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Arácnido

Arachnida ( / ə ˈ r æ k n ɪ d ə / ) es una clase de artrópodos de patas articuladas , en el subfilo Chelicerata . Los arácnidos incluyen, entre otros, arañas , escorpiones , garrapatas , ácaros , pseudoescorpiones , recolectores , arañas camello , arañas látigo y vinagreones . [1]

Los arácnidos adultos tienen ocho patas unidas al cefalotórax , aunque el par de patas más delantero en algunas especies se ha convertido en una función sensorial, mientras que en otras especies, diferentes apéndices pueden crecer lo suficiente como para adoptar la apariencia de pares de patas adicionales. El término se deriva de la palabra griega ἀράχνη ( arachnē , 'araña'), del mito de la arrogante tejedora humana Aracne , que fue convertida en araña. [2]

Casi todos los arácnidos existentes son terrestres y viven principalmente en la tierra. Sin embargo, algunos habitan en ambientes de agua dulce y, a excepción de la zona pelágica , también en ambientes marinos. Comprenden más de 110.000 especies nombradas , de las cuales 51.000 son especies de arañas. [3] [4]

Morfología

Las características básicas de los arácnidos incluyen cuatro pares de patas (1) y un cuerpo dividido en dos tagmas : el cefalotórax (2) y el abdomen (3).

Casi todos los arácnidos adultos tienen ocho patas, a diferencia de los insectos adultos que tienen seis patas. Sin embargo, los arácnidos también tienen dos pares más de apéndices que se han adaptado para la alimentación, la defensa y la percepción sensorial. El primer par, los quelíceros , sirven de alimentación y defensa. El siguiente par de apéndices, los pedipalpos , han sido adaptados para funciones de alimentación, locomoción y/o reproducción . En los escorpiones, pseudoescorpiones y ricinuleidos, el pedipalpo termina en un par de pinzas, y en los escorpiones látigo, Schizomida, Amblypygi y la mayoría de los recolectores, son rapaces y se utilizan para capturar presas. [5] En Solifugae , los palpos son bastante parecidos a patas, por lo que estos animales parecen tener diez patas. Las larvas de ácaros y Ricinulei tienen sólo seis patas; suele aparecer un cuarto par cuando mudan a ninfas . Sin embargo, los ácaros son variables: además de ocho, hay ácaros adultos con seis o, como en Eriophyoidea , incluso cuatro patas. [6] [7] Y mientras que los machos adultos de algunos miembros de Podapolipidae tienen seis patas, las hembras adultas tienen un solo par. [8]

Los arácnidos se distinguen además de los insectos por el hecho de que no tienen antenas ni alas . Su cuerpo está organizado en dos tagmas , llamados prosoma o cefalotórax y opistosoma o abdomen . (Sin embargo, actualmente no hay evidencia fósil ni embriológica de que los arácnidos alguna vez hayan tenido una división separada similar al tórax, por lo que se ha cuestionado la validez del término cefalotórax, que significa un cefalón , o cabeza, y tórax fusionados. También hay argumentos contra el uso de "abdomen", ya que el opistosoma de muchos arácnidos contiene órganos atípicos de un abdomen, como el corazón y los órganos respiratorios. [9] ) El prosoma, o cefalotórax, suele estar cubierto por un caparazón único y no segmentado. El abdomen está segmentado en las formas más primitivas, pero en muchos grupos se producen diversos grados de fusión entre los segmentos. Normalmente se divide en preabdomen y posabdomen, aunque esto sólo es claramente visible en los escorpiones, y en algunos órdenes, como los Acari , las secciones abdominales están completamente fusionadas. [10] Un telson está presente en los escorpiones, donde ha sido modificado a un aguijón, y en un flagelo en los escorpiones Palpigradi, Schizomida (muy corto) y látigo . [11] En la base del flagelo en los dos últimos grupos hay glándulas que producen ácido acético como defensa química. [12] A excepción de un par de pectinas en los escorpiones, [13] y las hileras de las arañas, el abdomen no tiene apéndices. [14]

Como todos los artrópodos, los arácnidos tienen un exoesqueleto , y también tienen una estructura interna de tejido similar a un cartílago , llamada endosternita, a la que se unen ciertos grupos de músculos. El endosternita incluso se encuentra calcificado en algunos Opiliones . [15]

Locomoción

La mayoría de los arácnidos carecen de músculos extensores en las articulaciones distales de sus apéndices. Las arañas y los látigoescorpiones extienden sus extremidades hidráulicamente utilizando la presión de su hemolinfa . [16] Los solífugos y algunos recolectores extienden sus rodillas mediante el uso de engrosamientos altamente elásticos en la cutícula articular. [16] Los escorpiones , pseudoescorpiones y algunos recolectores han desarrollado músculos que extienden dos articulaciones de las piernas (las articulaciones fémur-rótula y rótula-tibia) a la vez. [17] [18] Sin embargo, las articulaciones equivalentes de los pedipalpos de los escorpiones se extienden mediante un retroceso elástico. [19]

"Arachnida" de Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904

Fisiología

Hay características que son particularmente importantes para el estilo de vida terrestre de los arácnidos, como las superficies respiratorias internas en forma de tráqueas , o la modificación de las branquias en libro en pulmón en libro , una serie interna de laminillas vasculares utilizadas para el intercambio de gases con el aire. [20] Mientras que las tráqueas son a menudo sistemas individuales de tubos, similares a los de los insectos, los ricinuleidos, pseudoescorpiones y algunas arañas poseen tráqueas de tamiz, en las que varios tubos surgen en un haz desde una pequeña cámara conectada al espiráculo . Es casi seguro que este tipo de sistema traqueal evolucionó a partir de los pulmones de libro e indica que las tráqueas de los arácnidos no son homólogas a las de los insectos. [21]

Otras adaptaciones a la vida terrestre son los apéndices modificados para una locomoción más eficiente en la tierra, la fertilización interna, órganos sensoriales especiales y la conservación del agua mejorada por estructuras excretoras eficientes , así como una capa cerosa que cubre la cutícula.

Las glándulas excretoras de los arácnidos incluyen hasta cuatro pares de glándulas coxales a lo largo del lado del prosoma y uno o dos pares de túbulos de Malpighi , que desembocan en el intestino. Muchos arácnidos tienen sólo uno u otro tipo de glándula excretora, aunque varios tienen ambas. El principal producto de desecho nitrogenado de los arácnidos es la guanina . [21]

La sangre arácnida tiene una composición variable, dependiendo del modo de respiración. Los arácnidos con un sistema traqueal eficiente no necesitan transportar oxígeno en la sangre y pueden tener un sistema circulatorio reducido. Sin embargo, en los escorpiones y algunas arañas la sangre contiene hemocianina , un pigmento a base de cobre con una función similar a la hemoglobina en los vertebrados. El corazón está ubicado en la parte anterior del abdomen y puede estar segmentado o no. Algunos ácaros no tienen ningún corazón. [21]

Dieta y sistema digestivo.

Los arácnidos son en su mayoría carnívoros y se alimentan de cuerpos predigeridos de insectos y otros animales pequeños. Pero las garrapatas, y muchos ácaros, son parásitos, algunos de los cuales son portadores de enfermedades. La dieta de los ácaros también incluye animales diminutos, hongos, jugos de plantas y materia en descomposición. [22] Casi igual de variada es la dieta de los recolectores , donde encontraremos depredadores, descomponedores y omnívoros alimentándose de materia vegetal y animal en descomposición, excrementos, animales y hongos. [23] [24] [25] Los recolectores y algunos ácaros, como el ácaro del polvo doméstico , son también los únicos arácnidos capaces de ingerir alimentos sólidos, lo que los expone a parásitos internos, [26] aunque no es inusual para las arañas. comer su propia seda. Y una especie de araña es mayoritariamente herbívora. [27] Los escorpiones, arañas y pseudoescorpiones secretan veneno de glándulas especializadas para matar a sus presas o defenderse. [28] Su veneno también contiene enzimas predigestivas que ayudan a descomponer a la presa. [29] [30] [31] La saliva de las garrapatas contiene anticoagulantes y anticomplementos, y varias especies producen una neurotoxina . [32] [33]

Los arácnidos producen enzimas digestivas en sus estómagos y usan sus pedipalpos y quelíceros para verterlas sobre sus presas muertas. Los jugos digestivos convierten rápidamente a la presa en un caldo de nutrientes, que el arácnido succiona hacia una cavidad prebucal situada inmediatamente delante de la boca. Detrás de la boca hay una faringe musculosa y esclerotizada , que actúa como una bomba, succionando la comida a través de la boca hacia el esófago y el estómago . En algunos arácnidos, el esófago también actúa como bomba adicional.

El estómago tiene forma tubular y múltiples divertículos se extienden por todo el cuerpo. El estómago y sus divertículos producen enzimas digestivas y absorben nutrientes de los alimentos. Se extiende por la mayor parte del cuerpo y se conecta a un intestino corto y esclerotizado y al ano en la parte posterior del abdomen. [21]

Sentidos

Los arácnidos tienen dos tipos de ojos: los ocelos laterales y medianos . Los ocelos laterales evolucionaron a partir de ojos compuestos y pueden tener un tapete , que mejora la capacidad de recoger la luz. A excepción de los escorpiones, que pueden tener hasta cinco pares de ocelos laterales, nunca hay más de tres pares presentes. Los ocelos medianos se desarrollan a partir de un pliegue transversal del ectodermo . Los antepasados ​​de los arácnidos modernos probablemente tenían ambos tipos, pero los modernos a menudo carecen de uno u otro. [26] La córnea del ojo también actúa como una lente y se continúa con la cutícula del cuerpo. Debajo hay un cuerpo vítreo transparente, y luego la retina y, si está presente, el tapete. En la mayoría de los arácnidos, la retina probablemente no tiene suficientes células sensibles a la luz para permitir que los ojos formen una imagen adecuada. [21]

Además de los ojos, casi todos los arácnidos tienen otros dos tipos de órganos sensoriales. Los más importantes para la mayoría de los arácnidos son los finos pelos sensoriales que cubren el cuerpo y le dan al animal el sentido del tacto. Estos pueden ser relativamente simples, pero muchos arácnidos también poseen estructuras más complejas, llamadas tricobotria .

Finalmente, los órganos de los sentidos en hendidura son fosas en forma de hendiduras cubiertas por una fina membrana. Dentro de la fosa, un pequeño pelo toca la parte inferior de la membrana y detecta su movimiento. Se cree que los órganos de los sentidos hendidos participan en la propiocepción y posiblemente también en la audición. [21]

Reproducción

Comportamiento de cortejo de Thelyphonus sp.

Los arácnidos pueden tener una o dos gónadas , que se ubican en el abdomen. La abertura genital suele estar situada en la parte inferior del segundo segmento abdominal. En la mayoría de las especies, el macho transfiere esperma a la hembra en un paquete o espermatóforo . Los machos de los recolectores y algunos ácaros tienen pene. [34] En muchos arácnidos se han desarrollado complejos rituales de cortejo para garantizar la entrega segura del esperma a la hembra. [21] Los miembros de muchos órdenes exhiben dimorfismo sexual. [35]

Los arácnidos suelen poner huevos con yema , de los que se convierten en inmaduros que se parecen a los adultos. Los escorpiones, sin embargo, son ovovivíparos o vivíparos , según la especie, y tienen crías vivas. Además, algunos ácaros son ovovivíparos y vivíparos, aunque la mayoría pone huevos. [36] En la mayoría de los arácnidos, sólo las hembras brindan cuidado parental, siendo los recolectores una de las pocas excepciones. [37] [38]

Taxonomía y evolución

Filogenia

Las relaciones filogenéticas entre las principales subdivisiones de artrópodos han sido objeto de considerables investigaciones y disputas durante muchos años. Aproximadamente a partir de 2010 surgió un consenso, basado en evidencia tanto morfológica como molecular. Los artrópodos existentes (vivos) son un grupo monofilético y se dividen en tres clados principales: quelicerados (incluidos los arácnidos), pancrustáceos (los crustáceos parafiléticos más insectos y sus aliados) y miriápodos (ciempiés, milpiés y aliados). [39] [40] [41] [42] [43] Los tres grupos están relacionados como se muestra en el cladograma siguiente. [41] La inclusión de taxones fósiles no altera fundamentalmente esta visión, aunque introduce algunos grupos basales adicionales. [44]

Los quelicerados existentes comprenden dos grupos marinos: arañas de mar y cangrejos herradura, y los arácnidos terrestres. Se ha pensado que estos están relacionados como se muestra a continuación. [40] [43] (Pycnogonida (arañas marinas) pueden excluirse de los quelicerados, que luego se identifican como el grupo denominado "Euchelicerata". [45] ) Un análisis de 2019 ubica a Xiphosura profundamente dentro de Arachnida. [46]

Descubrir relaciones dentro de los arácnidos ha resultado difícil a partir de marzo de 2016 , y estudios sucesivos arrojaron resultados diferentes. Un estudio de 2014, basado en el mayor conjunto de datos moleculares hasta la fecha, concluyó que existían conflictos sistemáticos en la información filogenética, afectando particularmente a los órdenes Acariformes , Parasitiformes y Pseudoscorpiones , que han tenido ritmos evolutivos mucho más rápidos. Los análisis de los datos utilizando conjuntos de genes con diferentes tasas evolutivas produjeron árboles filogenéticos mutuamente incompatibles . Los autores favorecieron las relaciones mostradas por genes de evolución más lenta, lo que demostró la monofilia de Chelicerata, Euchelicerata y Arachnida, así como de algunos clados dentro de los arácnidos. El siguiente diagrama resume sus conclusiones, basadas en gran medida en los 200 genes de evolución más lenta; Las líneas discontinuas representan ubicaciones inciertas. [43]

Hubbardia pentapeltis (esquizomida)

Tetrapulmonata , que aquí consta de Araneae , Amblypygi y Uropygi (Thelyphonida ss ) ( Schizomida no se incluyó en el estudio), recibió un fuerte apoyo. De manera algo inesperada, hubo apoyo para un clado que comprende Opiliones , Ricinulei y Solifugae , una combinación que no se encuentra en la mayoría de los otros estudios. [43] A principios de 2019, un análisis filogenético molecular colocó a los cangrejos herradura, Xiphosura , como el grupo hermano de Ricinulei. También agrupó a los pseudoescorpiones con ácaros y garrapatas, lo que los autores consideraron que puede deberse a la atracción de ramas largas . [46] La adición de Scorpiones para producir un clado llamado Arachnopulmonata también fue bien apoyada. Los pseudoescorpiones también pueden pertenecer aquí, ya que los seis órdenes comparten la misma duplicación antigua del genoma completo , [47] y los análisis apoyan a los pseudoescorpiones como el grupo hermano de los escorpiones. [48] ​​Aún no se ha realizado un análisis genético para Ricinulei, Palpigradi o Solifugae, pero los cangrejos herradura han pasado por dos duplicaciones completas del genoma, lo que les da cinco grupos Hox con 34 genes Hox , el número más alto encontrado en cualquier invertebrado, sin embargo, No está claro si la duplicación del genoma más antiguo está relacionada con la de Arachnopulmonata. [49] [50]

Análisis filogenómicos más recientes que han muestreado densamente tanto conjuntos de datos genómicos como morfológicos han confirmado que los cangrejos herradura anidan dentro de Arachnida, lo que sugiere una historia compleja de terrestreización. [51] [52] Los análisis morfológicos que incluyen fósiles tienden a recuperar los Tetrapulmonata, incluido el grupo extinto Haptopoda , [53] [54] [55] [56] [57] pero recuperan otras relaciones ordinales con poco apoyo.

Historia fósil

Fósil Goniotarbus angulatus ( Phalangiotarbida )
Fósil de Kreischeria (Trigonotarbida)

Los Uraraneida son un orden extinto de arácnidos parecidos a arañas del Devónico y Pérmico . [58]

Un arácnido fósil en ámbar de 100 millones de años (mya) de Myanmar, Chimerarachne yingi , tiene hileras (para producir seda); también tiene cola, como el Paleozoico Uraraneida, unos 200 millones de años después de otros fósiles con cola conocidos. El fósil se asemeja a las arañas vivas más primitivas, las mesoteles . [59] [53]

Taxonomía

Eukoenenia spelaea ( Palpigradi )

Las subdivisiones de los arácnidos suelen tratarse como órdenes . Históricamente, los ácaros y las garrapatas eran tratados como un solo orden, Acari. Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares sugieren que los dos grupos no forman un solo clado, y las similitudes morfológicas se deben a la convergencia. Actualmente se los suele tratar como dos taxones separados (Acariformes, ácaros, y Parasitiformes, garrapatas), que pueden clasificarse como órdenes o superórdenes. Las subdivisiones de arácnidos se enumeran a continuación en orden alfabético; El número de especies es aproximado.

Formas existentes
Formas extintas

Se estima que se han descrito 110.000 especies de arácnidos, y que en total pueden superar el millón. [4]

Ver también

Referencias

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