Ufudocyclops es un género extinto de dicinodonte stahleckeriid del Triásico Medio de Sudáfrica . Fue encontrado en la Formación Burgersdorp , parte de la zona de ensamblaje Cynognathus más alta del Grupo Beaufort en la cuenca Karoo . Laespecie tipo y única conocida es U. mukanelai . Era un herbívoro grande y con pico como otros dicinodontes del Triásico, carente de colmillos, y se caracteriza principalmente por características únicas del cráneo. Se conoce a partir de tres especímenes, dos de los cuales se referían anteriormente aldicinodonte tanzano Angonisaurus . La separación de Ufudocyclops de Angonisaurus indica que la fauna del Triásico Medio del Grupo Beaufort en Sudáfrica no era parte de una fauna compartida más grande con las de los lechos Manda en Tanzania, como se suponía anteriormente, y sugiere que estaban separados como faunas más localizadas, posiblemente por barreras geográficas o en el tiempo. Ufudocyclops habría sido entonces una parte única de la zona de ensamblaje de Cynognathus más alta de Sudáfrica. También es el miembro más antiguo conocido de la familia Stahleckeriidae, e implica que la familia ya se estaba diversificando en el Triásico medio junto con otros kannemeyeriiformes , no solo en el Triásico tardío después de que otras familias se extinguieran.
Ufudocyclops es un dicinodonte de gran tamaño, con el espécimen más grande reconstruido con una longitud de cráneo estimada de 35 centímetros (14 pulgadas) y el cráneo holotipo completo más pequeño de aproximadamente 29 centímetros (11 pulgadas) de largo, y un tamaño corporal general estimado similar al de Kannemeyeria . Solo se conocen definitivamente los cráneos y una mandíbula inferior parcial, y no se ha identificado ningún postcráneo del cuerpo, pero probablemente se parecía a otros dicinodontes stahleckeriid con un cuerpo corpulento, cola corta y extremidades robustas, posiblemente incluyendo extremidades traseras erguidas emparejadas con extremidades delanteras extendidas como otros grandes dicinodontes. Al igual que algunos otros stahleckeriids, Ufudocyclops parece haber carecido de los colmillos característicos de muchos otros dicinodontes, y estaba completamente desdentado. [1] [2]
El cráneo de Ufudocyclops se parece superficialmente al de Angonisaurus , siendo relativamente alto y notablemente ancho detrás del hocico, con ojos grandes que miran hacia los lados y procesos caniniformes prominentes sin colmillos en el maxilar que se proyectan hacia abajo y hacia adelante desde el hocico, ensanchándose ligeramente hacia los lados, con puntas romas. Las superficies inferiores del maxilar están muy picadas y rugosas, al igual que el premaxilar y el paladar en el techo de la boca. Estas texturas corresponden al pico queratinoso homónimo parecido a una tortuga típico de dicinodontes como Ufudocyclops . La punta aislada del premaxilar demuestra que estas fosas son superficiales y no continúan más profundamente en el hueso, ya que la textura interna del hueso es lisa y tabulada, y por lo tanto no son agujeros . [1]
Al igual que otros dicinodontos, la cara está adornada con protuberancias óseas en el hocico alrededor de los ojos. Los huesos nasales bulbosos en la parte superior del hocico tienen cada uno una única protuberancia de forma ovoide que sobresale de las fosas nasales y se detiene justo antes de las órbitas (cuencas de los ojos) frente a los ojos. Las protuberancias pareadas están separadas por un espacio de hueso plano y sin rasgos distintivos de 3 a 7 cm (1 a 3 pulgadas) de ancho entre ellas en la parte superior del hocico donde se unen el premaxilar y los nasales. Esta es una condición inusual para los kannemeyeriiformes, que típicamente solo tienen una única protuberancia grande en toda la superficie del hocico. De hecho, las protuberancias son superficialmente más parecidas a las de los criptodontes (un grupo de dicinodontos del Pérmico no relacionados con los kannemeyeriiformes) que también tenían un par de protuberancias nasales divididas. Se encuentran protuberancias similares, pero más pequeñas, en los huesos prefrontal y postorbital , situados alrededor de las esquinas superiores delanteras y traseras de los ojos, respectivamente. Al igual que las protuberancias nasales, estas dos protuberancias están claramente separadas como crecimientos individuales y no forman un borde continuo alrededor de la parte superior de los ojos. [1]
El cráneo de Ufudocyclops es bastante estándar para los dicinodontes, sin embargo tiene otras características únicas, como la forma del hueso yugal . En la mayoría de los otros dicinodontes, el yugal es pequeño y restringido debajo de los ojos, pero en Ufudocyclops se extiende a lo largo de gran parte de la cara lateral (exterior) del arco cigomático debajo de los ojos y corta el maxilar, que generalmente se une al escamoso en el arco cigomático. Esta configuración inusual del yugal también hace que el arco cigomático sobresalga notablemente del cráneo debajo de los ojos, en comparación con otros kannemeyeriiformes donde se curva gradualmente hacia afuera del cráneo. Además, mientras que la mayoría de los kannemeyeriiformes tienen el frente de las órbitas formadas solo por el yugal y el hueso lagrimal , Ufudocyclops también tiene una porción muy pequeña del maxilar entre ellos también. [1]
El Ufudocyclops también se caracteriza por la singular barra intertemporal en forma de X en el techo del cráneo entre cada fenestra temporal , donde se insertan los grandes músculos de la mandíbula. La barra es ancha en la parte delantera, justo detrás de los ojos y en la parte posterior del cráneo, mientras que la parte media está pinzada hacia adentro entre las dos fenestras temporales, creando la característica forma de "X". El agujero pineal epónimo en el techo del cráneo también es proporcionalmente "enorme" (6 cm (2,4 pulgadas) de largo), lo que implica que el Ufudocyclops tenía un "tercer ojo" parietal muy bien desarrollado . El agujero pineal también tiene una depresión característica detrás de él en la barra intertemporal que es profunda y de forma triangular. [1]
La mandíbula inferior de Ufudocyclops es solo parcialmente conocida, y solo se conoce de uno de los especímenes referidos. La mayor parte de lo que se conserva consiste en la mitad frontal de las mandíbulas , es decir, los dos dentarios , así como un esplenio y porciones de los angulares . A las mandíbulas también les falta la punta de la sínfisis mandibular en la parte delantera donde se fusionan los dos huesos de la mandíbula, pero se conserva lo suficiente como para sugerir que el pico inferior era algo cuadrado. Los dentarios no tienen dientes y están cubiertos de hoyos y surcos como los de las mandíbulas superiores, típicos de las mandíbulas inferiores con pico de los dicinodontes derivados. Además, se encontraron partes de ambos huesos articulares unidos a los cuadrados del cráneo. Estos muestran la disposición típica de los dicinodontes con dos cóndilos redondeados divididos por una cresta entre ellos que permite que la mandíbula inferior se deslice hacia atrás y hacia adelante durante la alimentación. [1]
Los primeros especímenes de Ufudocyclops (BP/1/5530 y BP/1/5531) fueron descubiertos por el paleontólogo P. John Hancox mientras recolectaba fósiles en la cuenca sur de Karoo cerca de Sterkstroom en la provincia del Cabo Oriental , Sudáfrica, en una expedición para evaluar el rango estratigráfico del dicinodonte Kannemeyeria . Junto con su colega Bruce S. Rubidge, los cráneos fueron reportados en una carta de investigación al South African Journal of Science en febrero de 1994, donde los fósiles fueron reconocidos como un tercer género distinto de dicinodonte de la Zona de Ensamblaje de Cynognathus (AZ), después de Kannemeyeria y Kombuisia . En ese momento, Hancox y Rubidge no intentaron identificar los especímenes y simplemente se refirieron a ellos como un "dicinodonte sin colmillos". Especularon que los grandes restos postcraneales de dicinodonte del AZ Cynognathus superior , previamente atribuidos a Kannemeyeria , también pueden haber pertenecido a su nuevo dicinodonte, y que su nuevo dicinodonte podría usarse para subdividir aún más el AZ Cynognathus por encima del rango de Kannemeyeria . [3]
Hancox y Rubidge describieron brevemente los especímenes en agosto de 1996, y luego nuevamente con más detalle en mayo de 2013, refiriéndolos en ambas ocasiones al dicinodonte tanzano Angonisaurus después de comparar favorablemente sus cráneos. Sin embargo, los especímenes sudafricanos no eran idénticos al A. cruickshanki tanzano , lo que se interpretó como una diferencia entre especies, dimorfismo sexual o variación intraespecífica entre diferentes poblaciones, por lo que Hancox y Rubidge los diagnosticaron provisionalmente como Angonisaurus sp. No obstante, se los consideró el primer registro de Angonisaurus fuera de los lechos Manda en Tanzania. Se sugirió que esto apoyaba una fauna compartida del Triásico Medio entre la zona superior de Cynognathus (ahora conocida como la subzona Ufudocyclops - Cricodon ) y los lechos Manda, basándose en la presencia compartida de Angonisaurus . [4] [5]
El tercer y mejor conservado espécimen de Ufudocyclops —BP/1/8208, que se convertiría en el espécimen tipo— no fue descubierto hasta 2014 y luego recolectado en 2017 como parte de una serie de excavaciones conjuntas del Instituto de Estudios Evolutivos de la Universidad de Witwatersrand ( Johannesburgo ) y la Universidad de Birmingham ( Reino Unido ). El cráneo fue encontrado al revés y aislado en un bloque de un metro de espesor de arenisca de grano fino de color gris verdoso , junto al cráneo del gran cinodonte Impidens . Se demostró que los especímenes anteriores BP/1/5530 y BP/1/5531 eran idénticos en forma al espécimen tipo de Ufudocyclops , lo que provocó una reinterpretación de los dos fósiles como especímenes de Ufudocyclops , y no de Angonisaurus como se creía originalmente. [1]
El género Ufudocyclops debe su nombre a la palabra xhosa ufudo , que significa "tortuga", en referencia a su pico sin dientes, similar al de una tortuga, y al griego antiguo cyclops , que hace referencia al gran tamaño del agujero pineal ("tercer ojo"). La especie recibe su nombre en honor al Sr. Pepson "Pepsi" Mukanela como reconocimiento por sus habilidades en la preparación de fósiles en el Instituto de Estudios Evolutivos, incluido su trabajo en el holotipo, quien se había retirado recientemente antes de su publicación. [1] [6] El cráneo del holotipo está casi completo, solo le falta el arco temporal izquierdo y las puntas de los procesos caniniformes. La punta del hocico también fue aserrada accidentalmente durante la excavación, separando la cara frontal del premaxilar del resto del cráneo, pero no se perdió nada durante la recolección. El estado del cráneo es bueno, conservando gran parte de las características superficiales, incluidas las suturas en el techo del cráneo y el paladar, así como gran parte de la ornamentación, con solo algo de desgaste en la parte superior del hocico y en la parte posterior del cráneo. Los dos cráneos mencionados están mucho más incompletos y desarticulados: el BP/1/5530 consta solo de un techo de cráneo parcial y un único proceso caniniforme, mientras que el BP/1/5531 también incluye piezas del paladar, la caja craneana y la mandíbula inferior.
Los exámenes iniciales de los especímenes mencionados BP/1/5530 y BP/1/5531 los identificaron como pertenecientes al género Angonisaurus . Esto se argumentó sobre la base de una combinación de características compartidas entre estos especímenes y Angonisaurus que se pensaba que eran exclusivas de ellos (aunque ahora se sabe que están más extendidos en Kannemeyeriiformes) [1] en lugar de rasgos únicos compartidos. [4] [5] La mala conservación de estos especímenes dificultó la identificación, y no fue hasta el descubrimiento del cráneo holotipo casi completo que se pudo apreciar adecuadamente la singularidad de Ufudocyclops . Curiosamente, aunque todavía no se reconocieron como su propio género, se determinó correctamente que los especímenes mencionados de Ufudocyclops pertenecían a la familia Stahleckeriidae, en contraste con las asociaciones de Angonisaurus con Shansiodontidae en ese momento. [4]
Ufudocyclops se distingue de otros dicinodontos kannemeyeriiformes, así como de Angonisaurus , por su barra intertemporal en forma de X y su profunda depresión triangular detrás del agujero pineal, así como por la extensión del yugal debajo de los ojos y los dos salientes nasales claramente separados. [1]
La relación de Ufudocyclops con otros dicinodontos fue probada filogenéticamente por Kammerer y colegas combinando los datos de otros tres análisis actualizados recientemente (Angielcyzk & Kammerer 2017, [7] Angielcyzk et al. 2018, [8] y Kammerer 2018 [9] ) y la nueva información del holotipo de Ufudocyclops . A continuación se muestra un cladograma simplificado , un extracto del análisis completo, centrado en las relaciones de Ufudocyclops dentro de Kannemeyeriiformes: [1]
Sus resultados fueron en general similares a estudios previos, aunque notablemente dentro de Kannemeyeriiformes se encontró que la familia Shansiodontidae era parafilética .
Se descubrió que Ufudocyclops y Stahleckeria eran parientes más cercanos entre sí, y que compartían al menos dos características entre sí. Sin embargo, Kammerer y sus colegas también identificaron una característica más parecida a las de los kannemeyeriiformes anteriores, y descubrieron que era casi igualmente plausible que Ufudocyclops pudiera ser la especie más basal de Stahleckeriinae. Esto también sería consistente con que Ufudocyclops fuera más antiguo que todos los demás stahleckeriinos, sin embargo, la apariencia ancestral de los stahleckeriidos es poco conocida y, por lo tanto, no está claro si Ufudocyclops es de hecho menos derivado que Stahleckeria y otros stahleckeriinos. [1]
Ufudocyclops se conoce solo en la Formación Burgersdorp superior y fue parte de la subzona más joven de la fauna de la Zona de Ensamblaje (AZ) de Cynognathus . La AZ de Cynognathus se dividió anteriormente en tres subzonas informales, simplemente conocidas como subzonas A, B y C, y se reconocían por un conjunto característico de fauna en cada una, así como por componentes compartidos en todas ellas. Estas subzonas fueron definidas formalmente en 2020 por Hancox y sus colegas, quienes denominaron a la Subzona C la Subzona Ufudocyclops – Cricodon en reconocimiento a la coocurrencia única de Ufudocyclops , endémico de la subzona, y el cinodonte Cricodon metabolus . [10] La AZ de Cynognathus en su conjunto ha sido datada aproximadamente en el Triásico Medio, posiblemente Anisiano tardío . La Formación Burgersdorp está formada principalmente por arcilla marrón y lodolitas , que se cree que se depositaron en un entorno atravesado por un río serpenteante . [5] La unidad de roca que preservó el cráneo holotipo de Ufudocyclops varía desde estratificación cruzada y ondulaciones laminadas hasta limolita fina , y algunas unidades también conservan rastros de raíces. Estos indican que el área era parte de una llanura aluvial con vegetación cerca de un agua corriente, posiblemente en el propio canal de un río o formada como una grieta cuando el río se desbordó. [1]
La fauna de la subzona Ufudocyclops – Cricodon se caracteriza por el propio Ufudocyclops , así como por la presencia del gran anfibio temnospóndilo mastodonsáurido Paracyclotosaurus morganorum . Ufudocyclops también coexistió con otro gran dicinodonte al que solo se hace referencia como Shansiodon sp., así como con varios cinodontes, incluido el depredador Cynognathus y el herbívoro Diademodon , ambos ubicuos en toda la zona de distribución de Cynognathus . También coexistió con dos cinodontes triracodóntidos , el gran y potencialmente depredador omnívoro Impidens y una especie más pequeña a la que se hace referencia tentativamente como Cricodon metabolus . [11] La subzona Ufudocyclops – Cricodon se superpone directamente a la subzona más antigua Trirarchodon – Kannemeyeria , que se caracterizaba por la presencia del dicinodonte homónimo Kannemeyeria , al que Ufudocyclops aparentemente había reemplazado ecológicamente como un gran herbívoro ramoneador. [1] [10]
Debido a que alguna vez se creyó que los especímenes de Ufudocyclops pertenecían a Angonisaurus , se creía que la subzona Ufudocyclops - Cricodon y los lechos Manda en Tanzania eran parte de una fauna compartida más grande distribuida por toda África durante el Triásico Medio, que incluso se extendía hasta la Antártida. [5] [12] Sin embargo, la distinción entre Ufudocyclops y Angonisaurus sugiere que los dicinodontes en África del Triásico Medio estaban más divididos de lo que se había asumido, separados en diferentes faunas y hábitats localizados. No está claro si Ufudocyclops estaba geográficamente restringido a la cuenca del Karoo desde los lechos Manda, o si las dos localidades estaban separadas en el tiempo, pero en cualquier caso Ufudocyclops era una parte endémica de la fauna de dicinodontes del Karoo. [1]
El descubrimiento de Ufudocyclops en la parte superior de la cuenca del Karoo también se suma a un número creciente de estahleckeríidos del Triásico medio, junto con los géneros africanos Zambiasaurus y Sangusaurus . Los dicinodontes estahleckeríidos se conocían principalmente del Triásico tardío , y se había sugerido que habían sido un linaje de "mecha lenta" que se radió solo después de que las familias más antiguas de kannemeyeriiformes, como Kannemeyeriidae y Shansiodontidae , ya se habían extinguido. Como el miembro más antiguo y posiblemente más basal de la familia, Ufudocyclops demuestra que el grupo ya se había diversificado junto con otros kannemeyeriiformes. No obstante, Ufudocyclops sugiere que los stahleckeriids pudieron reemplazar a otros kannemeyeriiformes luego de cambios ecológicos locales, al menos localmente en la cuenca del Karoo, donde reemplazó a Kannemeyeria luego de que este último había dominado la subzona Trirarchodon – Kannemeyeria precedente de la zona de Cynognathus . [1]
