Una marisma , marisma o salazón , también conocida como marisma costera o marisma de marea , es un ecosistema costero en la zona intermareal costera superior entre la tierra y el agua salada abierta o agua salobre que se inunda regularmente por las mareas. Está dominado por densas masas de plantas tolerantes a la sal, como hierbas , pastos o arbustos bajos . [1] [2] Estas plantas son de origen terrestre y son esenciales para la estabilidad de la marisma, ya que atrapan y fijan sedimentos . Las marismas desempeñan un papel importante en la red alimentaria acuática y en el suministro de nutrientes a las aguas costeras. También sustentan a los animales terrestres y brindan protección costera . [2]
Históricamente, las marismas saladas se han visto amenazadas por prácticas de gestión costera mal implementadas, con tierras recuperadas para usos humanos o contaminadas por la agricultura u otros usos costeros industriales río arriba. Además, el aumento del nivel del mar causado por el cambio climático está poniendo en peligro otras marismas, a través de la erosión y la sumersión de marismas que de otro modo serían mareales. [3] [4] Sin embargo, el reconocimiento reciente por parte de los ambientalistas y la sociedad en general de la importancia de las marismas de agua salada para la biodiversidad, la productividad ecológica y otros servicios ecosistémicos , como el secuestro de carbono , ha llevado a un aumento en la restauración y gestión de marismas saladas desde la década de 1980.
Las marismas se encuentran en costas de baja energía en latitudes templadas y altas [5] que pueden ser estables, emergentes o sumergidas dependiendo de si la sedimentación es mayor, igual o menor que el aumento relativo del nivel del mar ( tasa de hundimiento más cambio del nivel del mar), respectivamente. Comúnmente, estas costas consisten en llanuras de lodo o arena (conocidas también como llanuras de marea o abreviadas como lodazales ) que se nutren de sedimentos de ríos y arroyos que las afluyen. [6] Estos típicamente incluyen ambientes protegidos como terraplenes, estuarios y el lado de sotavento de islas de barrera y lenguas de tierra . En los trópicos y subtrópicos son reemplazados por manglares ; un área que se diferencia de una marisma en que en lugar de plantas herbáceas , están dominadas por árboles tolerantes a la sal. [1]
La mayoría de las marismas tienen una topografía baja con elevaciones bajas pero una amplia área, lo que las hace muy populares para las poblaciones humanas. [7] Las marismas se encuentran entre diferentes accidentes geográficos en función de sus configuraciones físicas y geomorfológicas. Tales accidentes geográficos de marismas incluyen marismas deltaicas , estuarinas, de barrera trasera, de costa abierta, ensenadas y marismas de valles ahogados . Las marismas deltaicas están asociadas con grandes ríos donde muchas se encuentran en el sur de Europa, como la Camarga , Francia en el delta del Ródano o el delta del Ebro en España. También son extensas dentro de los ríos del delta del Misisipi en los Estados Unidos . [2] En Nueva Zelanda, la mayoría de las marismas se encuentran en la cabecera de los estuarios en áreas donde hay poca acción de las olas y alta sedimentación. [8] Estas marismas se encuentran en el Parque Regional Awhitu en Auckland , el estuario de Manawatū y el estuario de Avon Heathcote / Ihutai en Christchurch . Las marismas de barrera posterior son sensibles a la remodelación de las barreras en el lado de tierra del cual se han formado. [2] Son comunes a lo largo de gran parte de la costa este de los Estados Unidos y las Islas Frisias . Las bahías costeras grandes y poco profundas pueden contener marismas saladas, como la bahía de Morecambe y Portsmouth en Gran Bretaña y la bahía de Fundy en América del Norte. [2]
Las marismas a veces se incluyen en lagunas, y la diferencia no es muy marcada; la laguna de Venecia en Italia , por ejemplo, está formada por este tipo de animales y organismos vivos pertenecientes a este ecosistema. Tienen un gran impacto en la biodiversidad del área. La ecología de las marismas implica redes alimentarias complejas que incluyen productores primarios (plantas vasculares, macroalgas, diatomeas, epífitas y fitoplancton), consumidores primarios (zooplancton, macrozoos, moluscos, insectos) y consumidores secundarios. [9]
La baja energía física y la alta vegetación proporcionan un refugio para los animales. Muchos peces marinos utilizan las marismas como zonas de cría para sus crías antes de trasladarse a aguas abiertas. Las aves pueden criar a sus crías entre las altas hierbas, porque la marisma proporciona un santuario frente a los depredadores y abundantes fuentes de alimento, que incluyen peces atrapados en charcas, insectos, mariscos y gusanos. [10]
Mcowen et al. 2017 cartografiaron marismas en 99 países (básicamente en todo el mundo). [11] Un total de 5.495.089 hectáreas de marismas cartografiadas en 43 países y territorios están representadas en un shapefile poligonal de Sistemas de Información Geográfica. Esta estimación se encuentra en el extremo relativamente bajo de las estimaciones anteriores (2,2–40 Mha). Un estudio posterior estimó de manera conservadora la extensión global de las marismas en 90.800 km2 ( 9.080.000 hectáreas). [12] Las marismas más extensas del mundo se encuentran fuera de los trópicos, en particular las costas bajas y sin hielo, las bahías y los estuarios del Atlántico Norte, que están bien representados en su conjunto de datos poligonales globales. [11]
La formación comienza cuando las planicies de marea ganan elevación en relación con el nivel del mar por la acreción de sedimentos , y posteriormente la tasa y duración de las inundaciones de marea disminuyen para que la vegetación pueda colonizar la superficie expuesta. [13] La llegada de propágulos de especies pioneras , como semillas o porciones de rizoma , se combina con el desarrollo de condiciones adecuadas para su germinación y establecimiento en el proceso de colonización. [14] Cuando los ríos y arroyos llegan al bajo gradiente de las planicies de marea, la tasa de descarga se reduce y los sedimentos suspendidos se depositan en la superficie de la planicie de marea, ayudados por el efecto de remanso de la marea creciente. [6] Las esteras de algas verdeazuladas filamentosas pueden fijar partículas de sedimento del tamaño de limo y arcilla a sus vainas pegajosas al contacto [15], lo que también puede aumentar la resistencia a la erosión de los sedimentos. [16] Esto ayuda al proceso de acreción de sedimentos para permitir que las especies colonizadoras (por ejemplo, Salicornia spp.) crezcan. Estas especies retienen los sedimentos arrastrados por la marea creciente alrededor de sus tallos y hojas y forman montículos bajos de lodo que finalmente se unen para formar terrazas deposicionales, cuyo crecimiento ascendente se ve facilitado por una red de raíces subterráneas que une el sedimento. [17] Una vez que la vegetación se establece en las terrazas deposicionales, una mayor retención y acumulación de sedimentos puede permitir un rápido crecimiento ascendente de la superficie del pantano, de modo que se produce una rápida disminución asociada de la profundidad y la duración de las inundaciones por marea. Como resultado, las especies competitivas que prefieren elevaciones más altas en relación con el nivel del mar pueden habitar el área y, a menudo, se desarrolla una sucesión de comunidades vegetales . [13]
Las marismas costeras se pueden distinguir de los hábitats terrestres por el flujo de marea diario que se produce e inunda continuamente el área. [1] Es un proceso importante en el suministro de sedimentos, nutrientes y suministro de agua para las plantas a la marisma. [7] En elevaciones más altas en la zona superior de la marisma , hay mucho menos flujo de marea, lo que resulta en niveles más bajos de salinidad . [1] La salinidad del suelo en la zona inferior de la marisma es bastante constante debido al flujo de marea anual diario. Sin embargo, en la marisma superior, la variabilidad en la salinidad se muestra como resultado de inundaciones menos frecuentes y variaciones climáticas. La lluvia puede reducir la salinidad y la evapotranspiración puede aumentar los niveles durante los períodos secos. [1] Como resultado, hay microhábitats poblados por diferentes especies de flora y fauna que dependen de sus habilidades fisiológicas. La flora de una marisma se diferencia en niveles de acuerdo con la tolerancia individual de las plantas a la salinidad y los niveles del nivel freático. La vegetación que se encuentra en el agua debe ser capaz de sobrevivir a altas concentraciones de sal, sumersiones periódicas y una cierta cantidad de movimiento de agua, mientras que las plantas más al interior del pantano a veces pueden experimentar condiciones secas y de bajos nutrientes. Se ha descubierto que las zonas superiores del pantano limitan las especies a través de la competencia y la falta de protección del hábitat, mientras que las zonas inferiores del pantano están determinadas por la capacidad de las plantas para tolerar estreses fisiológicos como la salinidad, la inmersión en el agua y los bajos niveles de oxígeno. [18] [19]
Las marismas de Nueva Inglaterra están sujetas a fuertes influencias de las mareas y muestran patrones de zonificación distintos. [19] En las áreas de marismas bajas con inundaciones por mareas altas, predomina un monocultivo de la espartina lisa , Spartina alterniflora , y luego, en dirección a la tierra, se ven zonas de heno salado, Spartina patens , junco negro, Juncus gerardii y el arbusto Iva frutescens respectivamente. [18] Todas estas especies tienen diferentes tolerancias que hacen que las diferentes zonas a lo largo de la marisma sean las más adecuadas para cada individuo.
La diversidad de especies vegetales es relativamente baja, ya que la flora debe ser tolerante a la sal, a la inmersión total o parcial y al sustrato de lodo anóxico. Las plantas más comunes de las marismas son las salicornias ( Salicornia spp.) y la espartina ( Spartina spp.), que tienen una distribución mundial. A menudo son las primeras plantas que se afianzan en una marisma y comienzan su sucesión ecológica hacia una marisma. Sus brotes elevan el flujo principal de la marea por encima de la superficie del lodo mientras que sus raíces se extienden hacia el sustrato y estabilizan el lodo pegajoso y le llevan oxígeno para que otras plantas también puedan establecerse. Plantas como las lavandas marinas ( Limonium spp.), los plátanos ( Plantago spp.) y diversas juncias y juncos crecen una vez que las especies pioneras han vegetado el lodo .
Las marismas son hábitats muy productivos y fotosintéticamente activos. Sirven como depósitos de una gran cantidad de materia orgánica y están repletas de descomposición, que alimenta una amplia cadena alimentaria de organismos, desde bacterias hasta mamíferos. Muchas de las plantas halófitas, como la grama, no son pasto de los animales superiores, sino que mueren y se descomponen para convertirse en alimento para microorganismos, que a su vez se convierten en alimento para peces y aves.
Los factores y procesos que influyen en la tasa y la distribución espacial de la acreción de sedimentos dentro de la marisma son numerosos. La deposición de sedimentos puede ocurrir cuando las especies de la marisma proporcionan una superficie a la que se puede adherir el sedimento, seguida de la deposición sobre la superficie de la marisma cuando el sedimento se desprende durante la marea baja. [13] La cantidad de sedimento que se adhiere a las especies de la marisma depende del tipo de especie de marisma, la proximidad de la especie al suministro de sedimento, la cantidad de biomasa vegetal y la elevación de la especie. [20] Por ejemplo, en un estudio de las marismas de marea de la isla Chongming oriental y la isla Jiuduansha en la desembocadura del río Yangtze , China, la cantidad de sedimento que se adhiere a las especies Spartina alterniflora , Phragmites australis y Scirpus mariqueter disminuyó con la distancia desde los niveles más altos de concentraciones de sedimentos suspendidos (que se encuentran en el borde de la marisma que bordea los arroyos de marea o las marismas); disminuyó con aquellas especies en las elevaciones más altas, que experimentaron la menor frecuencia y profundidad de inundaciones de marea; y aumentó con el aumento de la biomasa vegetal. Spartina alterniflora , que tenía la mayor cantidad de sedimentos adheridos a ella, puede contribuir con >10% de la acumulación total de sedimentos en la superficie del pantano mediante este proceso. [20]
Las especies de marismas también facilitan la acumulación de sedimentos al disminuir las velocidades de la corriente y estimular la sedimentación fuera de la suspensión. [13] Las velocidades de la corriente se pueden reducir a medida que los tallos de las especies altas de marismas inducen un arrastre hidráulico, con el efecto de minimizar la resuspensión de sedimentos y estimular la deposición. [21] Se ha demostrado que las concentraciones medidas de sedimentos suspendidos en la columna de agua disminuyen desde las aguas abiertas o los arroyos de marea adyacentes al borde de la marisma hasta el interior de la misma, [20] [21] [22] probablemente como resultado de la sedimentación directa en la superficie de la marisma por la influencia del dosel de la marisma. [21] [22]
La inundación y la deposición de sedimentos en la superficie de la marisma también se ve facilitada por los arroyos de marea [22] que son una característica común de las marismas. [6] [13] [17] [22] [23] Sus formas típicamente dendríticas y serpenteantes proporcionan vías para que la marea suba e inunde la superficie de la marisma, así como para drenar el agua, [17] y pueden facilitar mayores cantidades de deposición de sedimentos que las marismas que bordean el océano abierto. [23] La deposición de sedimentos está correlacionada con el tamaño del sedimento: los sedimentos más gruesos se depositarán a elevaciones más altas (más cerca del arroyo) que los sedimentos más finos (más lejos del arroyo). El tamaño del sedimento también suele estar correlacionado con metales traza particulares y, por lo tanto, los arroyos de marea pueden afectar las distribuciones y concentraciones de metales en las marismas, lo que a su vez afecta a la biota. [24] Sin embargo, las marismas no requieren de arroyos de marea para facilitar el flujo de sedimentos sobre su superficie [21] aunque las marismas con esta morfología parecen ser raramente estudiadas.
La elevación de las especies de pantanos es importante; las especies en elevaciones más bajas experimentan inundaciones de marea más prolongadas y frecuentes y, por lo tanto, tienen la oportunidad de que se produzca una mayor deposición de sedimentos. [20] [25] Las especies en elevaciones más altas pueden beneficiarse de una mayor probabilidad de inundación en las mareas más altas cuando las mayores profundidades del agua y los flujos de la superficie del pantano pueden penetrar en el interior del pantano. [22]
La costa es una característica natural muy atractiva para los seres humanos por su belleza, recursos y accesibilidad. En 2002, se estimaba que más de la mitad de la población mundial vivía a menos de 60 km de la costa, [2] lo que hace que las costas sean muy vulnerables a los impactos humanos de las actividades diarias que ejercen presión sobre estos entornos naturales circundantes. En el pasado, las marismas se percibían como "tierras baldías" costeras, lo que causaba una pérdida y un cambio considerables de estos ecosistemas a través de la recuperación de tierras para la agricultura, el desarrollo urbano, la producción de sal y la recreación. [7] [26] [27] Los efectos indirectos de las actividades humanas, como la carga de nitrógeno , también desempeñan un papel importante en el área de las marismas. Las marismas pueden sufrir muerte regresiva en las marismas altas y muerte masiva en las marismas bajas. Un estudio publicado en 2022 estima que el 22% de la pérdida de marismas entre 1999 y 2019 se debió a factores humanos directos, definidos como actividades observables que ocurrieron en el lugar del cambio detectado, como la conversión a acuicultura, agricultura, desarrollo costero u otras estructuras físicas. [12] Además, el 30% de la ganancia de marismas durante este mismo período de tiempo también se debió a factores directos, como actividades de restauración o modificaciones costeras para promover el intercambio de mareas. [12]
La recuperación de tierras para la agricultura mediante la conversión de marismas en tierras altas era una práctica común históricamente. [7] A menudo se construían diques para permitir este cambio en el terreno y para proporcionar protección contra inundaciones más hacia el interior. En tiempos recientes también se han recuperado las llanuras intermareales. [28] Durante siglos, el ganado, como las ovejas y el ganado vacuno, pastaba en las tierras de marismas saladas altamente fértiles. [1] [29] La recuperación de tierras para la agricultura ha dado lugar a muchos cambios, como cambios en la estructura de la vegetación, sedimentación, salinidad, flujo de agua, pérdida de biodiversidad y altos aportes de nutrientes. Se han hecho muchos intentos para erradicar estos problemas; por ejemplo, en Nueva Zelanda, la espartina anglica se introdujo desde Inglaterra en la desembocadura del río Manawatu en 1913 para intentar recuperar la tierra del estuario para la agricultura. [8] Un cambio en la estructura de la llanura mareal desnuda a la tierra de pastoreo fue resultado del aumento de la sedimentación y la espartina se extendió a otros estuarios alrededor de Nueva Zelanda. Las plantas y los animales autóctonos luchaban por sobrevivir mientras las especies no autóctonas competían con ellos. Ahora se están haciendo esfuerzos para eliminar estas especies de pastos, ya que poco a poco se están reconociendo los daños.
En el estuario de Blyth, en Suffolk , en el este de Inglaterra, las recuperaciones de la mitad del estuario (marismas Angel y Bulcamp) que se abandonaron en la década de 1940 han sido reemplazadas por planicies de marea con suelos compactados de uso agrícola cubiertos con una fina capa de lodo. En los últimos 60 a 75 años se ha producido poca colonización de vegetación y se ha atribuido a una combinación de elevaciones de la superficie demasiado bajas para que se desarrollen las especies pioneras y un drenaje deficiente de los suelos agrícolas compactados que actúan como un acuicludo . [30] Los suelos terrestres de esta naturaleza necesitan adaptarse del agua intersticial dulce al agua salina mediante un cambio en la química y la estructura del suelo, acompañado de una nueva deposición de sedimentos estuarinos, antes de que pueda establecerse la vegetación de marismas. [14] La estructura de la vegetación, la riqueza de especies y la composición de la comunidad vegetal de las marismas regeneradas naturalmente en tierras agrícolas recuperadas se pueden comparar con las marismas de referencia adyacentes para evaluar el éxito de la regeneración de las marismas. [31]
El cultivo de tierras aguas arriba de la marisma puede introducir mayores aportes de limo y aumentar la tasa de acumulación de sedimentos primarios en las planicies de marea, de modo que las especies pioneras pueden extenderse más hacia las planicies y crecer rápidamente hacia arriba por encima del nivel de inundación de marea. Como resultado, las superficies de la marisma en este régimen pueden tener un acantilado extenso en su borde marino. [32] En el estuario de Plum Island, Massachusetts (EE. UU.), los núcleos estratigráficos revelaron que durante los siglos XVIII y XIX la marisma se progradó sobre entornos submareales y de marismas para aumentar su área de 6 km2 a 9 km2 después de que los colonizadores europeos deforestaran la tierra aguas arriba y aumentaran la tasa de suministro de sedimentos. [33]
La conversión de marismas en tierras altas para la agricultura se ha visto eclipsada en el último siglo por la conversión para el desarrollo urbano. Las ciudades costeras de todo el mundo han invadido las antiguas marismas y en los EE. UU. el crecimiento de las ciudades recurrió a las marismas para vertederos de residuos. La contaminación estuarina por sustancias orgánicas, inorgánicas y tóxicas derivadas del desarrollo urbano o la industrialización es un problema mundial [28] y los sedimentos de las marismas pueden arrastrar esta contaminación con efectos tóxicos sobre las especies de flora y fauna. [32] El desarrollo urbano de las marismas se ha ralentizado desde aproximadamente 1970 debido a la creciente conciencia de los grupos ambientalistas de que proporcionan servicios ecosistémicos beneficiosos . [7] Son ecosistemas altamente productivos y, cuando la productividad neta se mide en gm −2 año −1, solo son igualados por las selvas tropicales. [28] Además, pueden ayudar a reducir la erosión de las olas en los diques marinos diseñados para proteger las zonas bajas de tierra de la erosión de las olas. [14]
La desnaturalización de los límites terrestres de las marismas debido a la invasión urbana o industrial puede tener efectos negativos. En el estuario de Avon-Heathcote/Ihutai, Nueva Zelanda, la abundancia de especies y las propiedades físicas de los márgenes circundantes estaban estrechamente vinculadas, y se encontró que la mayoría de las marismas se encontraban a lo largo de áreas con márgenes naturales en las desembocaduras de los ríos Avon/Ōtākaro y Ōpāwaho/Heathcote; por el contrario, los márgenes artificiales contenían poca vegetación de marisma y restringían el retroceso hacia la tierra. [34] Las marismas restantes que rodean estas áreas urbanas también están bajo una inmensa presión de la población humana, ya que el enriquecimiento de nitrógeno inducido por el hombre ingresa a estos hábitats. La carga de nitrógeno a través del uso humano afecta indirectamente a las marismas, lo que provoca cambios en la estructura de la vegetación y la invasión de especies no nativas. [18]
Los impactos humanos, como las aguas residuales, la escorrentía urbana y los desechos agrícolas e industriales, llegan a las marismas desde fuentes cercanas. Las marismas saladas tienen un contenido limitado de nitrógeno [18] [35] y, con un nivel cada vez mayor de nutrientes que ingresan al sistema debido a los efectos antropogénicos , las especies de plantas asociadas con las marismas saladas se están reestructurando a través del cambio en la competencia. [7] Por ejemplo, la marisma salada de Nueva Inglaterra está experimentando un cambio en la estructura de la vegetación donde S. alterniflora se está extendiendo desde la marisma inferior, donde reside predominantemente, hasta la zona superior de la marisma. [18] Además, en las mismas marismas, la caña Phragmites australis ha estado invadiendo el área, expandiéndose a las marismas inferiores y convirtiéndose en una especie dominante. P. australis es una halófita agresiva que puede invadir áreas perturbadas en grandes cantidades, superando a las plantas nativas. [7] [36] [37] Esta pérdida de biodiversidad no sólo se observa en los conjuntos de flora, sino también en muchos animales, como insectos y aves, a medida que se alteran sus hábitats y recursos alimentarios.
Debido al derretimiento del hielo marino del Ártico y a la expansión térmica de los océanos, como resultado del calentamiento global, el nivel del mar ha comenzado a subir. Como ocurre con todas las costas, se prevé que este aumento del nivel del agua afecte negativamente a las marismas, inundándolas y erosionándolas. [38] [10] El aumento del nivel del mar provoca la aparición de más zonas de agua abierta dentro de las marismas. Estas zonas provocan erosión a lo largo de sus bordes, lo que erosiona aún más la marisma hasta convertirla en agua abierta hasta que se desintegre por completo. [39]
Si bien las marismas son susceptibles a las amenazas relacionadas con el aumento del nivel del mar, también son un ecosistema costero extremadamente dinámico. De hecho, las marismas pueden tener la capacidad de seguir el ritmo del aumento del nivel del mar; para 2100, el nivel medio del mar podría ver aumentos de entre 0,6 m y 1,1 m. [40] Las marismas son susceptibles tanto a la erosión como a la acreción, que desempeñan un papel en lo que se denomina una retroalimentación biogeomórfica. [41] La vegetación de las marismas captura sedimentos para permanecer en el sistema, lo que a su vez permite que las plantas crezcan mejor y, por lo tanto, las plantas son mejores para atrapar sedimentos y acumular más materia orgánica. Este ciclo de retroalimentación positiva potencialmente permite que las tasas de nivel del lecho de las marismas sigan el ritmo de las tasas de aumento del nivel del mar. [40] Sin embargo, esta retroalimentación también depende de otros factores como la productividad de la vegetación, el suministro de sedimentos, el hundimiento del terreno, la acumulación de biomasa y la magnitud y frecuencia de las tormentas. [40] En un estudio publicado por Ü. En 2018, SN Best [40] descubrió que la bioacumulación era el factor número uno en la capacidad de una marisma para mantener el ritmo de las tasas de aumento del nivel del mar. La resiliencia de la marisma depende de que su tasa de aumento del nivel del lecho sea mayor que la tasa de aumento del nivel del mar, de lo contrario la marisma se verá superada y se ahogará.
La acumulación de biomasa se puede medir en forma de acumulación de biomasa orgánica sobre el suelo y acumulación inorgánica bajo el suelo por medio de la captura de sedimentos y la sedimentación de sedimentos desde la suspensión. [42] La vegetación de las marismas ayuda a aumentar la sedimentación porque reduce la velocidad de las corrientes, interrumpe los remolinos turbulentos y ayuda a disipar la energía de las olas. Las especies de plantas de las marismas son conocidas por su tolerancia a una mayor exposición a la sal debido a la inundación común de las marismas. Estos tipos de plantas se denominan halófitas. Las halófitas son una parte crucial de la biodiversidad de las marismas y su potencial para adaptarse a los niveles elevados del mar. Con niveles elevados del mar, la vegetación de las marismas probablemente estaría más expuesta a tasas de inundación más frecuentes y debe ser adaptable o tolerante a los niveles de salinidad y condiciones anaeróbicas consecuentes. Existe un límite de elevación común (por encima del nivel del mar) para que estas plantas sobrevivan, donde cualquier lugar por debajo de la línea óptima conduciría a suelos anóxicos debido a la sumersión constante y demasiado alto por encima de esta línea significaría niveles dañinos de salinidad del suelo debido a la alta tasa de evapotranspiración como resultado de la disminución de la sumersión. [42] Junto con la acreción vertical de sedimentos y biomasa, también debe considerarse el espacio de acomodación para el crecimiento de las tierras pantanosas. El espacio de acomodación es la tierra disponible para que se acumulen sedimentos adicionales y la vegetación de las marismas colonice lateralmente. [43] Este espacio de acomodación lateral a menudo está limitado por estructuras antropogénicas como carreteras costeras, malecones y otras formas de desarrollo de tierras costeras. Un estudio de Lisa M. Schile, publicado en 2014, [44] encontró que en un rango de tasas de aumento del nivel del mar, las marismas con alta productividad vegetal eran resistentes a las subidas del nivel del mar, pero todas alcanzaron un punto culminante donde el espacio de acomodación era necesario para la supervivencia continua. La presencia de espacios de alojamiento permite la formación de nuevos hábitats de altura media y alta, y que los pantanos escapen de una inundación completa.
A principios del siglo XX, se creía que drenar las marismas ayudaría a reducir las poblaciones de mosquitos , como el Aedes taeniorhynchus , el mosquito negro de las marismas. En muchos lugares, particularmente en el noreste de los Estados Unidos, los residentes y las agencias locales y estatales cavaron zanjas rectas en las profundidades de las marismas. El resultado final, sin embargo, fue un agotamiento del hábitat de los killis . El killis es un depredador de mosquitos , por lo que la pérdida de hábitat en realidad provocó un aumento de las poblaciones de mosquitos y afectó negativamente a las aves zancudas que se alimentaban de los killis. Estas zanjas todavía se pueden ver, a pesar de algunos esfuerzos por rellenarlas. [45]
El aumento de la absorción de nitrógeno por las especies de pantanos en sus hojas puede provocar mayores tasas de crecimiento de las hojas específicas de la longitud y aumentar las tasas de herbivoría de los cangrejos. El cangrejo excavador Neohelice granulata frecuenta las marismas saladas del Atlántico SO, donde se pueden encontrar poblaciones de alta densidad entre las poblaciones de las especies de pantano Spartina densiflora y Sarcocornia perennis . En la laguna Mar Chiquita , al norte de Mar del Plata , Argentina , la herbivoría de Neohelice granulata aumentó como una posible respuesta al aumento del valor nutritivo de las hojas de las parcelas fertilizadas con Spartina densiflora , en comparación con las parcelas no fertilizadas. Independientemente de si las parcelas fueron fertilizadas o no, el pastoreo de Neohelice granulata también redujo las tasas de crecimiento de las hojas específicas de la longitud en verano, al tiempo que aumentó sus tasas de senescencia específicas de la longitud . Esto puede haber sido ayudado por la mayor eficacia de los hongos en las heridas dejadas por los cangrejos. [46]
Las marismas de Cape Cod , Massachusetts (EE. UU.), están experimentando muertes masivas de Spartina spp. (pasto cordal) en las orillas de los arroyos que se han atribuido a la herbivoría del cangrejo Sesarma reticulatum . En 12 sitios de marismas de Cape Cod estudiados, entre el 10% y el 90% de las orillas de los arroyos experimentaron muertes masivas de pasto cordal en asociación con un sustrato altamente denudado y una alta densidad de madrigueras de cangrejos. Las poblaciones de Sesarma reticulatum están aumentando, posiblemente como resultado de la degradación de la red alimentaria costera en la región. [47] Las áreas desnudas que quedan por el pastoreo intenso de pasto cordal por Sesarma reticulatum en Cape Cod son adecuadas para la ocupación por otro cangrejo excavador, Uca pugnax , que no se sabe que consuma macrófitos vivos. Se ha demostrado que la intensa bioturbación de los sedimentos de las marismas debido a la actividad de excavación de este cangrejo reduce drásticamente el éxito de la germinación de las semillas de Spartina alterniflora y Suaeda maritima y la supervivencia de las plántulas establecidas, ya sea por enterramiento o exposición de las semillas, o por desarraigo o entierro de las plántulas establecidas. [48] Sin embargo, la bioturbación de los cangrejos también puede tener un efecto positivo. En Nueva Zelanda, el cangrejo de lodo que excava túneles Helice crassa ha recibido el majestuoso nombre de "ingeniero de ecosistemas" por su capacidad para construir nuevos hábitats y alterar el acceso de nutrientes a otras especies. Sus madrigueras proporcionan una vía para el transporte de oxígeno disuelto en el agua de la madriguera a través del sedimento óxico de las paredes de la madriguera y hacia el sedimento anóxico circundante , lo que crea el hábitat perfecto para las bacterias especiales que reciclan el nitrógeno. Estas bacterias reductoras de nitrato (desnitrificantes) consumen rápidamente el oxígeno disuelto que ingresa en las paredes de la madriguera para crear la capa de lodo óxico que es más delgada que la de la superficie del lodo. Esto permite una ruta de difusión más directa para la exportación de nitrógeno (en forma de nitrógeno gaseoso (N 2 )) hacia el agua de marea que fluye. [49]
La salinidad variable, el clima, los niveles de nutrientes y las condiciones anaeróbicas de las marismas proporcionan fuertes presiones selectivas sobre los microorganismos que las habitan. En las marismas, los microbios juegan el papel principal en el ciclo de nutrientes y el procesamiento biogeoquímico. [50] Hasta la fecha, no se ha encontrado que la comunidad microbiana de las marismas cambie drásticamente debido a los impactos humanos, pero la investigación aún está en curso. [51] Debido al papel principal de los microbios en estos entornos, es fundamental comprender los diferentes procesos realizados y los diferentes actores microbianos presentes en las marismas. Las marismas proporcionan hábitat para quimio(lito)autótrofos , heterótrofos y fotoautótrofos por igual. Estos organismos contribuyen con diversos servicios ambientales como la reducción de sulfato , la nitrificación , la descomposición y las interacciones con la rizosfera .
Los quimioautotrofos , también conocidos como quimiolitoautotrofos, son organismos capaces de crear su propia energía, a partir del uso de moléculas inorgánicas , y pueden prosperar en ambientes hostiles, como respiraderos de aguas profundas o marismas, debido a que no dependen de fuentes externas de carbono orgánico para su crecimiento y supervivencia. [52] [53] Algunos microorganismos bacterianos quimioautotróficos que se encuentran en marismas incluyen Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria , ambas clases incluyen bacterias reductoras de sulfato (SRB), bacterias oxidantes de azufre (SOB) y bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) que juegan un papel crucial en el ciclo de nutrientes y el funcionamiento del ecosistema. [54]
Los quimiolitoautótrofos bacterianos en marismas incluyen bacterias reductoras de sulfato. En estos ecosistemas, hasta el 50% de la remineralización sedimentaria puede atribuirse a la reducción de sulfato. [55] La clase dominante de bacterias reductoras de sulfato en marismas tiende a ser Deltaproteobacteria. [55] Algunos ejemplos de deltaproteobacteria que se encuentran en marismas son especies de los géneros Desulfobulbus , Desulfuromonas y Desulfovibrio . [55]
La abundancia y diversidad de quimiolitoautótrofos en marismas está determinada en gran medida por la composición de especies de plantas en el ecosistema de marismas. [55] [56] Cada tipo de planta de marisma tiene diferentes duraciones de temporadas de crecimiento , diferentes tasas fotosintéticas y todas pierden diferentes cantidades de materia orgánica en el océano, lo que resulta en diferentes entradas de carbono al ecosistema. Los resultados de un experimento que se realizó en una marisma en el estuario del Yangtze en China, [55] sugirieron que tanto la riqueza de especies como la abundancia total de comunidades bacterianas reductoras de sulfato aumentaron cuando se introdujo una nueva planta, S. alterniflora , con un mayor aporte de C al ecosistema. [55] Aunque los quimiolitotrofos producen su propio carbono, todavía dependen del aporte de C de las marismas debido al impacto indirecto que tiene en la cantidad de donantes de electrones viables , como los compuestos de azufre reducidos. [57] La concentración de compuestos de azufre reducidos, así como otros posibles donantes de electrones , aumenta con una mayor descomposición de materia orgánica (por otros organismos). Por lo tanto, si el ecosistema contiene más materia orgánica en descomposición, como ocurre con las plantas con altas tasas de fotosíntesis y de desecho, habrá más donantes de electrones disponibles para las bacterias y, por lo tanto, es posible una mayor reducción de sulfato. Como resultado, aumenta la abundancia de bacterias reductoras de sulfato. Se descubrió que la planta de marisma salada con alta tasa de fotosíntesis y alta tasa de desecho, S. alterniflora, resiste altas concentraciones de azufre en el suelo, que normalmente serían algo tóxicas para las plantas. [58]
La abundancia de quimiolitotrofos en las marismas también varía temporalmente como resultado de su cierta dependencia del aporte de carbono orgánico de las plantas en el ecosistema. Dado que las plantas crecen más durante el verano y suelen empezar a perder biomasa alrededor del otoño durante su última etapa, el mayor aporte de materia orgánica en descomposición se produce en el otoño. Por lo tanto, estacionalmente, la abundancia de quimiolitotrofos en las marismas es mayor en otoño. [55]
Las marismas son el entorno ideal para las bacterias reductoras de sulfato. Estas bacterias tienden a vivir en condiciones anóxicas , como en las marismas, porque necesitan compuestos reducidos para producir su energía. [58] Como hay una alta tasa de sedimentación y una gran cantidad de materia orgánica , las condiciones del sedimento suelen ser anóxicas. Sin embargo, las condiciones en toda la marisma (por encima del sedimento) no son completamente anóxicas, lo que significa que los organismos que viven aquí deben tener cierto nivel de tolerancia al oxígeno. Muchos de los quimiolitoautótrofos que viven fuera o en la superficie del sedimento también presentan esta característica. [58]
Las bacterias reductoras de sulfato desempeñan un papel importante en el reciclaje de nutrientes y en la reducción de los niveles de contaminación por nitratos . Dado que los humanos han estado añadiendo cantidades desproporcionadas de nitratos a las aguas costeras, las marismas son uno de los ecosistemas donde la contaminación por nitratos sigue siendo un problema. [59] El enriquecimiento de nitratos en el agua aumenta la desnitrificación , así como la descomposición microbiana y la productividad primaria . [59] Sin embargo, las bacterias reductoras de sulfato y oxidantes desempeñan un papel en la eliminación del exceso de nitratos del agua para prevenir la eutrofización . [59] Dado que las bacterias reductoras de sulfato están en el agua y los sedimentos , las moléculas de azufre reducido suelen estar en abundancia. Estos sulfatos reducidos reaccionan entonces con el exceso de nitrato en el agua, reduciendo el nitrato y oxidando el azufre reducido. [59] Como resultado del enriquecimiento de nitratos por parte de los humanos, se predice que las bacterias oxidantes de azufre que también reducen los nitratos aumentarán en abundancia relativa con respecto a las bacterias reductoras de azufre. [59]
Dentro de las marismas, las bacterias nitrificantes quimiolitoautotróficas también se identifican con frecuencia, incluyendo oxidantes de amoníaco Betaproteobacteria como Nitrosomonas y Nitrosospira . [54] Aunque se ha descubierto que las Archaea oxidantes de amoníaco (AOA) son más frecuentes que las Bacterias oxidantes de amonio (AOB) dentro de los ambientes de marismas, predominantemente del grupo Crenarchaeota , las AOB también juegan un papel crítico dentro del ambiente de marismas. [60] [61] Los aumentos en la salinidad de las marismas tienden a favorecer a las AOB, mientras que los niveles más altos de oxígeno y las proporciones más bajas de carbono a nitrógeno favorecen a las AOA. [62] Estas AOB son importantes para catalizar el paso limitante de la velocidad dentro del proceso de nitrificación , mediante el uso de amonio monooxigenasa (AMO), producida a partir de amoA , para convertir amonio (NH4+) en nitrito (NO2-). [63] Específicamente, dentro de la clase de Betaproteobacteria , Nitrosomonas aestuarii , Nitrosomonas marina y Nitrosospira ureae son altamente prevalentes dentro del ambiente de las marismas; de manera similar, dentro de la clase de Gammaproteobacteria , Nitrosococcus spp. son AOB clave en las marismas. [64]
La abundancia de estos quimiolitoautótrofos varía a lo largo de los gradientes de salinidad presentes en las marismas: las Nitrosomonas son más frecuentes en las regiones de menor salinidad o de agua dulce, mientras que las Nitrosospira dominan en entornos con mayor salinidad. [54] Además, la abundancia de nitrógeno fijado en estos entornos influye críticamente en la distribución de las betaproteobacterias dentro de las marismas: las Nitrosomonas se encuentran en mayor abundancia en entornos con alto contenido de N y C, mientras que las Nitrosospira son más abundantes en regiones con menor contenido de N y C. [54] Además, factores como la temperatura, el pH, la productividad primaria neta y las regiones de anoxia pueden limitar la nitrificación y, por lo tanto, influir críticamente en la distribución de nitrificantes. [65]
El papel de la nitrificación por AOB en las marismas vincula críticamente el amoníaco , producido a partir de la mineralización de compuestos orgánicos de nitrógeno, al proceso de oxidación del nitrógeno. [66] Además, la oxidación del nitrógeno es importante para la eliminación posterior de nitratos en gas nitrógeno, catalizada por desnitrificadores , del entorno de las marismas. [66] Por lo tanto, las AOB juegan un papel indirecto en la eliminación de nitrógeno a la atmósfera. [66]
La comunidad bacteriana fotoautotrófica de las marismas saladas se compone principalmente de cianobacterias , bacterias púrpuras y bacterias verdes del azufre . [67]
Las cianobacterias son importantes fijadores de nitrógeno en las marismas y proporcionan nitrógeno a organismos como las diatomeas y las microalgas. [68]
El oxígeno inhibe la fotosíntesis en las bacterias púrpuras, lo que hace que los estuarios sean un hábitat favorable para ellas debido al bajo contenido de oxígeno y los altos niveles de luz presentes, optimizando su fotosíntesis. [69] [70] En entornos anóxicos, como las marismas, muchos microbios tienen que utilizar sulfato como aceptor de electrones durante la respiración celular en lugar de oxígeno, produciendo mucho sulfuro de hidrógeno como subproducto. [71] [72] Si bien el sulfuro de hidrógeno es tóxico para la mayoría de los organismos, las bacterias púrpuras lo necesitan para crecer y lo metabolizarán en sulfato o azufre, y al hacerlo permitirán que otros organismos habiten el entorno tóxico. [69] Las bacterias púrpuras se pueden clasificar además como bacterias púrpuras de azufre o bacterias púrpuras sin azufre. Las bacterias púrpuras de azufre son más tolerantes al sulfuro y almacenan el azufre que crean intracelularmente, mientras que las bacterias púrpuras sin azufre excretan cualquier azufre que produzcan.
Las bacterias verdes del azufre ( Chlorobiaceae ) son bacterias fotoautotróficas que utilizan sulfuro y tiosulfato para su crecimiento, produciendo sulfato en el proceso. [73] Están muy adaptadas a la fotosíntesis en entornos con poca luz con pigmentos bacterioclorofílicos a, c, d y e, que las ayudan a absorber longitudes de onda de luz que otros organismos no pueden. Cuando coexisten con bacterias púrpuras, a menudo ocupan profundidades más bajas, ya que son menos tolerantes al oxígeno, pero más hábiles para la fotosíntesis.
Algunos hongos micorrízicos , como la micorriza arbuscular , están ampliamente asociados con las plantas de marismas e incluso pueden ayudar a las plantas a crecer en suelos de marismas ricos en metales pesados al reducir su absorción en la planta, aunque aún debe determinarse el mecanismo exacto. [74]
Al examinar el ADN ribosómico 16S encontrado en el estuario del río Yangtze , las bacterias más comunes en la rizosfera fueron Proteobacteria como Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , Deltaproteobacteria y Epsilonproteobacteria . [75] Una de esas especies extendidas tenía un ribotipo similar al patógeno animal S. marcescens , y puede ser beneficiosa para las plantas ya que las bacterias pueden descomponer la quitina en carbono y nitrógeno disponibles para que las plantas los utilicen. [76] También se han encontrado Actinobacteria en la rizosfera de las plantas en las marismas costeras y ayudan a las plantas a crecer al ayudarlas a absorber más nutrientes y secretar compuestos antimicrobianos. En Jiangsu, China, se cultivaron y aislaron Actinobacteria de los subórdenes Pseudonocardineae , Corynebacterineae , Propionibacterineae , Streptomycineae , Micromonosporineae , Streptosporangineae y Micrococcineae del suelo de la rizosfera. [77]
Otro proceso clave entre las marismas microbianas es la actividad de descomposición microbiana. El ciclo de nutrientes en las marismas es altamente promovido por la comunidad residente de bacterias y hongos involucrados en la remineralización de la materia orgánica. Estudios sobre la descomposición de una gramilla de marismas, Spartina alterniflora , han demostrado que la colonización fúngica inicia el proceso de degradación, que luego es finalizado por la comunidad bacteriana. [78] El carbono de Spartina alterniflora se hace accesible a la red alimentaria de las marismas en gran medida a través de estas comunidades bacterianas que luego son consumidas por los bacterívoros . [79] Las bacterias son responsables de la degradación de hasta el 88% del material lignocelulósico en las marismas. [79] Sin embargo, se ha encontrado que las poblaciones de hongos dominan sobre las poblaciones bacterianas en los meses de invierno. [80]
Los hongos que componen la comunidad de descomposición en las marismas provienen del filo ascomycota , siendo las dos especies más frecuentes Phaeosphaeria spartinicola y Mycosphaerella sp. cepa 2. [78] En términos de bacterias, la clase alphaproteobacteria es la clase más frecuente dentro del entorno de las marismas implicada en la actividad de descomposición. [78] La propagación de Phaeosphaeria spartinicola es a través de ascosporas que se liberan cuando la planta huésped se humedece por las mareas altas o la lluvia. [81]
La percepción de las marismas de la bahía como un "páramo" costero ha cambiado desde entonces, reconociéndose que son uno de los hábitats biológicamente más productivos de la Tierra, rivalizando con las selvas tropicales . Las marismas son ecológicamente importantes, ya que proporcionan hábitats para peces migratorios nativos y actúan como zonas protegidas de alimentación y cría. [27] Ahora están protegidas por la legislación en muchos países para evitar la pérdida de estos hábitats ecológicamente importantes. [82] En los Estados Unidos y Europa, ahora se les concede un alto nivel de protección por la Ley de Agua Limpia y la Directiva de Hábitats respectivamente. Con los impactos de estos hábitats y su importancia ahora comprendidos, se ha establecido un creciente interés en restaurar las marismas a través de la retirada controlada o la recuperación de tierras. Sin embargo, muchos países asiáticos como China aún necesitan reconocer el valor de las marismas. Con sus poblaciones en constante crecimiento y el intenso desarrollo a lo largo de la costa, el valor de las marismas tiende a ser ignorado y la tierra continúa siendo recuperada. [7]
Bakker et al. (1997) [83] sugiere dos opciones disponibles para restaurar marismas. La primera es abandonar toda interferencia humana y dejar que la marisma complete su desarrollo natural. Este tipo de proyectos de restauración a menudo no tienen éxito ya que la vegetación tiende a luchar por volver a su estructura original y los ciclos naturales de las mareas se modifican debido a los cambios en el terreno. La segunda opción sugerida por Bakker et al. (1997) [83] es restaurar el hábitat destruido a su estado natural, ya sea en el sitio original o como reemplazo en un sitio diferente. En condiciones naturales, la recuperación puede tardar entre 2 y 10 años o incluso más, dependiendo de la naturaleza y el grado de la perturbación y la madurez relativa de la marisma en cuestión. [82] Las marismas en sus etapas pioneras de desarrollo se recuperarán más rápidamente que las marismas maduras [82] ya que a menudo son las primeras en colonizar la tierra. Es importante señalar que la restauración a menudo se puede acelerar mediante la replantación de vegetación nativa.
Este último enfoque es a menudo el más practicado y generalmente más exitoso que permitir que el área se recupere naturalmente por sí sola. Las marismas del estado de Connecticut en los Estados Unidos han sido durante mucho tiempo un área perdida para rellenar y dragar. A partir de 1969, se introdujo la Ley de Humedales Mareomotrices que puso fin a esta práctica, [37] pero a pesar de la introducción de la ley, el sistema todavía se estaba degradando debido a las alteraciones en el flujo de las mareas. Un área en Connecticut son las marismas en Barn Island. Estas marismas fueron diqueadas y luego represadas con marismas saladas y salobres durante 1946-1966. [37] Como resultado, la marisma cambió a un estado de agua dulce y quedó dominada por las especies invasoras P. australis , Typha angustifolia y T. latifolia que tienen poca conexión ecológica con el área. [37]
En 1980 se puso en marcha un programa de restauración que lleva ya más de 20 años en marcha. [37] Este programa ha tenido como objetivo reconectar las marismas devolviendo el flujo de las mareas junto con las funciones y características ecológicas de las marismas a su estado original. En el caso de la isla Barn, se ha iniciado la reducción de las especies invasoras, restableciendo la vegetación de las marismas junto con especies animales como peces e insectos. Este ejemplo pone de relieve que se necesita mucho tiempo y esfuerzo para restaurar eficazmente los sistemas de marismas. El plazo para la recuperación de las marismas depende de la etapa de desarrollo de la marisma, el tipo y la extensión de la perturbación, la ubicación geográfica y los factores de estrés ambiental y fisiológico de la flora y la fauna asociadas a las marismas.
Aunque se han hecho muchos esfuerzos para restaurar las marismas en todo el mundo, es necesario seguir investigando. Existen muchos contratiempos y problemas asociados con la restauración de las marismas que requieren un seguimiento cuidadoso a largo plazo. Se debe comprender y monitorear la información sobre todos los componentes del ecosistema de las marismas, desde la sedimentación, los nutrientes y las influencias de las mareas hasta los patrones de comportamiento y las tolerancias de las especies de flora y fauna. [82] Una vez que se adquiera una mejor comprensión de estos procesos, y no solo a nivel local sino a escala mundial, se podrán implementar esfuerzos de gestión y restauración más sólidos y prácticos para preservar estas valiosas marismas y restaurarlas a su estado original.
Aunque los seres humanos viven a lo largo de las costas, siempre existirá la posibilidad de que se produzcan perturbaciones provocadas por el hombre, a pesar de la cantidad de esfuerzos de restauración que planeemos implementar. El dragado, los oleoductos para los recursos petrolíferos marinos, la construcción de carreteras, los derrames tóxicos accidentales o simplemente el descuido son ejemplos de que, durante algún tiempo y en el futuro, serán las principales influencias de la degradación de las marismas. [82]
Además de restaurar y gestionar los sistemas de marismas con base en principios científicos, se debe aprovechar la oportunidad para educar al público sobre su importancia biológica y su propósito como amortiguador natural para la protección contra inundaciones. [27] Debido a que las marismas suelen estar ubicadas junto a áreas urbanas, es probable que reciban más visitantes que los humedales remotos . Al ver físicamente la marisma, es más probable que la gente se dé cuenta y sea más consciente del entorno que las rodea. Un ejemplo de participación pública ocurrió en el Área de Conservación Marina Estatal Famosa Slough en San Diego , donde un grupo de "amigos" trabajó durante más de una década para tratar de evitar que se desarrollara el área. [84] Finalmente, la ciudad compró el sitio de 5 hectáreas (12 acres) y el grupo trabajó en conjunto para restaurar el área. El proyecto implicó la eliminación de especies invasoras y la replantación con especies nativas, junto con charlas públicas con otros lugareños, frecuentes caminatas para observar aves y eventos de limpieza. [84]
Existe una amplia gama y combinación de metodologías empleadas para comprender la dinámica hidrológica en las marismas y su capacidad para atrapar y acumular sedimentos. Las trampas de sedimentos se utilizan a menudo para medir las tasas de acreción de la superficie de las marismas cuando se requieren implementaciones a corto plazo (por ejemplo, menos de un mes). Estas trampas circulares consisten en filtros prepesados que se anclan a la superficie de la marisma, luego se secan en un laboratorio y se vuelven a pesar para determinar el sedimento depositado total. [22] [23]
Para estudios a más largo plazo (por ejemplo, más de un año), los investigadores pueden preferir medir la acumulación de sedimentos con gráficos de horizontes marcadores . Los horizontes marcadores consisten en un mineral como el feldespato que está enterrado a una profundidad conocida dentro de los sustratos de humedales para registrar el aumento del sustrato suprayacente durante largos períodos de tiempo. [25] Para medir la cantidad de sedimento suspendido en la columna de agua, se pueden verter muestras manuales o automatizadas de agua de marea a través de filtros previamente pesados en un laboratorio y luego secarlas para determinar la cantidad de sedimento por volumen de agua. [23]
Otro método para estimar las concentraciones de sedimentos suspendidos es midiendo la turbidez del agua utilizando sondas de retrodispersión óptica, que pueden calibrarse contra muestras de agua que contengan una concentración conocida de sedimentos suspendidos para establecer una relación de regresión entre los dos. [20] Las elevaciones de la superficie del pantano se pueden medir con una vara estadimétrica y un tránsito, [23] teodolito electrónico , [22] sistema de posicionamiento global cinemático en tiempo real, [20] nivel láser [25] o medidor de distancia electrónico ( estación total ). La dinámica hidrológica incluye la profundidad del agua, medida automáticamente con un transductor de presión , [22] [23] [25] o con una estaca de madera marcada, [21] y la velocidad del agua, a menudo utilizando medidores de corriente electromagnéticos. [21] [23]
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