La Zona de Ensamblaje de Cynognathus es una biozona de tetrápodos utilizada en la Cuenca Karoo de Sudáfrica . Es equivalente a la Formación Burgersdorp , la formación litoestratigráfica más joven del Grupo Beaufort , que es parte del Supergrupo Karoo, fosilífero y geológicamente importante . La Zona de Ensamblaje de Cynognathus es la más joven de las ocho biozonas que se encuentran en el Grupo Beaufort, y se considera que tiene una edad de finales del Triásico Temprano ( Olenekiense ) a principios del Triásico Medio ( Anisiano ) (alrededor de 247 Ma). El nombre de la biozona se refiere a Cynognathus crateronotus , un terápsido cinodonte grande y carnívoro que se encuentra en toda la biozona. [1]
Los primeros fósiles que se encontraron en las rocas del Grupo Beaufort que abarcan las ocho biozonas actuales fueron descubiertos por Andrew Geddes Bain en 1856. [2] Sin embargo, no fue hasta 1892 que se observó que los estratos geológicos del Grupo Beaufort podían diferenciarse en función de sus taxones fósiles . La tarea inicial estuvo a cargo de Harry Govier Seeley , quien subdividió el Grupo Beaufort en tres biozonas , [3] [4] a las que nombró (de más antigua a más reciente):
Según el sistema de Seeley, la zona de "teriodontes altamente especializados" corresponde a la zona de ensamblaje de Cynognathus moderna . Las biozonas propuestas por Seeley fueron subdivididas aún más por Robert Broom entre 1906 y 1909. [5] Broom propuso las siguientes biozonas (de la más antigua a la más reciente):
Estas divisiones de biozonas fueron aprobadas por los paleontólogos de la época y se dejaron prácticamente sin cambios durante varias décadas. [6] James Kitching conservó el nombre de la zona de Cynognathus en su revisión de las biozonas en los años 1970 y 1980. [7] [8] [9] En 1995, formalizó la biozona bajo el nombre de " Zona de ensamblaje de Cynognathus ". [1]
A mediados de la década de 1990, nuevos descubrimientos de afloramientos adicionales presentaron la posibilidad de que la Zona de Ensamblaje de Cynognathus pudiera subdividirse aún más. Un artículo de 1995 la dividió en tres subzonas: una subzona inferior caracterizada por Kestrosaurus , una subzona media caracterizada por la fauna de la zona "clásica" que ya estaba bien establecida, y una zona superior con diversidad reducida. [10] Este esquema informal de subdivisión en tres partes fue posteriormente etiquetado con letras (como subzonas A, B y C de la más antigua a la más joven) hasta que se formalizó con taxones índice robustos y secciones tipo en 2020. La subzona A se formalizó como la subzona Langbergia - Garjainia , la subzona B como la subzona Trirachodon - Kannemeyeria y la subzona C como la subzona Cricodon - Ufudocyclops . [1]
Desde finales de la década de 1970 en adelante, algunos autores argumentaron que Cynognathus era menos común de lo que se creía anteriormente, por lo que en su lugar renombraron la biozona como Zona de Ensamblaje de Kannemeyeria o Zona de Ensamblaje de Kannemeyeria - Diademodon . [11] [ 12 ] Sin embargo, trabajos posteriores encontraron que los fósiles de Kannemeyeria estaban ausentes de la Subzona A, y mientras que Diademodon se encontró en toda la biozona, había sido usurpado como taxón dominante por triracodóntidos más grandes en la Subzona C. [13] [14] [15] Esto significaba que estas especies no eran taxones índice ideales para la biozona. Como los fósiles de Cynognathus se encuentran consistentemente en toda la biozona, se mantuvo el nombre actual para la biozona.
La Zona de Ensamblaje de Cynognathus se correlaciona con la Formación Burgersdorp en el Subgrupo Tarkastad superior del Grupo Beaufort . [13] La Zona de Ensamblaje de Cynognathus contiene sucesiones de lutitas arcillosas que varían de color marrón a rojizo, verde azulado y verde grisáceo. [16] Las lutitas están intercaladas con areniscas lenticulares y feldespáticas que aparecen de color gris verdoso cuando están frescas y de color amarillo parduzco cuando se erosionan. [17] [18] También se observan conglomerados de guijarros ricos en arcilla en algunas áreas. Con frecuencia se encuentran fósiles completos y articulados encajonados en nódulos calcáreos dentro de las capas de lutitas , mientras que los cráneos completos se encuentran principalmente en la arenisca . Las lutitas probablemente se depositaron en entornos fluviales serpenteantes de baja energía junto a canales de ríos ricos en arena . El ambiente durante el tiempo de la sedimentación era semiárido , pero con lluvias estacionales e inundaciones debido a la presencia de grietas en las capas de lutita . La falta de areniscas de canal bien desarrolladas proporciona evidencia de áreas más lacustres en los afloramientos más al norte de la biozona. [15]
Los afloramientos más densos de la zona de ensamblaje de Cynognathus , que alcanzan aproximadamente 600 metros (2000 pies), se encuentran entre Queenstown y Lady Frere en el Cabo Oriental . Luego, los afloramientos se adelgazan hasta alcanzar entre 200 y 100 metros (660 y 330 pies) alrededor de Aliwal North , Burgersdorp , Steynsburg y Rouxville . También se encuentran afloramientos delgados en áreas del Estado Libre que limitan con Lesotho . [17] [19] [20]
La subzona Langbergia - Garjainia (subzona A) es la más expuesta y fosilífera en el noreste del Estado Libre, entre Senekal y Bethlehem . En el estratotipo cerca de Bethlehem, alcanza alrededor de 50 m de espesor. Las exposiciones de esta subzona disminuyen rápidamente hacia el este, desapareciendo alrededor de Bergville . Aunque la subzona se engrosa más al sur (hasta 100 m) hacia Aliwal North, los fósiles disminuyen en abundancia. Es probable que haya sedimentos de la subzona A en el Cabo Oriental, aunque la falta de suficiente material fósil impide distinguirlos de los estratos más jóvenes. [1]
La subzona Trirachodon - Kannemeyeria (subzona B) es la parte más densa y mejor estudiada históricamente de la zona de ensamblaje. Está expuesta principalmente en el Cabo Oriental al sur de Lesoto. La subzona B alcanza hasta 500 m de espesor en el estratotipo entre Queenstown y Lady Frere, adelgazándose hacia el norte hasta desaparecer al este de Thaba 'Nchu . La subzona Cricodon - Ufudocyclops (subzona C) tiene exposiciones limitadas en las cercanías de Molteno y Sterkstroom en el Cabo Oriental. Alcanza hasta 150 m en su estratotipo en Sterkstroom. [1]
La Zona de Ensamblaje de Cynognathus posee una rica diversidad de especies fósiles , de las cuales es más conocida por sus fósiles de cinodontes . [13] [21] Los cinognátidos , diademodóntidos y triracodóntidos se encuentran en toda la Zona de Ensamblaje. En la Subzona B, el diademodóntido Diademodon es mucho más común que los triracodóntidos. Sin embargo, por el contacto con la Subzona C, los triracodóntidos se habían convertido en los taxones dominantes. Cynognathus es el denominador común, con sus fósiles encontrados en todas las Subzonas A - C, lo que confirma su lugar como el taxón índice de la biozona en su conjunto. El gran dicinodonte Kannemeyeria simocephalus [22] aparece en la Subzona B junto con otros anomodontes, y las especies de terocéfalos se pueden encontrar en toda la biozona. Aparte de los sinápsidos , la biozona es rica en otra fauna fósil , incluidos los parareptiles procolofónidos y los reptiles arcosauromorfos. Se han descubierto fósiles de plantas como Dicroidium , Dadoxylon y Schizoneura en áreas limitadas correspondientes a las subzonas B a C. La vida acuática está bien representada: se han descubierto numerosas especies de anfibios temnospóndilos , peces, raras apariciones de moluscos e icnofósiles de huellas de artrópodos y madrigueras de vertebrados . [17]
La subzona Langbergia - Garjainia (Subzona A) es la subzona más antigua de la zona de ensamblaje de Cynognathus . Su base está definida por la primera aparición de Cynognathus crateronotus , así como del cinodont triracodontido Langbergia modisei y del arcosauriforme eritrosúquido Garjainia madiba . Los anfibios temnospondilo Kestrosaurus y Parotosuchus haughtoni también son fósiles comunes y distintivos de la subzona Langbergia-Garjainia . Los dicinodontos están ausentes, a diferencia de todas las demás zonas y subzonas del Grupo Beaufort. [1]
La Subzona Trirachodon-Kannemeyeria (Subzona B) corresponde a las concepciones tradicionales de la Zona de Ensamblaje de Cynognathus . Junto a los abundantes fósiles de Cynognathus crateronotus , la base de la Subzona B ve la primera aparición de los cinodontes Diademodon tetragonus y Trirachodon berryi . Los dicinodontes reaparecen con Kannemeyeria simocephalus , mientras que Xenotosuchus africanus es el temnospóndilo más común en esta subzona. La Subzona Trirachodon-Kannemeyeria también tiene la mayor diversidad de peces, plantas y reptiles arcosauromorfos en toda la Zona de Ensamblaje. El eritrosúquido Erythrosuchus africanus es un componente común de la fauna, [23] viviendo junto a su pariente más pequeño Euparkeria capensis [24] y varias especies de rincosaurios tempranos ( Howesia browni , [25] Eohyosaurus wolvaardti , Mesosuchus browni ). [1]
La subzona Cricodon - Ufudocyclops (subzona C) es la más joven y tiene los afloramientos y el contenido fósil más restringidos. Su base está definida por la primera aparición del triracodóntido Cricodon metabolus y el dicinodonte Ufudocyclops mukanelai , las únicas especies comunes en esta subzona. Cynognathus y Diademodon aún persisten, aunque son mucho más raros que en la subzona anterior. Otras especies con utilidad para la correlación incluyen el temnospóndilo Paracyclotosaurus morganorum y el dicinodonte Shansiodon sp., que co-ocurren en la parte inferior de la subzona. [1]
Basándose en correlaciones bioestratigráficas tentativas, se considera que la Zona de Ensamblaje de Cynognathus estuvo emplazada desde aproximadamente 249 a 244 Ma, en la última parte del Triásico Temprano y la primera parte del Triásico Medio. Basándose en la presencia de Garjainia y Parotosuchus , la Subzona Langbergia-Garjainia está correlacionada con el Gorizont Yarenskiano (" fauna de Parotosuchus ") de Rusia . La " fauna de Parotosuchus ", ejemplificada por Petropavlovskya Svita (una unidad litológica local), se asigna a la Etapa Olenekiana tardía (último Triásico Temprano, alrededor de 249-247 Ma) basándose en la correlación con la fauna marina cercana. [1]
El conjunto faunístico clásico de la subzona Trirachodon - Kannemeyeria está correlacionado con una amplia variedad de formaciones geológicas. [27] Se conocen especies similares de cinodontes y dicinodontes de la Formación Omingonde Inferior de Namibia , [28] [29] la Formación Ntawere Inferior de Zambia , [30] y el Miembro Lifua Inferior de los Lechos Manda de Tanzania . [31] Estas correlaciones se pueden extender más allá de África, hasta la Formación Fremouw de la Antártida , la Formación Donguz (" fauna de Eryosuchus ") de Rusia y la Formación Ermaying Inferior de China. [1] Incluso se han encontrado fósiles de Cynognathus y Diademodon en la Formación Río Seco de la Quebrada de la provincia de Mendoza , Argentina . [32] Estas formaciones a menudo se consideran de edad Anisiana temprana (Triásico Medio temprano, alrededor de 247 Ma). [1] Sin embargo, existe cierto debate sobre su edad; Un estrato de cenizas debajo de la Formación Río Seco de la Quebrada fue datado radiométricamente en alrededor de 236 Ma (Carniano temprano), mucho más joven de lo que se había sugerido previamente basándose únicamente en la bioestratigrafía de tetrápodos. [33] La Zona de Ensamblaje de Cynognathus clásica ha sido equiparada con el Faunachron de Vertebrados Terrestres Nonesianos , parte de un sistema global muy debatido de bioestratigrafía de tetrápodos Triásicos. [34]
La subzona Cricodon-Ufudocyclops puede estar correlacionada con las partes superiores de las formaciones Omingonde, Ntawere y Manda en África. [30] Paracyclotosaurus también se conoce de la Formación Yerrapalli y la Formación Denwa Superior de la India , [35] mientras que Shansiodon se encuentra en la Formación Ermaying Superior (" fauna de Sinokannemeyeria ") de China. [1] Shansiodon define la base de la Faunachron de vertebrados terrestres de Perovkan , que se ha aplicado en un contexto global. [34] Estas formaciones pueden ser de Anisiano tardío, una sugerencia respaldada por la datación radiométrica que ubica a la Formación Ermaying Superior alrededor de 244 Ma. [36]
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