El aprendizaje vocal es la capacidad de modificar sonidos acústicos y sintácticos, adquirir nuevos sonidos a través de la imitación y producir vocalizaciones. "Vocalizaciones" en este caso se refiere solo a sonidos generados por el órgano vocal ( laringe de mamíferos o siringe de aves ) en lugar de por los labios, dientes y lengua, que requieren un control motor sustancialmente menor. [1] Un rasgo raro, el aprendizaje vocal es un sustrato crítico para el lenguaje hablado y solo se ha detectado en ocho grupos de animales a pesar de la amplia gama de especies vocalizadoras; estos incluyen humanos , murciélagos , cetáceos , pinnípedos ( focas y leones marinos ), elefantes y tres grupos de aves lejanamente relacionados que incluyen pájaros cantores , loros y colibríes . El aprendizaje vocal es distinto del aprendizaje auditivo , o la capacidad de formar recuerdos de sonidos escuchados, un rasgo relativamente común que está presente en todos los vertebrados probados. Por ejemplo, se puede entrenar a los perros para que comprendan la palabra "sentado" aunque la palabra humana no esté en su repertorio auditivo innato (aprendizaje auditivo). Sin embargo, el perro no puede imitar y producir la palabra "sentado" por sí mismo, como lo hacen los aprendices vocales.
Históricamente, las especies han sido clasificadas en categorías binarias de aprendices vocales o no aprendices vocales en función de su capacidad para producir vocalizaciones novedosas o imitar a otras especies, con evidencia del aislamiento social , estudios ensordecedores y experimentos de crianza cruzada . [1] Sin embargo, los aprendices vocales exhiben una gran cantidad de plasticidad o variación entre especies, lo que resulta en un espectro de habilidades. Las vocalizaciones de los pájaros cantores y las ballenas tienen una organización similar a la sintáctica similar a la de los humanos, pero se limitan a las gramáticas de estados finitos (FSG), donde pueden generar cadenas de secuencias con una complejidad estructural limitada. [2] Los humanos, por otro lado, muestran relaciones jerárquicas más profundas, como la anidación de frases dentro de otras, y demuestran una sintaxis compositiva , donde los cambios en la organización sintáctica generan nuevos significados, ambos más allá de las capacidades de otros grupos de aprendizaje vocal [3]
El fenotipo de aprendizaje vocal también difiere dentro de los grupos y las especies estrechamente relacionadas no mostrarán las mismas habilidades. Entre los aprendices vocales aviares, por ejemplo, los cantos del pinzón cebra solo contienen transiciones estrictamente lineales que pasan por diferentes sílabas en un motivo de principio a fin, mientras que los cantos del sinsonte y del ruiseñor muestran repetición de elementos dentro de un rango de repeticiones legales, relaciones no adyacentes entre elementos distantes del canto y ramificaciones hacia adelante y hacia atrás en las transiciones de elementos del canto. [4] Los loros son aún más complejos, ya que pueden imitar el habla de heteroespecíficos como los humanos y sincronizar sus movimientos con un ritmo. [5]
Para complicar aún más la clasificación binaria original, existen pruebas de estudios recientes que sugieren que existe una mayor variabilidad en la capacidad de un no aprendiz para modificar las vocalizaciones en función de la experiencia de lo que se pensaba anteriormente. Los hallazgos en aves paseriformes suboscinas , primates no humanos , ratones y cabras han llevado a la propuesta de la hipótesis del continuo de aprendizaje vocal por parte de Erich Jarvis y Gustavo Arriaga. Con base en las variaciones aparentes observadas en varios estudios, la hipótesis del continuo reclasifica a las especies en categorías de no aprendices, aprendices vocales limitados, aprendizaje vocal moderado, aprendices vocales complejos y aprendices vocales altos, donde los niveles más altos tienen menos especies. Bajo este sistema, los aprendices vocales no humanos previamente identificados, como los pájaros cantores, se consideran aprendices complejos, mientras que los humanos caen en la categoría "alta"; los primates no humanos , los ratones y las cabras, que tradicionalmente se clasifican como no aprendices, se consideran aprendices vocales limitados bajo este sistema. [1] Trabajos recientes, si bien reconocen en general la utilidad de esta visión más rica del aprendizaje vocal, han señalado limitaciones conceptuales y empíricas de la hipótesis del continuo del aprendizaje vocal, sugiriendo que se deberían tener en cuenta más especies y factores. [6] [7]
Los organismos modelo de aprendizaje vocal más estudiados se encuentran en las aves, a saber, los pájaros cantores , los loros y los colibríes . El grado de aprendizaje vocal en cada especie específica varía. Mientras que muchos loros y ciertos pájaros cantores como los canarios pueden imitar y combinar espontáneamente sonidos aprendidos durante todos los períodos de su vida, otros pájaros cantores y colibríes se limitan a ciertas canciones aprendidas durante su período crítico .
La primera evidencia de aprendizaje audio-vocal en un mamífero no humano fue producida por Karl-Heinz Esser en 1994. Las crías de murciélagos de nariz de lanza menores ( Phyllostomos discolor ) criadas a mano fueron capaces de adaptar sus llamadas de aislamiento a una señal de referencia externa. Las llamadas de aislamiento en un grupo de control que no tenía señal de referencia no mostraron la misma adaptación. [8]
En 1998, Janette Wenrick Boughman descubrió más evidencias de aprendizaje vocal en murciélagos cuando estudió a hembras de murciélagos de nariz de lanza mayor ( Phyllostomus hastatus ). Estos murciélagos viven en grupos no relacionados y utilizan llamadas de contacto grupal que difieren entre los grupos sociales . Cada grupo social tiene una sola llamada, que difiere en frecuencia y características temporales. Cuando se introdujeron murciélagos individuales en un nuevo grupo social, la llamada grupal comenzó a transformarse, adquiriendo una nueva frecuencia y características temporales y, con el tiempo, las llamadas de los murciélagos transferidos y residentes en el mismo grupo se parecían más a su nueva llamada modificada que a sus antiguas llamadas. [9]
Las ballenas jorobadas macho ( Megaptera novaeangliae ) cantan como una forma de exhibición sexual mientras migran hacia y desde sus zonas de reproducción. Todos los machos de una población producen el mismo canto, que puede cambiar con el tiempo, lo que indica aprendizaje vocal y transmisión cultural , una característica compartida por algunas poblaciones de aves. Los cantos se vuelven cada vez más diferentes con la distancia y las poblaciones en diferentes océanos tienen cantos diferentes.
Los cantos de ballenas grabados a lo largo de la costa este de Australia en 1996 mostraron la introducción de un nuevo canto por parte de dos ballenas extranjeras que habían migrado de la costa oeste de Australia a la costa este de Australia. En sólo dos años, todos los miembros de la población habían cambiado de canto. Este nuevo canto era casi idéntico a los cantados por las ballenas jorobadas migratorias en la costa oeste de Australia, y se plantea la hipótesis de que los dos nuevos cantantes que introdujeron el canto fueron los que introdujeron el nuevo canto "extranjero" a la población de la costa este de Australia. [10]
También se ha observado aprendizaje vocal en las orcas ( Orcinus orca ). Se observó que dos orcas juveniles, separadas de sus manadas natales, imitaban los gritos de los leones marinos de California ( Zalophus californianus ) que se encontraban cerca de la región en la que vivían. La composición de los llamados de estos dos juveniles también era diferente de la de sus grupos natales, y reflejaba más los llamados de los leones marinos que los de las ballenas. [11]
Los delfines mulares cautivos ( Tursiops truncatus ) pueden ser entrenados para emitir sonidos a través de su espiráculo al aire libre. Mediante el entrenamiento, estas emisiones vocales pueden modificarse a partir de patrones naturales para asemejarse a sonidos como la voz humana, medible a través del número de ráfagas de sonido emitidas por el delfín. En el 92% de los intercambios entre humanos y delfines, el número de ráfagas fue igual a ±1 del número de sílabas pronunciadas por un humano. [12] Otro estudio utilizó un teclado submarino para demostrar que los delfines son capaces de aprender varios silbidos para realizar una actividad u obtener un objeto. La imitación completa se produjo en diez intentos para estos delfines entrenados. [13] Otros estudios de delfines han proporcionado aún más evidencia de imitación espontánea de silbidos específicos de la especie y otras señales biológicas y generadas por computadora. [14]
Este aprendizaje vocal también se ha identificado en delfines mulares salvajes. Los delfines mulares desarrollan un silbido característico distintivo en los primeros meses de vida, que se utiliza para identificarse y distinguirse de otros individuos. Esta distinción individual podría haber sido una fuerza impulsora de la evolución al proporcionar una mayor aptitud para la especie, ya que la comunicación compleja está correlacionada en gran medida con una mayor inteligencia. Sin embargo, la identificación vocal también está presente en los no aprendices vocales. Por lo tanto, es poco probable que la identificación individual fuera una fuerza impulsora primaria para la evolución del aprendizaje vocal. Cada silbido característico puede ser aprendido por otros individuos con fines de identificación y se utilizan principalmente cuando el delfín en cuestión está fuera de la vista. Los delfines mulares utilizan sus silbidos aprendidos en interacciones de emparejamiento, que es probable que utilicen al dirigirse entre sí, señalar la pertenencia a una alianza a un tercero o evitar el engaño por parte de un delfín imitador. [15]
La atracción de pareja y la defensa del territorio también se han considerado posibles contribuyentes a la evolución del aprendizaje vocal. Los estudios sobre este tema señalan que, si bien tanto los aprendices vocales como los que no lo hacen utilizan vocalizaciones para atraer parejas o defender territorios, existe una diferencia clave: la variabilidad. Los aprendices vocales pueden producir una disposición más variada de vocalizaciones y frecuencias, que los estudios muestran que pueden ser más preferidas por las hembras. Por ejemplo, Caldwell [16] observó que los delfines mulares del Atlántico machos pueden iniciar un desafío enfrentándose a otro delfín, abriendo la boca, exponiendo así los dientes, o arqueando ligeramente la espalda y manteniendo la cabeza hacia abajo. Este comportamiento está más en línea con la comunicación visual, pero aún puede o no estar acompañado de vocalizaciones como sonidos ráfagas pulsadas. Los sonidos ráfagas pulsadas, que son más complejos y variados que los silbidos, a menudo se utilizan para transmitir emoción, dominio o agresión, como cuando compiten por el mismo trozo de comida. [17] Los delfines también producen estos sonidos enérgicos cuando están en presencia de otros individuos que se mueven hacia la misma presa. En cuanto a la sexualidad, Caldwell observó que los delfines pueden solicitar una respuesta sexual de otro nadando frente a él, mirándolo hacia atrás y rodando sobre su costado para mostrar la región genital. [18] Estas observaciones proporcionan otro ejemplo de comunicación visual en el que los delfines exhiben diferentes posturas y comportamientos no vocales para comunicarse con otros, que también pueden ir acompañados o no de vocalizaciones. La selección sexual para una mayor variabilidad y, por lo tanto, a su vez, el aprendizaje vocal, puede ser una fuerza impulsora importante para la evolución del aprendizaje vocal.
Se han registrado focas comunes cautivas ( Phoca vitulina ) imitando palabras humanas como "hola", "Hoover" (el nombre de la foca) y produciendo otros sonidos similares al habla. La mayoría de las vocalizaciones se produjeron durante la temporada reproductiva. [19]
Más evidencia de aprendizaje vocal en focas se encuentra en elefantes marinos del sur ( Mirounga leonine ). Los machos jóvenes imitan los gritos vocales de machos mayores exitosos durante su temporada de reproducción . Los elefantes marinos del norte y del sur tienen un sistema de apareamiento altamente poligínico con una gran disparidad en el éxito de apareamiento. En otras palabras, pocos machos protegen enormes harenes de hembras, lo que provoca una intensa competencia macho-macho . Los gritos vocales antagónicos juegan un papel importante en las competencias entre machos y se plantea la hipótesis de que demuestran el potencial de retención de recursos del emisor. En ambas especies, los gritos vocales antagónicos varían geográficamente y son estructuralmente complejos e individualmente distintos. Los machos muestran llamadas únicas, que pueden identificarse por la disposición específica de las sílabas y sus partes.
Los propietarios de harenes vocalizan con frecuencia para mantener a los machos periféricos alejados de las hembras, y estas vocalizaciones son el componente dominante en el hábitat acústico de un joven juvenil. Las vocalizaciones exitosas son escuchadas por los jóvenes, quienes luego imitan estos llamados a medida que crecen en un intento de obtener un harén para ellos mismos. Los nuevos tipos de vocales expresados por los machos dominantes se propagan rápidamente a través de las poblaciones de elefantes marinos reproductores e incluso son imitados por los jóvenes en la misma temporada.
El análisis genético indicó que los patrones vocales exitosos no se transmitían de manera hereditaria, lo que indica que este comportamiento es aprendido. La progenie de los propietarios de harenes exitosos no exhibe los llamados vocales de su padre y el llamado que hace que un macho tenga éxito a menudo desaparece por completo de la población. [20]
Se ha grabado a Mlaika, una elefanta africana adolescente de diez años , imitando sonidos de camiones procedentes de la autopista Nairobi-Mombasa a tres millas de distancia. El análisis de los llamados de Mlaika, similares a los de los camiones, muestra que son diferentes de los llamados normales de los elefantes africanos y que sus llamados son un modelo general de los sonidos de los camiones, no copias de los sonidos de los camiones grabados al mismo tiempo que los llamados. En otras palabras, los llamados de los camiones de Mlaika no son imitaciones de los camiones que oye, sino más bien un modelo generalizado que desarrolló con el tiempo.
Otra evidencia de aprendizaje vocal en elefantes ocurrió en una situación de crianza cruzada con un elefante africano cautivo. En el Zoológico de Basilea en Suiza , Calimero, un elefante africano macho , se mantuvo con dos elefantes asiáticos hembras . Las grabaciones de sus gritos muestran evidencia de ruidos de chirrido, típicamente producidos solo por elefantes asiáticos . La duración y frecuencia de estos llamados difieren de los casos registrados de chirridos de otros elefantes africanos y se asemejan más a los chirridos de los elefantes asiáticos . [21]
Las siguientes especies no se consideran formalmente aprendices vocales, pero algunas evidencias sugieren que pueden tener capacidades limitadas para modificar sus vocalizaciones. Se necesitan más investigaciones en estas especies para comprender completamente sus capacidades de aprendizaje.
Las primeras investigaciones afirmaron que los llamados de los primates se forman completamente a una edad temprana del desarrollo, pero recientemente algunos estudios han sugerido que estos llamados se modifican más tarde en la vida. [22] En 1989, Masataka y Fujita criaron monos japoneses y macacos rhesus en la misma habitación y demostraron que los llamados de búsqueda de alimento se aprendían directamente de sus madres adoptivas, lo que proporcionó evidencia de aprendizaje vocal. [23] Sin embargo, cuando otro grupo independiente no pudo reproducir estos resultados, los hallazgos de Masataka y Fujita fueron cuestionados. [22] A la evidencia contra el aprendizaje vocal en primates no humanos se suma la sugerencia de que las diferencias regionales en los llamados pueden atribuirse a diferencias genéticas entre poblaciones y no al aprendizaje vocal. [24]
Otros estudios sostienen que los primates no humanos tienen cierta capacidad limitada de aprendizaje vocal, demostrando que pueden modificar sus vocalizaciones de manera limitada a través del control laríngeo [24] y los movimientos de los labios. [25] [26] Por ejemplo, se ha registrado que los chimpancés , tanto en cautiverio como en la naturaleza, producen sonidos novedosos para atraer la atención. Al fruncir los labios y emitir sonidos vibratorios, pueden emitir un llamado de "frambuesa", que ha sido imitado tanto por individuos cautivos como salvajes ingenuos. [25] También hay evidencia de un orangután que aprendió a silbar copiando a un humano, una habilidad nunca antes vista en la especie. [26] Un experimento de adopción cruzada con titíes y macacos mostró convergencia en el tono y otras características acústicas en sus llamados supuestamente innatos, [24] demostrando la capacidad, aunque limitada, para el aprendizaje vocal.
Los ratones producen largas secuencias de vocalizaciones o "canciones" que se utilizan tanto para llamadas de aislamiento en las crías cuando tienen frío o se las retira del nido como para el cortejo cuando los machos perciben a la hembra o detectan feromonas en su orina. Estas vocalizaciones ultrasónicas consisten en sílabas y patrones discretos, con diferencias específicas de cada especie. Los machos tienden a utilizar tipos de sílabas particulares que pueden utilizarse para diferenciar a los individuos. [27]
Ha habido un intenso debate sobre si estas canciones son innatas o aprendidas. En 2011, Kikusui et al . criaron de forma cruzada dos cepas de ratones con fenotipos de canto distintos y descubrieron que las características específicas de la cepa de cada canción persistían en la descendencia, lo que indica que estas vocalizaciones son innatas. [28] Sin embargo, un año después, el trabajo de Arriaga et al. contradijo estos resultados ya que su estudio encontró una región de la corteza motora activa durante el canto, que se proyecta directamente a las neuronas motoras del tronco encefálico y también es importante para mantener las canciones estereotipadas y en tono . El control vocal por las áreas motoras del prosencéfalo y las proyecciones corticales directas a las neuronas motoras vocales son características del aprendizaje vocal. Además, se demostró que los ratones machos dependen de la retroalimentación auditiva para mantener algunas características ultrasónicas del canto, y las subcepas con diferencias en sus canciones pudieron igualar el tono de cada una cuando se alojaron de forma cruzada en condiciones sociales competitivas. [29] [30]
En 2013, Mahrt et al. demostraron que los ratones sordos genéticamente producen llamadas del mismo tipo, número, duración y frecuencia que los ratones con audición normal. Este hallazgo demuestra que los ratones no necesitan experiencia auditiva para producir vocalizaciones normales, lo que sugiere que los ratones no son aprendices vocales. [31]
Con esta evidencia contradictoria, no queda claro si los ratones no aprenden a hablar o tienen un aprendizaje vocal limitado.
Cuando las cabras se colocan en diferentes grupos sociales, modifican sus llamados para mostrar mayor similitud con el del grupo, lo que proporciona evidencia de que pueden ser aprendices vocales limitados según la hipótesis del continuo de Erich Jarvis. [29]
Como el aprendizaje vocal es un rasgo tan raro que evolucionó en grupos distantes, existen muchas teorías para explicar las sorprendentes similitudes entre los aprendices vocales, especialmente entre los aprendices vocales aviares.
Se han propuesto varias hipótesis que explican la selección para el aprendizaje vocal en función del entorno y la conducta, entre ellas: [32]
Con las muchas posibles ventajas descritas anteriormente, aún no está claro por qué el aprendizaje vocal es tan raro. Una explicación propuesta es que la presión depredadora aplica una fuerte fuerza selectiva contra el aprendizaje vocal. [32] Si las parejas prefieren vocalizaciones más variables, los depredadores también pueden sentirse más fuertemente atraídos por vocalizaciones más variables. Como los llamados innatos son típicamente constantes, los depredadores se habitúan rápidamente a estas vocalizaciones y las ignoran como ruido de fondo. Por el contrario, las vocalizaciones variables de los aprendices vocales tienen menos probabilidades de ser ignoradas, posiblemente aumentando la tasa de depredación entre los aprendices vocales. En este caso, primero debe desarrollarse una presión de depredación relajada o algún mecanismo para superar el aumento de la depredación para facilitar la evolución del aprendizaje vocal. Apoyando esta hipótesis está el hecho de que muchos aprendices vocales mamíferos, incluidos los humanos , las ballenas y los elefantes , tienen muy pocos depredadores importantes. De manera similar, varios aprendices vocales aviares tienen comportamientos que son efectivos para evitar a los depredadores, desde el rápido vuelo y el comportamiento de escape de los colibríes hasta el acoso de depredadores en loros y pájaros cantores .
Aunque se han realizado pocas investigaciones en esta área, algunos estudios han apoyado la hipótesis de la depredación. Un estudio mostró que los pinzones bengalíes criados en cautiverio durante 250 años sin depredación ni selección humana para el comportamiento de canto muestran una mayor variabilidad en la sintaxis que sus congéneres en la naturaleza. Un experimento similar con pinzones cebra cautivos demostró el mismo resultado, ya que las aves cautivas tenían una mayor variabilidad en el canto, que luego fue preferida por las hembras. [33] Aunque estos estudios son prometedores, se necesita más investigación en esta área para comparar las tasas de depredación entre los aprendices vocales y los no aprendices.
Las aves modernas supuestamente evolucionaron a partir de un ancestro común alrededor del límite Cretácico -Paleógeno en el momento de la extinción de los dinosaurios, hace unos 66 millones de años. De los treinta órdenes de aves , solo tres desarrollaron el aprendizaje vocal y todos tienen estructuras del prosencéfalo increíblemente similares a pesar del hecho de que están distantemente relacionados (por ejemplo, los loros y los pájaros cantores están tan distantemente relacionados como los humanos y los delfines ). Las comparaciones filogenéticas han sugerido que el aprendizaje vocal evolucionó entre las aves al menos dos o tres veces independientes, en los pájaros cantores , los loros y los colibríes . Dependiendo de la interpretación de los árboles, hubo tres ganancias en los tres linajes o dos ganancias, en los colibríes y el ancestro común de los loros y los pájaros cantores , con una pérdida en los pájaros cantores suboscinos . Hay varias hipótesis para explicar este fenómeno: [1]
Actualmente, no está claro cuál de estas hipótesis es la más correcta.
En los primates , sólo los humanos son capaces de un aprendizaje vocal complejo. De manera similar a la primera hipótesis relacionada con las aves, una explicación es que el aprendizaje vocal evolucionó de manera independiente en los humanos. Una hipótesis alternativa sugiere la evolución a partir de un ancestro común de los primates capaz de aprender vocalmente, y que posteriormente el rasgo se perdió al menos otras ocho veces. Considerando el análisis más parsimonioso, parece improbable que el número de ganancias independientes (una en los humanos) sea superado en gran medida por el número de pérdidas independientes (al menos ocho), lo que apoya la hipótesis de la evolución independiente. [1]
Como los aprendices vocales aviares son los más susceptibles a las manipulaciones experimentales, la gran mayoría del trabajo para dilucidar los mecanismos neurobiológicos del aprendizaje vocal se ha llevado a cabo con pinzones cebra, con unos pocos estudios centrados en periquitos y otras especies. A pesar de la variación en el fenotipo de aprendizaje vocal, el circuito neuronal necesario para producir el canto aprendido se conserva en pájaros cantores , loros y colibríes . A diferencia de sus contrapartes aviares no aprendices, como las codornices , las palomas y las tórtolas , estos aprendices vocales aviares contienen siete núcleos cerebrales de canto distintos, o áreas cerebrales distintas asociadas con el aprendizaje auditivo y la producción de canto definidas por sus patrones de expresión genética. Como la evidencia actual sugiere una evolución independiente de estas estructuras, los nombres de cada núcleo vocal equivalente son diferentes por grupo de aves, como se muestra en la siguiente tabla.
Los núcleos vocales se encuentran en dos vías cerebrales separadas, que se describirán en los pájaros cantores , ya que la mayoría de las investigaciones se han realizado en este grupo, aunque las conexiones son similares en los loros [35] y los colibríes . [36] Las proyecciones de la vía vocal anterior en el colibrí siguen sin estar claras y, por lo tanto, no se enumeran en la tabla anterior.
La vía vocal posterior (también conocida como vía motora vocal), involucrada en la producción de vocalizaciones aprendidas, comienza con proyecciones de un núcleo nidopalial, el HVC en los pájaros cantores . El HVC luego se proyecta al núcleo robusto del arcopalio (RA). El RA se conecta al centro vocal del mesencéfalo DM (núcleo medial dorsal del mesencéfalo ) y las neuronas motoras vocales del tronco encefálico (nXIIts) que controlan los músculos de la siringe , una proyección directa similar a la proyección de LMC al núcleo ambiguo en humanos [1] [37] El HVC se considera el generador de sintaxis mientras que el RA modula la estructura acústica de las sílabas. Los no aprendices vocales poseen el DM y las neuronas motoras duodécimas (nXIIts), pero carecen de las conexiones con el arcopalio . Como resultado, pueden producir vocalizaciones, pero no vocalizaciones aprendidas.
La vía vocal anterior (también conocida como vía de aprendizaje vocal) está asociada con el aprendizaje, la sintaxis y los contextos sociales, comenzando con proyecciones desde el núcleo magnocelular del nidopalio anterior (MAN) hasta el núcleo estriatal Área X. El Área X luego se proyecta al núcleo medial del tálamo dorsolateral (DLM), que finalmente se proyecta de regreso a MAN en un bucle [38] La parte lateral de MAN (LMAN) genera variabilidad en el canto, mientras que el Área X es responsable de la estereotipia, o la generación de baja variabilidad en la producción y orden de sílabas después de la cristalización del canto. [32]
A pesar de las similitudes en los circuitos neuronales de aprendizaje vocal, existen algunas diferencias de conectividad importantes entre las vías posterior y anterior entre los aprendices vocales aviares. En los pájaros cantores , la vía posterior se comunica con la vía anterior a través de proyecciones del HVC al Área X; la vía anterior envía salida a la vía posterior a través de conexiones de LMAN a RA y MAN medial (MMAN) a HVC . Los loros , por otro lado, tienen proyecciones de la parte ventral del AAC (AACv), el paralelo del RA del pájaro cantor, al NAOc, paralelo al MAN del pájaro cantor, y al núcleo oval del mesopallium (MO). La vía anterior en los loros se conecta a la vía posterior a través de proyecciones NAOc al NLC, paralelo al HVC del pájaro cantor , y AAC. Por lo tanto, los loros no envían proyecciones al núcleo estriatal de la vía anterior desde su vía posterior como lo hacen los pájaros cantores . Otra diferencia crucial es la ubicación de los núcleos vocales posteriores entre las especies. Los núcleos posteriores se encuentran en las regiones auditivas de los pájaros cantores, adyacentes lateralmente a las regiones auditivas de los colibríes y están separados físicamente de las regiones auditivas de los loros. Por lo tanto, los axones deben tomar diferentes rutas para conectar los núcleos en diferentes especies de aprendizaje vocal. Aún no está claro exactamente cómo estas diferencias de conectividad afectan la producción de canciones y/o la capacidad de aprendizaje vocal. [32] [39]
Una vía auditiva que se utiliza para el aprendizaje auditivo lleva información auditiva a la vía vocal, pero la vía auditiva no es exclusiva de los aprendices vocales. Las células ciliadas del oído se proyectan a las neuronas de los ganglios cocleares, a los núcleos auditivos pontinos, al mesencéfalo y a los núcleos talámicos y a las áreas paleales primarias y secundarias . Existe una vía de retroalimentación auditiva descendente que se proyecta desde el nidopalio dorsal al arcopalio intermedio y a las regiones de la concha alrededor de los núcleos auditivos talámicos y del mesencéfalo . No está claro cuál es la fuente de la entrada auditiva en las vías vocales descritas anteriormente. Se plantea la hipótesis de que las canciones se procesan en estas áreas de manera jerárquica, siendo el área paleal primaria responsable de las características acústicas (campo L2), el área paleal secundaria (campos L1 y L3, así como el nidopalio medial caudal o NCM) la que determina la secuenciación y la discriminación, y la estación más alta, el mesopalio caudal (CM), la que modula la discriminación fina de los sonidos. También se cree que las áreas paliales secundarias , incluidas la NCM y la CM, están involucradas en la formación de la memoria auditiva de las canciones utilizadas para el aprendizaje vocal, pero se necesita más evidencia para corroborar esta hipótesis. [32]
El desarrollo de las modalidades sensoriales necesarias para el aprendizaje del canto se produce en un “ período crítico ” del desarrollo que varía entre los aprendices vocales aviares. Los aprendices de final cerrado, como el pinzón cebra y el colibrí afantocroa , solo pueden aprender durante un período de tiempo limitado y, posteriormente, producen vocalizaciones altamente estereotipadas o no variables que consisten en una única canción fija que repiten durante toda su vida. En cambio, los aprendices de final abierto, como los canarios y varias especies de loros , muestran una plasticidad significativa y continúan aprendiendo nuevas canciones a lo largo de sus vidas. [40]
En el pinzón cebra macho, el aprendizaje vocal comienza con un período de adquisición sensorial o aprendizaje auditivo en el que los jóvenes están expuestos al canto de un “tutor” macho adulto aproximadamente entre el día 30 y 60 después de la eclosión. [41] Durante esta etapa, los jóvenes escuchan y memorizan el patrón de canto de su tutor y producen subcantos, caracterizados por la producción de sílabas y secuencias de sílabas altamente variables. Se cree que los subcantos son análogos al balbuceo en los bebés humanos. Posteriormente, durante la fase de aprendizaje sensoriomotor entre el día 35 y 90 después de la eclosión, los jóvenes practican los comandos motores necesarios para la producción de canciones y usan la retroalimentación auditiva para alterar las vocalizaciones para que coincidan con la plantilla de la canción. Las canciones durante este período son plásticas a medida que comienzan a surgir sílabas específicas, pero con frecuencia están en la secuencia incorrecta, errores que son similares a los errores fonológicos que cometen los niños pequeños cuando aprenden un idioma. A medida que el ave envejece, su canto se vuelve más estereotipado hasta que en el día 120 después de la eclosión las sílabas y la secuencia de la canción se cristalizan o fijan. En este punto, el pinzón cebra ya no puede aprender nuevas canciones y, por lo tanto, canta esta única canción durante toda su vida. [42]
Los mecanismos neuronales detrás del cierre del período crítico siguen sin estar claros, pero se ha demostrado que la privación temprana de los juveniles de sus tutores adultos extiende el período crítico de adquisición del canto [43] Las teorías de "selección de sinapsis" plantean la hipótesis de que la plasticidad sináptica durante el período crítico se reduce gradualmente a medida que las espinas dendríticas se podan a través de un reordenamiento sináptico dependiente de la actividad [44] La poda de las espinas dendríticas en el núcleo del canto LMAN se retrasó en los pinzones cebra aislados con períodos críticos extendidos , lo que sugiere que esta forma de reorganización sináptica puede ser importante para cerrar el período crítico . [45] Sin embargo, otros estudios han demostrado que las aves criadas normalmente, así como los juveniles aislados, tienen niveles similares de poda dendrítica a pesar de un período crítico extendido en el último grupo, [46] lo que demuestra que esta teoría no explica completamente la modulación del período crítico .
Investigaciones anteriores han sugerido que la duración del período crítico puede estar vinculada a la expresión genética diferencial dentro de los núcleos del canto, que se cree que es causada por la unión de neurotransmisores a los receptores durante la activación neuronal. [47] Un área clave es el núcleo del canto LMAN, parte del circuito especializado cortical-basal-ganglio-tálamo-cortical en la vía del prosencéfalo anterior, que es esencial para la plasticidad vocal. [38] Si bien la inducción de sordera en pájaros cantores generalmente interrumpe la fase sensorial del aprendizaje y conduce a la producción de estructuras de canto altamente anormales, la lesión de LMAN en los pinzones cebra previene este deterioro del canto, [48] lo que lleva al desarrollo temprano del canto estable. Uno de los receptores de neurotransmisores que se ha demostrado que afecta a LMAN es el receptor de glutamato N-metil-D-aspartato (NMDAR), que es necesario para el aprendizaje y la regulación genética dependiente de la actividad en la neurona postsináptica. Las infusiones del antagonista NMDAR APV (R-2-amino-5-fosfonopentanoato) en el núcleo del canto de LMAN interrumpen el período crítico en el pinzón cebra. [49] La densidad de NMDAR y los niveles de ARNm de la subunidad NR1 también disminuyen en LMAN durante el desarrollo temprano del canto. [50] Cuando el canto se cristaliza, la expresión de la subunidad NR2B disminuye en LMAN y las corrientes sinápticas mediadas por NMDAR se acortan. [51] Se ha planteado la hipótesis de que LMAN mantiene activamente el microcircuito de RA en un estado permisivo para la plasticidad del canto y en un proceso de desarrollo normal regula las sinapsis HVC -RA.
Los humanos parecen tener vías vocales anteriores y posteriores análogas que están implicadas en la producción y el aprendizaje del habla. Paralela a la vía vocal posterior aviar mencionada anteriormente se encuentra la vía motora corticotroncal. Dentro de esta vía, la corteza motora facial se proyecta al núcleo ambiguo del bulbo raquídeo, que luego se proyecta a los músculos de la laringe . Los humanos también tienen una vía vocal que es análoga a la vía anterior aviar. Esta vía es un bucle cortico-ganglios basales-tálamo-cortico que comienza en una franja de la corteza premotora , llamada franja cortical, que es responsable del aprendizaje del habla y la producción de sintaxis. La franja cortical incluye tramos a lo largo de cinco regiones cerebrales: la ínsula anterior , el área de Broca , la corteza prefrontal dorsal lateral anterior, el área motora presuplementaria anterior y la corteza cingulada anterior . Esta franja cortical tiene proyecciones hacia el cuerpo estriado anterior , que se proyecta hacia el globo pálido , hacia el tálamo dorsal anterior y de regreso a la franja cortical. Todas estas regiones también están involucradas en la sintaxis y el aprendizaje del habla. [52]
Además de las similitudes en los circuitos neurobiológicos necesarios para las vocalizaciones entre los aprendices vocales animales y los humanos, también hay algunas similitudes genéticas. Los más destacados de estos vínculos genéticos son los genes FOXP1 y FOXP2 , que codifican las proteínas forkhead box (FOX) P1 y P2, respectivamente. FOXP1 y FOXP2 son factores de transcripción que desempeñan un papel en el desarrollo y la maduración de los pulmones, el corazón y el cerebro, [53] [54] y también se expresan en gran medida en las regiones cerebrales de la vía de aprendizaje vocal, incluidos los ganglios basales y la corteza frontal . En estas regiones (es decir, los ganglios basales y la corteza frontal), se cree que FOXP1 y FOXP2 son esenciales para la maduración cerebral y el desarrollo del habla y el lenguaje. [54]
Los ortólogos de FOXP2 se encuentran en varios vertebrados, incluidos ratones y pájaros cantores , y se los ha implicado en la modulación de la plasticidad de los circuitos neuronales. De hecho, aunque los mamíferos y las aves son parientes muy lejanos y divergieron hace más de 300 millones de años, el gen FOXP2 en los pinzones cebra y los ratones difiere solo en cinco posiciones de aminoácidos , y difiere entre los pinzones cebra y los humanos en solo ocho posiciones de aminoácidos . Además, los investigadores han descubierto que los patrones de expresión de FOXP1 y FOXP2 son sorprendentemente similares en el cerebro fetal humano y el pájaro cantor . [54]
Estas similitudes son especialmente interesantes en el contexto del circuito de canto aviar mencionado anteriormente. FOXP2 se expresa en el Área X aviar, y se expresa especialmente en el cuerpo estriado durante el período crítico de plasticidad del canto en los pájaros cantores . En los humanos, FOXP2 se expresa en gran medida en los ganglios basales , la corteza frontal y la corteza insular , todos ellos considerados nodos importantes en la vía vocal humana. Por lo tanto, se propone que las mutaciones en el gen FOXP2 tengan efectos perjudiciales en el habla y el lenguaje humanos, como la gramática, el procesamiento del lenguaje y el movimiento deteriorado de la boca, los labios y la lengua, [55] así como posibles efectos perjudiciales en el aprendizaje del canto en los pájaros cantores . De hecho, FOXP2 fue el primer gen implicado en la cognición del habla y el lenguaje en una familia de individuos con un trastorno grave del habla y el lenguaje.
Además, se ha sugerido que debido a la superposición de la expresión de FOXP1 y FOXP2 en pájaros cantores y humanos, las mutaciones en FOXP1 también pueden provocar anomalías del habla y del lenguaje observadas en individuos con mutaciones en FOXP2. [53]
Estos vínculos genéticos tienen implicaciones importantes para estudiar el origen del lenguaje debido a que FOXP2 es muy similar entre los estudiantes vocales y los humanos, así como implicaciones importantes para comprender la etiología de ciertos trastornos del habla y del lenguaje en los humanos.
Hasta el momento no se ha relacionado ningún otro gen de forma tan convincente con el aprendizaje vocal en animales o humanos.
Estudios comparativos indican que los silbidos varían en estructura entre poblaciones y especies (Steiner 1981; Ding et al. 1995; Rendell et al. 1999), y que la divergencia de silbidos quizás facilite el reconocimiento y la especiación de especies (Podos et al. 2002).