas en sus áreas de distribución nativas. Solo dos especies han sido verdaderamente domesticadas : Apis mellifera y Apis cerana . A. mellifera ha sido cultivada al menos desde la época de la construcción de las pirámides egipcias , y solo esa especie ha sido trasladada ampliamente más allá de su área de distribución nativa. [15]
Apis florea y Apis andreniformis son pequeñas abejas melíferas del sur y sudeste de Asia. Construyen nidos muy pequeños y expuestos en árboles y arbustos. Sus aguijones a menudo no son capaces de penetrar la piel humana, por lo que la colmena y los enjambres se pueden manipular con una protección mínima. Se encuentran en gran medida de forma simpátrica , aunque son muy distintas evolutivamente y probablemente sean el resultado de la especiación alopátrica , convergiendo posteriormente su distribución.
Dado que A. florea está más ampliamente distribuida y A. andreniformis es considerablemente más agresiva, la miel, si es que se obtiene, suele obtenerse sólo de la primera. Son el linaje existente más antiguo de abejas melíferas, tal vez divergiendo en el Bartoniano (hace unos 40 millones de años o un poco más tarde) de los otros linajes, pero no parecen haber divergido entre sí mucho tiempo antes del Neógeno . [14] Apis florea tiene envergaduras de alas más pequeñas que sus especies hermanas. [16] Apis florea también es completamente amarilla con la excepción del escutelo de las obreras, que es negro. [16]
Se reconocen dos especies en el subgénero Megapis . Por lo general, construyen uno o varios panales expuestos en ramas altas de árboles, en acantilados y, a veces, en edificios. Pueden ser muy feroces. Periódicamente, los "cazadores de miel" humanos les roban su miel y las colonias son capaces de picar a un ser humano hasta matarlo si se les provoca.
Las especies de Apis orientales incluyen tres o cuatro especies, entre ellas A. koschevnikovi , A. nigrocincta y A. cerana . La genética de la abeja melífera occidental ( A. mellifera ) no está clara.
La abeja de Koschevnikov ( Apis koschevnikovi ) suele denominarse en la literatura la "abeja roja de Sabah"; sin embargo, A. koschevnikovi es de color rojizo pálido en el estado de Sabah , Borneo , Malasia , pero de un color oscuro y cobrizo en la península malaya y Sumatra , Indonesia . [19] Su hábitat se limita a los bosques tropicales siempreverdes de la península malaya , Borneo y Sumatra y no vive en los bosques tropicales siempreverdes que se extienden hasta Tailandia , Myanmar , Camboya y Vietnam . [19]
Apis nigrocincta es una especie que anida en cavidades. La especie tiene escapos , patas y clípeos de color óxido, con un pelaje de color marrón rojizo que cubre la mayor parte del cuerpo. [20]
Apis cerana , la abeja melífera oriental propiamente dicha, es la abeja melífera tradicional del sur y este de Asia. Una de sus subespecies, la abeja melífera india ( A. c. indica ), fue domesticada y mantenida en colmenas de manera similar a la A. mellifera , aunque a una escala regional más limitada.
Aún no ha sido posible resolver satisfactoriamente su relación con la abeja melífera de Borneo A. c. nuluensis y Apis nigrocincta de Filipinas; algunos investigadores sostienen que se trata de especies distintas, pero que A. cerana tal como se define sigue siendo parafilética y consta de varias especies separadas, [14] aunque otros investigadores sostienen que cerana es una única especie monofilética. [21]
A. mellifera , la especie domesticada más común [22] , fue domesticada por primera vez antes del 2600 a. C. [23] y fue el tercer insecto cuyo genoma fue mapeado. Parece haberse originado en el este de África tropical y haberse extendido desde allí a Europa y al este de Asia hasta la cordillera Tian Shan . En diferentes partes del mundo se la llama abeja europea, occidental o común. Muchas subespecies se han adaptado a los entornos geográficos y climáticos locales; además, se han criado razas como la abeja Buckfast . El comportamiento, el color y la anatomía pueden ser bastante diferentes de una subespecie o incluso de una cepa a otra. [24]
La filogenia de A. mellifera es la más enigmática de todas las especies de abejas melíferas. Parece haberse separado de sus parientes orientales recién durante el Mioceno tardío . Esto encajaría con la hipótesis de que el stock ancestral de abejas melíferas que anidaban en cuevas se dividió en el grupo occidental de África oriental y el grupo oriental de Asia tropical por la desertificación en Oriente Medio y regiones adyacentes, que causó la disminución de las plantas alimenticias y los árboles que proporcionaban sitios de anidación, lo que finalmente provocó el cese del flujo genético . [24]
La diversidad de subespecies de A. mellifera es probablemente el producto de una radiación que se produjo en gran medida en el Pleistoceno temprano, ayudada por los cambios climáticos y de hábitat durante la última edad de hielo . El hecho de que la abeja melífera occidental haya sido manejada intensivamente por los humanos durante muchos milenios (incluida la hibridación y las introducciones) aparentemente ha aumentado la velocidad de su evolución y ha confundido los datos de la secuencia de ADN hasta un punto en el que poco se puede decir de sustancial sobre las relaciones exactas de muchas subespecies de A. mellifera . [14]
Apis mellifera no es originaria de América , por lo que no estaba presente cuando llegaron los exploradores y colonizadores europeos. Sin embargo, los pueblos indígenas tenían y comercializaban otras especies de abejas nativas. [25] En 1622, los colonos europeos trajeron primero la abeja melífera alemana ( A. m. mellifera ) a América, seguida más tarde por la abeja melífera italiana ( A. m. ligustica ) y otras. Muchos de los cultivos que dependen de las abejas melíferas occidentales para la polinización también se han importado desde la época colonial. Los enjambres escapados (conocidos como abejas melíferas "salvajes", pero en realidad salvajes ) se extendieron rápidamente hasta las Grandes Llanuras , generalmente precediendo a los colonizadores. Las abejas melíferas no cruzaron naturalmente las Montañas Rocosas ; fueron transportadas por los pioneros mormones a Utah a fines de la década de 1840 y en barco a California a principios de la década de 1850. [26]
Las abejas africanizadas (conocidas coloquialmente como "abejas asesinas") son híbridos entre la población europea y la subespecie de las tierras bajas de África oriental A. m. scutellata . A menudo son más agresivas que las abejas europeas y no crean tanto excedente de miel, pero son más resistentes a las enfermedades y son mejores recolectoras. [27] Liberadas accidentalmente de la cuarentena en Brasil , se han extendido a América del Norte y constituyen una plaga en algunas regiones. Sin embargo, estas cepas no pasan bien el invierno, por lo que no se las encuentra a menudo en las partes más frías y septentrionales de América del Norte. El experimento de cría original para el que se trajeron a Brasil en primer lugar las abejas melíferas de las tierras bajas de África oriental ha continuado (aunque no como se pretendía originalmente). Las nuevas cepas híbridas de abejas melíferas africanizadas domésticas y redomesticadas combinan una alta resiliencia a las condiciones tropicales y buenos rendimientos. Son populares entre los apicultores de Brasil. [ cita requerida ]
Tribu Apini Latreille [28]
Género Apis Linneo ( sensu lato )
Al igual que en algunos otros tipos de abejas eusociales , una colonia generalmente contiene una abeja reina , una hembra; estacionalmente hasta unos pocos miles de zánganos o machos; [29] y decenas de miles de abejas obreras hembras . Los detalles varían entre las diferentes especies de abejas melíferas, pero las características comunes incluyen:
En climas fríos, las abejas dejan de volar cuando la temperatura desciende por debajo de los 10 °C (50 °F) y se agolpan en el área central de la colmena para formar un "grupo de invierno". Las abejas obreras se apiñan alrededor de la abeja reina en el centro del grupo, temblando para mantener el centro entre 27 °C (81 °F) al comienzo del invierno (durante el período sin cría) y 34 °C (93 °F) una vez que la reina reanuda la puesta. Las abejas obreras rotan a través del grupo desde el exterior hacia el interior para que ninguna abeja se enfríe demasiado. Los bordes exteriores del grupo se mantienen a unos 8-9 °C (46-48 °F). Cuanto más frío hace afuera, más compacto se vuelve el grupo. Durante el invierno, consumen la miel almacenada para producir calor corporal. La cantidad de miel consumida durante el invierno es una función de la duración y la severidad del invierno, pero varía en climas templados de 15 a 50 kilogramos (33 a 110 lb). [30] Además, se sabe que ciertas abejas, incluidas la abeja melífera occidental y la Apis cerana , utilizan métodos eficaces de termorregulación del nido durante períodos de temperaturas variables, tanto en verano como en invierno. Sin embargo, durante el verano, esto se logra mediante la ventilación y la evaporación del agua recogida en varios campos. [31] [32]
De todas las especies de abejas melíferas, solo A. mellifera se ha utilizado ampliamente para la polinización comercial de cultivos de frutas y hortalizas. La escala de estos servicios de polinización se mide comúnmente en miles de millones de dólares, y se le atribuye un aumento de aproximadamente el 9% del valor de los cultivos en todo el mundo. Sin embargo, a pesar de contribuir sustancialmente a la polinización de los cultivos, existe un debate sobre el posible impacto en los paisajes naturales y la competencia entre las abejas melíferas gestionadas y muchas de las ~20.000 especies de polinizadores silvestres. [33]
Las especies de Apis son visitantes florales generalistas y polinizan muchas especies de plantas con flores, pero debido a su naturaleza "generalizada", a menudo lo hacen de manera ineficiente. Sin adaptaciones especializadas para flores específicas, su capacidad para alcanzar el polen y el néctar a menudo es limitada. Esto, combinado con su flexibilidad de comportamiento, puede ser la razón por la que son los ladrones de polen más comúnmente documentados . [34] De hecho, para las especies de plantas con polinizadores más especializados, los experimentos muestran que el aumento de las visitas de abejas melíferas puede reducir la polinización, tanto donde las abejas melíferas no son nativas [35] como incluso donde son nativas. [36] Es más, su tendencia a visitar todas las especies en un área determinada significa que el polen que transportan para cualquier especie a menudo está muy diluido. Como tal, pueden proporcionar cierta polinización a muchas plantas, pero la mayoría de las plantas tienen algún polinizador nativo que es más eficaz para polinizar esa especie. [37] Cuando las abejas melíferas están presentes como especie invasora en un área, compiten por las flores con los polinizadores nativos, lo que en realidad puede expulsar a las especies nativas. [38]
Las abejas occidentales han sido descritas como esenciales para la producción de alimentos humanos, lo que ha llevado a afirmar que sin su polinización la humanidad moriría de hambre o se extinguiría. [39] [40] Las manzanas, los arándanos y las cerezas, por ejemplo, dependen en un 90 por ciento de la polinización de las abejas. [41] A veces se cita erróneamente a Albert Einstein diciendo "Si las abejas desaparecieran de la faz de la tierra, al hombre solo le quedarían cuatro años de vida" . [42] Einstein no dijo esto y no hay ciencia que respalde esta predicción. [43]
Muchos cultivos importantes no necesitan en absoluto la polinización de los insectos. Los diez cultivos más importantes, [44] que comprenden el 60% de toda la energía alimentaria humana, [45] entran en esta categoría: los plátanos son estériles y se propagan por esquejes, al igual que la mandioca ; las papas , los ñames y las batatas son hortalizas de raíz que se propagan por tubérculos ; la soja se autopoliniza ; y el arroz , el trigo , el sorgo y el maíz son polinizados por el viento , al igual que la mayoría de las demás gramíneas. [46]
Ningún cultivo originario del Nuevo Mundo depende en absoluto de la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ), ya que la abeja es una especie invasora traída con los colonizadores en los últimos siglos. [47] Los tomates , pimientos , calabazas y todos los demás cultivos del Nuevo Mundo evolucionaron con polinizadores nativos como las abejas de calabaza , los abejorros y otras abejas nativas. [ cita requerida ] Las abejas sin aguijón mencionadas por Jefferson [ aclaración necesaria ] son parientes lejanos de las abejas melíferas, del género Melipona . [ cita requerida ]
Aun así, las abejas melíferas se consideran "cruciales para el suministro de alimentos, polinizando más de 100 de los cultivos que comemos, incluyendo nueces, verduras, bayas, cítricos y melones". [48] El USDA informa que "tres cuartas partes de las plantas con flores del mundo y aproximadamente el 35 por ciento de los cultivos alimentarios del mundo dependen de polinizadores animales para reproducirse" [49] y las abejas melíferas "polinizan el 80 por ciento de todas las plantas con flores, incluyendo más de 130 tipos de frutas y verduras". [50]
Las abejas melíferas obtienen todos sus requerimientos nutricionales de una combinación diversa de polen y néctar. El polen es la única fuente natural de proteína para las abejas melíferas. Las abejas melíferas obreras adultas consumen entre 3,4 y 4,3 mg de polen por día para satisfacer un requerimiento de materia seca de 66 a 74 % de proteína. [51] La crianza de una larva requiere entre 125 y 187,5 mg de polen o entre 25 y 37,5 mg de proteína para un desarrollo adecuado. [51] Las proteínas dietéticas se descomponen en aminoácidos, diez de los cuales se consideran esenciales para las abejas melíferas: metionina, triptófano, arginina, lisina, histidina, fenilalanina, isoleucina, treonina, leucina y valina. De estos aminoácidos, las abejas melíferas requieren las concentraciones más altas de leucina, isoleucina y valina, sin embargo, se requieren concentraciones elevadas de arginina y lisina para la crianza de crías. [52] Además de estos aminoácidos, algunas vitaminas B, como la biotina, el ácido fólico, la nicotinamida, la riboflavina, la tiamina, el pantotenato y, lo más importante, la piridoxina, son necesarias para la cría de larvas. La piridoxina es la vitamina B más frecuente que se encuentra en la jalea real y las concentraciones varían a lo largo de la temporada de alimentación; las concentraciones más bajas se encuentran en mayo y las concentraciones más altas en julio y agosto. Las abejas melíferas que carecen de piridoxina en la dieta no pudieron criar crías. [52]
El polen también es una fuente de lípidos para las abejas melíferas, en una proporción que va del 0,8 % al 18,9 %. [51] Los lípidos se metabolizan durante la etapa de cría para obtener los precursores necesarios para la biosíntesis futura. Las vitaminas liposolubles A, D, E y K no se consideran esenciales, pero se ha demostrado que mejoran significativamente la cantidad de crías criadas. [51] Las abejas melíferas ingieren fitoesteroles del polen para producir 24-metilencolesterol y otros esteroles, ya que no pueden sintetizar directamente el colesterol a partir de los fitoesteroles. Las abejas nodrizas tienen la capacidad de transferir selectivamente esteroles a las larvas a través del alimento para crías. [51]
Las abejas obreras recolectan el néctar como fuente de agua y carbohidratos en forma de sacarosa. Los monosacáridos dominantes en la dieta de las abejas melíferas son la fructosa y la glucosa, pero el azúcar circulante más común en la hemolinfa es la trehalosa, un disacárido que consta de dos moléculas de glucosa. [53] Las abejas obreras adultas requieren 4 mg de azúcares utilizables por día y las larvas requieren alrededor de 59,4 mg de carbohidratos para un desarrollo adecuado. [51]
Las abejas melíferas necesitan agua para mantener la homeostasis osmótica, preparar alimento líquido para la cría y enfriar la colmena mediante evaporación. Las necesidades de agua de una colonia generalmente se pueden satisfacer mediante la recolección de néctar, ya que este tiene un alto contenido de agua. Ocasionalmente, en días calurosos o cuando el néctar es limitado, las abejas recolectoras recolectan agua de arroyos o estanques para satisfacer las necesidades de la colmena. [54]
Las únicas especies domesticadas de abejas melíferas son A. mellifera y A. cerana , y a menudo son mantenidas, alimentadas y transportadas por apicultores. En Japón, donde A. mellifera es vulnerable a los avispones y enfermedades locales, se utiliza la abeja melífera japonesa A. cerana japonica en su lugar. Las colmenas modernas también permiten a los apicultores transportar abejas, moviéndolas de un campo a otro según las necesidades de polinización del cultivo y permitiendo al apicultor cobrar por los servicios de polinización que proporciona, revisando el papel histórico del apicultor autónomo y favoreciendo las operaciones comerciales a gran escala. Las abejas de varios tipos distintos de las abejas melíferas también se domestican y se utilizan para la polinización u otros medios en todo el mundo, incluida la Tetragonula iridipennis en la India, la abeja azul de huerto para la polinización de frutos secos y frutas en los Estados Unidos, y varias especies de Bombus (abejorros) para la polinización en varias regiones del mundo, como los tomates , que no son polinizados eficazmente por las abejas melíferas. [55]
Principalmente en lugares donde las abejas melíferas occidentales fueron importadas por los humanos, se han producido colapsos periódicos en las poblaciones de abejas melíferas occidentales al menos desde fines del siglo XIX. [56]
Sin embargo, a medida que los seres humanos siguieron manipulando a las abejas occidentales y las transfirieron deliberadamente a escala mundial, las enfermedades se propagaron simultáneamente y dañaron las colonias gestionadas. A lo largo de la historia se han producido pérdidas de colonias periódicamente. Se ha pensado que los hongos, los ácaros y el hambre eran las causas de las muertes. Se documentaron casos limitados similares a la CCD ya en 1869. [57] [58] Los colapsos de colonias se denominaron "enfermedad de mayo" en Colorado en 1891 y 1896. [59]
A partir de la primera década del siglo XXI, se han producido en América del Norte muertes anormalmente altas (entre el 30 y el 70 % de las colmenas) de colonias de abejas melíferas occidentales. Esto se ha denominado "síndrome de colapso de colonias" (CCD, por sus siglas en inglés) y, en un principio, no tenía explicación. [60] Parece estar causado por una combinación de factores en lugar de un único patógeno o veneno , posiblemente incluyendo pesticidas neonicotinoides [61] o el virus israelí de la parálisis aguda . [62]
Una encuesta de la Universidad de Maryland y la Universidad de Auburn publicada en 2023 concluyó que el número de colonias de abejas melíferas en Estados Unidos "se mantuvo relativamente estable", aunque el 48% de las colonias se perdieron en el año que terminó el 1 de abril de 2023, con una tasa de mortalidad anual promedio de 12 años del 39,6%. El año anterior (2021-2022) la pérdida fue del 39% y la pérdida de 2020-2021 fue del 50,8%. Los apicultores dijeron a los científicos encuestadores que una pérdida del 21% durante el invierno es aceptable y más de tres quintas partes de los apicultores encuestados dijeron que sus pérdidas fueron mayores que en 2022-2023. [48]
Los Acarapis woodi (o "ácaros traqueales") son ácaros parásitos que viven y se reproducen en las tráqueas de las abejas adultas, o conductos respiratorios, perforando las paredes de los conductos con sus piezas bucales para alimentarse de hemolinfa. Para infestar nuevos huéspedes, los ácaros deben encontrar abejas recién nacidas; después de tres días, las cerdas (setas) que protegen los espiráculos son lo suficientemente firmes como para impedir la entrada de los ácaros en las tráqueas. Las infestaciones de ácaros se conocen como acaricidas y se las ha denominado "enfermedad de la Isla de Wight". [63]
Las etapas larvarias de la polilla Galleria mellonella parasitan tanto a las abejas silvestres como a las cultivadas, en particular a las Apis mellifera y a las Apis cerana . Los huevos se ponen dentro de la colmena y las larvas que eclosionan hacen túneles a través de ellos y destruyen los panales que contienen las larvas de las abejas y sus reservas de miel. Los túneles que crean están revestidos de seda, que enreda y mata de hambre a las abejas emergentes. La destrucción de los panales también da lugar a que la miel se filtre y se desperdicie. Tanto los adultos como las larvas de G. mellonella son posibles vectores de patógenos que pueden infectar a las abejas, incluido el virus de la parálisis aguda israelí y el virus de la celda real negra . [64]
Para controlar el ácaro se pueden utilizar tratamientos térmicos, pero también se deforma la cera de los panales. También se utilizan fumigantes químicos, en particular CO 2 . [64]
Los ácaros Varroa son posiblemente la mayor amenaza para las abejas melíferas en los Estados Unidos. [48] Estos ácaros invaden las colmenas y se reproducen poniendo huevos en las pupas. Los ácaros que nacen se comen a las pupas, provocando deformidades y propagando enfermedades. Si no se detectan y tratan a tiempo, la población de ácaros puede aumentar hasta tal punto que la colmena sucumbirá a las enfermedades y deformidades causadas por los ácaros. Se creía ampliamente que los ácaros bebían la sangre de las abejas. Sin embargo, un estudio de 2018 Artículo en PNAS: "Vinculando pesticidas y salud intestinal en abejas" mostró que en realidad se alimentan del tejido graso corporal de las abejas vivas, no de la sangre.
El tratamiento contra los ácaros se realiza mediante varios métodos, incluidas las tiras de tratamiento y la vaporización ácida.
La miel es una sustancia compleja que se produce cuando las abejas ingieren el néctar, lo procesan y lo almacenan en panales. [65] Los pueblos indígenas han recolectado miel de todas las especies vivas de Apis para su consumo. A. mellifera y A. cerana son las únicas especies cuya miel se ha recolectado con fines comerciales.
Las abejas obreras de cierta edad secretan cera de abejas de una serie de glándulas exocrinas en su abdomen. [66] Utilizan la cera para formar las paredes y las tapas del panal. Al igual que con la miel, la cera de abejas es recolectada por los humanos para diversos fines, como la fabricación de velas, impermeabilizantes, fabricación de jabón y cosméticos, productos farmacéuticos, arte, abrillantador de muebles y más. [67]
Las abejas recogen polen en sus cestas y lo llevan de vuelta a la colmena. [68]
Las abejas obreras combinan polen, miel y secreciones glandulares y lo dejan fermentar en el panal para hacer pan de abeja. El proceso de fermentación libera nutrientes adicionales del polen y puede producir antibióticos y ácidos grasos que inhiben el deterioro. [69] El pan de abeja es consumido por las abejas nodrizas (obreras más jóvenes) que producen la jalea real rica en proteínas que necesitan la reina y las larvas en desarrollo en sus glándulas hipofaríngeas.
En la colmena, el polen se utiliza como fuente de proteínas necesaria durante la crianza de las crías. En ciertos entornos, se puede recolectar el exceso de polen de las colmenas de A. mellifera y A. cerana . El producto se utiliza como suplemento para la salud. Se ha utilizado con un éxito moderado como fuente de polen para la polinización manual .
Las crías de abejas (huevos, larvas o pupas de las abejas melíferas ) son nutritivas y se consideran un manjar en países como Indonesia, [70] México, Tailandia y muchos países africanos; han sido consumidas desde la antigüedad por los chinos y los egipcios. [a] [72] [73]
Las abejas silvestres adultas también se consumen como alimento en algunas partes de China , incluida Yunnan . Según un trabajador de un restaurante de especialidades de Yunnan, las abejas se sirven mejor "fritas con sal y pimienta", y son "naturalmente dulces y sabrosas". Kellie Schmitt de CNN describió el plato como una de las " comidas más raras de Shanghái ". [74]
El propóleo es una mezcla resinosa que las abejas recolectan de las yemas de los árboles, de los flujos de savia o de otras fuentes botánicas, y que se utiliza como sellador de espacios abiertos no deseados en la colmena. [75] El propóleo puede causar reacciones alérgicas graves y tener interacciones adversas con medicamentos recetados en algunas personas. [76] El propóleo también se utiliza en acabados de madera en instrumentos de cuerda . [77]
La jalea real es una secreción de las abejas que se utiliza para nutrir a las larvas. [78] Se comercializa por sus supuestas pero infundadas afirmaciones sobre sus beneficios para la salud. [79] [80] Por otro lado, puede provocar reacciones alérgicas graves en algunas personas. [81]
Las abejas melíferas tienen tres castas : zánganos , obreras y reinas . [82] [83] [84] Los zánganos son machos, mientras que las obreras y las reinas son hembras. [84]
Los zánganos son típicamente haploides , tienen solo un juego de cromosomas y existen principalmente con el propósito de reproducirse . [84] Son producidos por la reina si elige no fertilizar un huevo o por una obrera ponedora no fertilizada. Hay casos raros de larvas de zángano diploides. Este fenómeno generalmente surge cuando hay más de dos generaciones de apareamiento hermano-hermana. [85] La determinación del sexo en las abejas melíferas se debe inicialmente a un solo locus, llamado gen determinante sexual complementario ( csd ). En las abejas en desarrollo, si las condiciones son que el individuo es heterocigoto para el gen csd , se desarrollarán en hembras. Si las condiciones son tales que el individuo es hemicigótico u homocigoto para el gen csd , se desarrollarán en machos. Los casos en los que el individuo es homocigoto en este gen son los casos de machos diploides. [86] Los zánganos tardan 24 días en desarrollarse y pueden producirse desde el verano hasta el otoño, llegando a haber hasta 500 por colmena. [84] Son expulsados de la colmena durante los meses de invierno, cuando el objetivo principal de la colmena es el calor y la conservación de los alimentos. [84] Los zánganos tienen ojos grandes que utilizan para localizar a las reinas durante los vuelos de apareamiento. No defienden la colmena ni matan a los intrusos y no tienen aguijón . [ 87]
Las obreras tienen dos juegos de cromosomas. [88] Se producen a partir de un óvulo que la reina ha fertilizado selectivamente a partir de esperma almacenado. Las obreras suelen desarrollarse en 21 días. Una colonia típica puede contener hasta 60.000 abejas obreras. [84] Las obreras muestran una gama más amplia de comportamientos que las reinas o los zánganos. Sus tareas cambian con la edad en el siguiente orden (empezando por limpiar su propia celda después de comer a través de su celda de cría operculada): alimentar a la cría, recibir néctar, limpiar la colmena, hacer guardia y buscar alimento. [84] [87] Algunas obreras se involucran en otros comportamientos especializados, como "emprender" (retirar los cadáveres de sus compañeras de nido del interior de la colmena). [87]
Las obreras tienen especializaciones morfológicas, entre ellas, la cesta de polen (corbícula) , [89] glándulas abdominales que producen cera de abejas, glándulas para alimentar a las crías y púas en el aguijón. En determinadas condiciones (por ejemplo, si la colonia se queda sin reina), una obrera puede desarrollar ovarios.
Las abejas obreras realizan diferentes tareas de comportamiento que hacen que estén expuestas a diferentes entornos locales. [90] [91] La composición microbiana intestinal de las obreras varía según el paisaje y las especies de plantas que buscan , como las diferencias en los cultivos de colza , [90] y con diferentes tareas de la colmena, como la lactancia o el procesamiento de alimentos. [91]
Las reinas de miel se crean cuando las abejas obreras alimentan a una sola larva hembra con una dieta exclusiva de un alimento llamado " jalea real ". [84] [87] Las reinas se producen en celdas de gran tamaño y se desarrollan en solo 16 días; difieren en fisiología, morfología y comportamiento de las abejas obreras. Además del mayor tamaño de la reina, tiene un conjunto funcional de ovarios y una espermateca, que almacena y mantiene el esperma después de que se ha apareado. Las reinas Apis practican la poliandria , con una hembra apareándose con varios machos. La frecuencia de apareamiento documentada más alta para una reina Apis es en Apis nigrocincta , donde las reinas se aparean con un número extremadamente alto de machos con números observados de apareamientos diferentes que van desde 42 a 69 zánganos por reina. [92] El aguijón de las reinas no tiene púas como el aguijón de una obrera, y las reinas carecen de las glándulas que producen cera de abejas. Una vez apareadas, las reinas pueden poner hasta 2000 huevos por día. [87] Producen una variedad de feromonas que regulan el comportamiento de las obreras y ayudan a los enjambres a rastrear la ubicación de la reina durante el enjambre. [87]
Cuando una obrera fértil produce zánganos, surge un conflicto entre sus intereses y los de la reina. La obrera comparte la mitad de sus genes con el zángano y una cuarta parte con sus hermanos, favoreciendo a su descendencia sobre la de la reina. La reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos y una cuarta parte con los hijos de las obreras fértiles. [93] Esto enfrenta a la obrera con la reina y otras obreras, que tratan de maximizar su aptitud reproductiva criando a la descendencia más relacionada con ellas. Esta relación conduce a un fenómeno conocido como "vigilancia de las obreras". En estas raras situaciones, otras abejas obreras en la colmena que están genéticamente más relacionadas con los hijos de la reina que con los de las obreras fértiles patrullarán la colmena y eliminarán los huevos puestos por las obreras. Otra forma de vigilancia basada en las obreras es la agresión hacia las hembras fértiles. [94] Algunos estudios han sugerido una feromona de la reina que puede ayudar a las obreras a distinguir los huevos puestos por las obreras y las reinas, pero otros indican que la viabilidad de los huevos es el factor clave para provocar el comportamiento. [95] [96] La vigilancia de las obreras es un ejemplo de altruismo forzado , en el que se minimizan los beneficios de la reproducción de las obreras y se maximizan los de la crianza de las crías de la reina.
En casos muy raros, las obreras subvierten los mecanismos de control de la colmena, poniendo huevos que son retirados a un ritmo menor por otras obreras; esto se conoce como síndrome anárquico. Las obreras anárquicas pueden activar sus ovarios a un ritmo mayor y aportar una mayor proporción de machos a la colmena. Aunque un aumento en el número de zánganos disminuiría la productividad general de la colmena, la aptitud reproductiva de la madre de los zánganos aumentaría. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que trabaja en direcciones opuestas a nivel individual y grupal para la estabilidad de la colmena. [97]
En circunstancias normales, la muerte (o eliminación) de una reina aumenta la reproducción de las obreras, y una proporción significativa de ellas tendrá ovarios activos en ausencia de una reina. Las obreras de la colmena producen una última tanda de zánganos antes de que la colmena finalmente colapse. Aunque durante este período la vigilancia de las obreras suele estar ausente, en ciertos grupos de abejas continúa. [98]
Según la estrategia de selección de parentesco , la vigilancia de las obreras no se ve favorecida si una reina no se aparea varias veces. Las obreras estarían relacionadas por tres cuartas partes de sus genes, y la diferencia en la relación entre los hijos de la reina y los de las otras obreras disminuiría. El beneficio de la vigilancia se niega, y la vigilancia es menos favorecida. Los experimentos que confirman esta hipótesis han demostrado una correlación entre mayores tasas de apareamiento y mayores tasas de vigilancia de las obreras en muchas especies de himenópteros sociales . [99]
En el caso de Apis mellifera , las reinas son las reproductoras centrales de sus colonias. Aunque la reproducción puede ocurrir durante todo el año, puede detenerse a fines del otoño debido a la caída de las temperaturas. Si una colonia no tiene reina o si ella no puede reproducirse, las obreras pueden poner huevos no fertilizados que pueden convertirse en machos. Sin embargo, las reinas no llegan a este punto de inmediato. Por lo general, una reina tarda 16 días en alcanzar la edad adulta, con una semana adicional para comenzar a desarrollarse y poner huevos. [100] Para comenzar el proceso de reproducción en una colonia de abejas melíferas, las obreras comienzan a producir larvas de reina mientras que simultáneamente encuentran un lugar para crear una nueva colmena. [100] Las larvas de reina luego eclosionarán en la colmena anterior, y las reinas lucharán entre sí hasta que solo quede una reina para comenzar a reproducirse. [100]
Una vez que una reina madura y está lista para comenzar a reproducirse, comenzará a realizar vuelos para orientarse y aparearse en vuelo libre y encontrar pareja antes de comenzar a aparearse. Las reinas que están listas para aparearse realizan entre 1 y 6 vuelos a lo largo de varios días consecutivos, llamados vuelos nupciales. [101] A lo largo de sus vuelos nupciales, las reinas se relacionan con múltiples parejas y tienen poco control sobre la cantidad de veces que lo hacen. [100]
El proceso de las reinas que se acoplan con sus parejas no es muy conocido porque el proceso ocurre en vuelo libre, por lo que es difícil de observar a pesar de los diversos avances en tecnología y técnicas de observación. Comienza con zánganos que vuelan en la misma área donde saben que la reina pronto llegará, esperando a que se una a ellos. [102] Cuando la reina llega, es inmediatamente acosada por zánganos que están ansiosos por aparearse con ella. Los zánganos reciben una señal de la reina de que su "cámara de aguijón" está abierta, lo que induce a los zánganos a aparearse con ella y adelantar su contacto físico que garantiza la reproducción. Un zángano exitoso se agarra a la reina y libera líquido seminal y espermatozoides en la reina. Una vez completado este proceso, el zángano generalmente permanece dentro de la reina, lo que es indicativo del deseo del zángano de disuadir a otros zánganos de acoplarse con la reina y reproducirse. [103] Este comportamiento también indica que si el zángano impide que otros zánganos se apareen con la reina, permitirá que el zángano que se aparea fertilice una mayor cantidad de huevos de la reina. Si el zángano no permanece dentro de la reina y se aleja de ella, el zángano puede reproducirse nuevamente con pocas posibilidades. Finalmente, el zángano morirá después de aparearse con la reina en cuestión de minutos u horas después de que se complete la reproducción.
Todas las abejas melíferas viven en colonias en las que las obreras pican a los intrusos como forma de defensa y las abejas alarmadas liberan una feromona que estimula la respuesta de ataque en otras abejas. Las diferentes especies de abejas melíferas se distinguen de las demás especies de abejas por la posesión de pequeñas púas en el aguijón, pero estas púas se encuentran únicamente en las abejas obreras. [104]
El aparato de picadura, incluidas las púas, puede haber evolucionado específicamente en respuesta a la depredación por parte de vertebrados, ya que las púas no suelen funcionar (y el aparato de picadura no se desprende) a menos que el aguijón esté incrustado en tejido carnoso. Si bien el aguijón también puede penetrar las membranas entre las articulaciones en el exoesqueleto de otros insectos (y se utiliza en peleas entre reinas), en el caso de Apis cerana japonica , la defensa contra insectos más grandes como las avispas depredadoras (por ejemplo, el avispón gigante asiático ) generalmente se realiza rodeando al intruso con una masa de abejas obreras defensoras, que vibran sus músculos vigorosamente para elevar la temperatura del intruso a un nivel letal ("bola"). [105] Anteriormente, se pensaba que el calor solo era responsable de matar a las avispas intrusas, pero experimentos recientes han demostrado que el aumento de la temperatura en combinación con el aumento de los niveles de dióxido de carbono dentro de la bola produce el efecto letal. [106] [107] Este fenómeno también se utiliza para matar a una reina percibida como intrusa o defectuosa, una acción conocida por los apicultores como 'hacer bola con la reina', llamada así por la bola de abejas que se forma.
La defensa puede variar según el hábitat de la abeja. En el caso de las especies de abejas melíferas con panales abiertos (por ejemplo, A. dorsata ), los posibles depredadores reciben una señal de advertencia que toma la forma de una " ola " que se propaga como una ondulación a través de una capa de abejas densamente agrupadas en la superficie del panal cuando se percibe una amenaza, y consiste en que las abejas arquean momentáneamente sus cuerpos y agitan sus alas. [108] En las especies que viven en cavidades como Apis cerana , Apis mellifera y Apis nigrocincta , las entradas a estas cavidades están vigiladas y revisadas para detectar intrusos en el tráfico entrante. Otro acto de defensa contra los invasores de nidos, en particular las avispas, es el "sacudimiento del cuerpo", un balanceo violento y similar a un péndulo del abdomen, realizado por las abejas obreras. [109]
Un estudio de 2020 sobre Apis cerana en Vietnam descubrió que utilizan heces e incluso orina humana para defender sus colmenas contra las incursiones de avispones ( Vespa soror ), una estrategia que no es replicada por sus contrapartes europeas y norteamericanas, [110] aunque la recolección y el uso de heces en la construcción de nidos es bien conocido en las abejas sin aguijón . [111] [112]
Los aguijones de las abejas melíferas tienen púas y, por lo tanto, se incrustan en el sitio de la picadura, y el aparato de la picadura tiene su propia musculatura y ganglio que sigue liberando veneno incluso después de desprenderse. [113] La glándula que produce la feromona de alarma también está asociada con el aparato de la picadura. El aguijón incrustado continúa emitiendo feromona de alarma adicional después de que se ha soltado; otras obreras defensivas se sienten atraídas por el sitio de la picadura. La obrera muere después de que el aguijón se aloja y posteriormente se desprende del abdomen de la abeja. El veneno de la abeja melífera, conocido como apitoxina , contiene varios componentes activos, el más abundante de los cuales es la melitina , [114] y los más activos biológicamente son las enzimas , en particular la fosfolipasa A2 . [115]
El veneno de abeja se encuentra en investigación clínica y de laboratorio por sus posibles propiedades y usos para reducir los riesgos de eventos adversos de la terapia con veneno de abeja , [116] artritis reumatoide , [117] y su uso como inmunoterapia para la protección contra las alergias a las picaduras de insectos. [118] Los productos de veneno de abeja se comercializan en muchos países, pero, a partir de 2018, no existen usos clínicos aprobados para estos productos que llevan varias advertencias sobre posibles reacciones alérgicas. [119]
Con un mayor número de abejas melíferas en un área específica debido a la apicultura, las abejas melíferas occidentales (como especie invasora ) y las abejas silvestres nativas a menudo tienen que competir por el hábitat limitado y las fuentes de alimento disponibles, [120] y las abejas melíferas occidentales pueden ponerse a la defensiva en respuesta a la llegada estacional de la competencia de otras colonias, particularmente abejas africanizadas que pueden estar a la ofensiva y a la defensa durante todo el año debido a su origen tropical. [121]
Se sabe que las abejas melíferas se comunican a través de diferentes sustancias químicas y olores, como es común en los insectos. También dependen de un sofisticado lenguaje de baile que transmite información sobre la distancia y la dirección a una ubicación específica (normalmente una fuente de nutrición, por ejemplo, flores o agua). El lenguaje de baile también se utiliza durante el proceso de fisión de colonias, o enjambre, cuando las abejas exploradoras comunican la ubicación y la calidad de los sitios de anidación. [122]
Los detalles de la señalización utilizada varían de una especie a otra; por ejemplo, las dos especies más pequeñas, Apis andreniformis y A. florea , bailan en la superficie superior del panal, que es horizontal (no vertical, como en otras especies), y las abejas obreras orientan la danza en la dirección real de la brújula del recurso al que están reclutando.
Las abejas carniolas ( Apis mellifera carnica ) utilizan sus antenas de forma asimétrica para las interacciones sociales, con una fuerte preferencia lateral por utilizar sus antenas derechas. [123] [124]
Se ha especulado sobre la conciencia de las abejas melíferas . [125] Si bien las abejas melíferas carecen de las partes del cerebro que un ser humano utiliza para la conciencia, como la corteza cerebral o incluso el propio cerebro, cuando esas partes de un cerebro humano están dañadas, el mesencéfalo parece capaz de proporcionar una pequeña cantidad de conciencia. Las abejas melíferas tienen una estructura diminuta que parece similar a un mesencéfalo humano, por lo que si funciona de la misma manera, es posible que puedan lograr una pequeña cantidad de conciencia simple de sus cuerpos.
La abeja fue utilizada como símbolo de gobierno por el emperador Napoleón I de Francia. [126] Tanto el Atharva Veda hindú [127] como los antiguos griegos asociaban los labios ungidos con miel con el don de la elocuencia e incluso de la presciencia. La sacerdotisa de Delfos era la "abeja de Delfos".
El Corán tiene una Sura (capítulo) titulada “ La abeja ”. Lleva el nombre de las abejas y contiene una comparación de la laboriosidad y adaptabilidad de las abejas con la laboriosidad del hombre. [128]
Y tu Señor inspiró a las abejas: «Háganse sus moradas en las montañas, en los árboles y en lo que la gente construye, y aliméntense de las flores de cualquier fruta que quieran y sigan los caminos que su Señor les ha facilitado». De sus vientres sale un líquido de diversos colores, en el que hay curación para las personas. Sin duda, en esto hay un signo para quienes reflexionan.
— Sura An-Nahl 16:68–69 [129]
En la antigua mitología egipcia, se creía que las abejas nacían de las lágrimas del dios del sol , Ra . [130] Debido a su origen divino, se utilizaban para representar al faraón. También se utilizaban como símbolo del Bajo Egipto en conjunción con la juncia, que representaba al Alto Egipto. [131]
En José y Asenat, una obra compuesta por judíos del antiguo Egipto que pueden haber estado afiliados al templo de Leontópolis , aparecen imágenes de abejas y miel cuando Asenat se convierte y recibe la visita de un ángel. Si la obra estaba realmente relacionada con el templo de Leontópolis, las abejas probablemente representan a los sacerdotes levitas, y las imágenes pretenden significar la legitimidad de un templo judío en Egipto. [132]
Los teóricos políticos han empleado a menudo una comunidad de abejas como modelo de la sociedad humana, desde Aristóteles y Platón hasta Virgilio. [133] [134] Las abejas, que simbolizan la inmortalidad y la resurrección, eran emblemas reales de los merovingios . El estado de Utah se denomina "Estado de la colmena", el emblema estatal es la colmena, el insecto estatal es la abeja melífera y una colmena y la palabra "industria" aparecen tanto en la bandera como en el sello del estado. [135]
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