La región polar sur del Cretácico comprendía el continente de Gondwana Oriental (actual Australia, Zealandia y la Antártida), producto de la ruptura de Gondwana en el Período Cretácico . La región sur, durante este tiempo, era mucho más cálida que hoy, con temperaturas que oscilaban entre 4 y 8 °C (39 y 46 °F) en el Maastrichtiano Cretácico tardío en lo que hoy es el sureste de Australia. Esto impidió que se desarrollaran capas de hielo permanentes y fomentó los bosques polares , que estaban dominados en gran medida por coníferas , cícadas y helechos , y dependían de un clima templado y fuertes lluvias. Las principales formaciones geológicas con fósiles que registran esta área son: las formaciones Santa Marta y Sobral de la isla Seymour frente a la península Antártica ; las formaciones de la isla Snow Hill , López de Bertodano y Hidden Lake en la isla James Ross, también frente a la península Antártica; y las formaciones Eumeralla y Wonthaggi en Australia.
La región del Polo Sur albergaba muchas especies endémicas , incluidas varias formas relictas que se habían extinguido en otros lugares durante el Cretácico. De la colección de dinosaurios, los más diversos eran los pequeños dinosaurios similares a los hipsilofodontes . La región del Polo Sur también albergaba al último anfibio laberintodonte , Koolasuchus . El aislamiento de la Antártida produjo un ecosistema distintivo de vida marina llamado Provincia Weddeliana. [1]
La cuenca de Latady en el sur de la península Antártica ( Tierra de Palmer) contiene roca volcánica , evidencia de un gran evento magmático en el Cretácico medio conocido como el evento de la Tierra de Palmer. Esta área ha producido una variedad de fósiles de plantas y moluscos, tanto macro como micro, representativos del Cretácico temprano , así como del Jurásico medio a tardío . [3] [4] El área que ahora es la península Antártica, a lo largo del Mesozoico, estaba subduciendo la placa protopacífica , lo que provocó actividad volcánica. [5]
Una formación importante que contiene fósiles es la Formación Santa Marta en la Isla James Ross frente a la Península Antártica , una de las formaciones más significativas del hemisferio sur , que representa una alta diversidad de flora y fauna terrestre de la región polar del Cretácico Superior . La Isla Seymour es similar en este sentido, el área de descubrimiento de criaturas vertebradas e invertebradas , como los plesiosaurios , del Cretácico Superior, que se extiende hasta el Eoceno . [4] Otras formaciones que contienen fósiles del Cretácico en la Antártida son la Formación de la Isla Snow Hill , la Formación López de Bertodano y la Formación Hidden Lake , también en la Isla James Ross. [6] [7]
La Formación Eumeralla de Dinosaur Cove y la Formación Wonthaggi en Victoria, Australia, contienen una serie de fósiles y huellas de dinosaurios del Cretácico Inferior. La Formación Tahora representa el conjunto de reptiles del Cretácico de Nueva Zelanda . [7]
El mar de Eromanga era un mar interior que se extendía a través de lo que sería Australia y que se formó a principios del Cretácico. El mar llegaba a la cuenca de Eromanga desde el norte a través de la cuenca de Carpentarian . El extremo sur del mar comprendía lagunas y ríos, y al este, en la cuenca de Surat, una bahía. Cuando la India se alejó de Australia en el Cretácico temprano, la cuenca de Perth también se llenó de agua de mar. El área que sería el mar de Coral era un valle de rift . A medida que Australia y la Antártida se distanciaban a lo largo del Cretácico, se formó un mar entre ellas. [8]
El Cretácico se caracteriza por temperaturas globales cálidas causadas por las altas cantidades de dióxido de carbono y posiblemente metano , gases de efecto invernadero, en la atmósfera. Esto provocó una falta de cobertura de hielo permanente en las regiones polares, aunque el nivel de dióxido de carbono disminuyó entre 115 y 66 millones de años atrás (mya), lo que posiblemente permitió cierta cobertura de hielo permanente. Es posible que, a lo largo del Cretácico, se desarrollaran varias pequeñas capas de hielo. [9] El aumento de la actividad tectónica , que provocó más calor geotérmico , puede haber impedido la glaciación y aumentado las temperaturas globales. Las temperaturas pueden haber sido hasta 15 °C (27 °F) más cálidas que en la era moderna. [10] [11] [12]
El paisaje de la región polar del Jurásico Medio ha sido reconstruido a partir de los restos de bosques expuestos en Nueva Zelanda, que se encontraban entre 70 y 80°S durante el Jurásico. La vegetación estaba formada en gran parte por coníferas, cícadas y otras gimnospermas , así como helechos; en el suelo del bosque crecían licopodios , briofitas , hongos y algas. Tenía un clima templado con fuertes lluvias. [13] [14]
A principios del Cretácico , Gondwana Oriental (Australia, Antártida y Zealandia ) había comenzado a separarse de Sudamérica, y la India y Madagascar también comenzaron a separarse aproximadamente al mismo tiempo. [9] La zona tropical puede haberse extendido, durante el Cretácico, hasta los 32°S , lo que permitió el crecimiento de árboles durante todo el año en los bosques polares de la Antártida . El descubrimiento de varios árboles maduros de hoja perenne y caduca indica una temperatura cálida a fría con estaciones moderadas sin congelamiento generalizado, al menos entre las latitudes 70 y 85°S . [15] [16] Sin embargo, también es posible que la vida vegetal solo sea representativa de los meses cálidos de verano. [17] Gran parte de lo que se sabe de la vida vegetal de Gondwana Oriental durante el Cretácico consiste en restos de polen y compresiones de hojas del norte de la Península Antártica . [18] Dependiendo de la latitud, los inviernos polares pueden haber durado de seis semanas a cuatro meses y medio. [19]
Sin embargo, las rocas de la Formación Wonthaggi del Cretácico Inferior en el sureste de Australia evidencian un suelo congelado estacionalmente. [21] Su posición geográfica en el Cretácico Inferior en alrededor de 78°S indica que esta área experimentó de uno a tres meses de oscuridad en inviernos, y esta área es representativa de una llanura de inundación alimentada por glaciares . [22] Se descubrió evidencia de glaciación del Cretácico Inferior y climas fríos en sedimentos en la Cuenca de Eromanga en la actual Australia central, o de 60 a 80°S en el Cretácico Inferior. Esta cuenca era un gran mar interior en el Cretácico. No obstante, formaciones similares podrían haber sido creadas simplemente por flujo de escombros, por lo que es posible que la glaciación nunca haya ocurrido allí. [23] [24] La cobertura total de hielo polar durante el Mesozoico puede haber sido un tercio del tamaño que es en los tiempos modernos, aunque posiblemente ocurrieron olas de frío de temperaturas bajo cero durante todo el Cretácico Inferior. [25]
El dosel de los bosques polares alrededor de la actual Isla Alexander , que estaba alrededor de 75°S en el Cretácico Medio, era predominantemente siempreverde, y probablemente la mayoría de los bosques del Polo Sur también lo eran, y comprendían principalmente coníferas araucarias y podocarpos . [4] [26] [16] Se cree que estos árboles permanecieron inactivos durante los inviernos polares hasta los veranos bajo el sol de medianoche . [27]
La evidencia de plantas con flores que datan de alrededor de 80 Ma en el Cretácico Superior sugiere la existencia de bosques templados , similares a los de la actual Australia, Nueva Zelanda y el sur de Sudamérica. [20] Se descubrieron algunos restos de flores cerca de los 60°S , y es posible que a una latitud tan baja esta área estuviera sujeta a inviernos polares y clima estacional, aunque las flores sugieren un rango de temperatura anual de 8–15 °C (46–59 °F) y un clima lluvioso. [16] [18]
Los restos de polen del sureste de Australia son idénticos a las especies de plantas vivas de Australia: coníferas, plantas con flores que habitan áreas con altas precipitaciones y un clima mediterráneo , y matorrales esclerófilos , lo que indica un paisaje único de selva tropical y matorrales abiertos. [28] Indicado por el tamaño de los anillos de los árboles en los árboles fósiles, los bosques polares antárticos presentaron una tendencia al enfriamiento a lo largo del Maastrichtiano hace 72 a 66 millones de años, desde una temperatura media anual de 7 °C (45 °F) a una más extrema estacional de 4-8 °C (39-46 °F). [29] Estas plantas probablemente sobrevivieron al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , que acabó con la mayor parte de la vida hace 66 Ma, en la península volcánica Antártica ; los fósiles de plantas que datan de 60 Ma en el Paleoceno de la isla Seymour frente a esta península son reconocidos como los ancestros de las plantas templadas que habitan la actual Australia y Sudamérica. [27]
Las formaciones Zamek y Half Three Point del Cretácico Tardío ( Campaniano ) de la isla Rey Jorge se ubicaron a 60°S y muestran un rico conjunto de flora fósil, como Podocarpus ; Araucaria ; los helechos leptosporangiados Cladophlebis y Clavifera ; y una variedad de plantas con flores Magnoliopsida , Dicotylophyllum , Myrciophyllum santacruzensis , Nothofagus , Sterculiaephyllum australis , Monimiophyllum , etc. [30] [31] [32] La Formación Sobral de la isla Seymour, que abarca el límite Cretácico-Paleógeno a una paleolatitud de 63°S, proporcionó un nuevo género de flor fósil en la familia Cunoniaceae , Eucryphiaceoxylon eucryphioides . [33]
Al igual que en Australia hoy, Gondwana Oriental albergó a muchos animales endémicos , que incluían muchas especies relictas de familias que se habían extinguido en el resto del mundo cretácico. Es posible que las regiones polares del Cretácico Superior hayan estado habitadas por grupos de plantas y animales cuya ascendencia se remonta al Ordovícico . [16] [34] El aislamiento gradual de la Antártida en el Cretácico Superior creó un grupo distinto de criaturas acuáticas llamado la Provincia Weddeliana. [35]
Los restos del ancestro de las aves modernas, los Neornithes , son poco comunes en el Mesozoico, con una gran radiación ocurriendo en el Neógeno de la Antártida. Sin embargo, el descubrimiento del Vegavis del Cretácico Superior , un ave parecida a un ganso , en la isla Vega indica que los principales grupos de aves modernas ya eran comunes en el Cretácico. Un fémur perteneciente a un ave no identificada parecida a un seriema también fue descubierto en la isla Vega. Se conservaron huellas de aves en Dinosaur Cove y, al ser más grandes que la mayoría de las especies de aves del Cretácico, indican una abundancia de aves enantiornithe u orniturinas más grandes durante el Cretácico Inferior. [36]
Dos aves buceadoras, posiblemente buceadores primitivos , fueron descubiertas en Chile y la Antártida durante el Cretácico Superior: Neogaeornis y Polarornis . Polarornis puede haber sido capaz tanto de bucear como de volar. [36] Los primeros pingüinos , Crossvallia y Waimanu , se conocen desde hace 61-62 Ma en el Paleoceno , sin embargo, los datos moleculares sugieren que los pingüinos evolucionaron por primera vez en el Cretácico Superior . Dado que estos pingüinos fueron datados tan cerca del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , el grupo evolucionó antes del evento o muy rápidamente después. [36] [37]
Los fósiles de dinosaurios son raros en la región del Polo Sur, y las principales ubicaciones que contienen fósiles son el grupo de islas James Ross ; el glaciar Beardmore en la Antártida; Roma, Queensland ; el arroyo Mangahouanga en Nueva Zelanda; y Dinosaur Cove en Victoria, Australia . [39] Los restos de dinosaurios de esta región, como los encontrados en Victoria, consisten solo en piezas fragmentarias, lo que hace que la identificación sea controvertida. Por ejemplo, se han realizado identificaciones disputadas de un alosáurido que puede representar un abelisáurido , el ceratopsiano Serendipaceratops que podría ser un anquilosaurio , y el terópodo Timimus, difícil de clasificar . [38]
El supercontinente Pangea del Jurásico permitió que los principales clados de dinosaurios lograran una distribución global antes de separarse, y existían varios cognados estrechamente relacionados entre las formas del Polo Sur y las formas encontradas en otros lugares a pesar de la separación por el Océano Tetis . Sin embargo, los grupos de dinosaurios que lograron una distribución pan-gondwánica a lo largo del Cretácico habrían tenido que haber utilizado el puente terrestre que conecta Australia con Sudamérica a través de la Antártida en la región del Polo Sur. [34] El iguanodóntido polar sur Muttaburrasaurus está más estrechamente relacionado con los rabdodóntidos europeos , que fueron el grupo dominante en Europa durante el Cretácico Superior. El Kunbarrasaurus polar sur cretácico se identifica como parte de un linaje único de anquilosaurios de Gondwana, lo que sugiere homogeneidad en la fauna de Gondwana. [40] [41] Los Dromaeosauridae son conocidos de la Antártida y representan una población relicta de una distribución mundial anterior. [42] A pesar de estas aparentes migraciones transcontinentales, es poco probable que los dinosaurios del Polo Sur migraran fuera de los bosques polares durante el invierno, ya que eran demasiado grandes, como los anquilosaurios, o demasiado pequeños, como los troodóntidos , para viajar largas distancias, y un gran mar entre Gondwana Oriental y otros continentes impidió tales migraciones en el Cretácico Superior. [43] [44] Es posible que, para hacer frente a las condiciones invernales, algunos dinosaurios hibernaran , como el terópodo Timimus . [45]
El grupo más común y diverso encontrado hasta ahora son los dinosaurios similares a los hipsilofodontes , que constituyen la mitad de los taxones de dinosaurios encontrados en el sureste de Australia, lo que no se ve en regiones más tropicales, lo que quizás indica algún tipo de ventaja sobre otros dinosaurios en los polos. [16] Al ser pequeños con dentición trituradora, probablemente se alimentaban de vegetación baja como licopodos y vainas de semillas de podocarpos . [46] El Leaellynasaura, parecido al hipsilofodonte , tenía cuencas oculares grandes , más grandes que los dinosaurios más tropicales parecidos a los hipsilofodontes, y puede haber tenido una visión nocturna aguda , lo que sugiere que Leaellynasaura , y quizás otros dinosaurios parecidos a los hipsilofodontes, vivieron en las áreas polares durante todo el año o la mayor parte del año, incluidos los inviernos polares. El crecimiento óseo fue continuo durante toda su vida, lo que indica que no hibernó, siendo posible quizás por ser endotérmico o poiquilotérmico , [39] [47] o cavando madrigueras. [48] Sin embargo, es posible que los ojos grandes se deban simplemente a la ontogénesis , es decir, las cuencas oculares relativamente grandes pueden haber sido una característica observada sólo en los juveniles o tal vez fue un defecto de nacimiento, ya que sólo se conoce un espécimen. [43] [19]
Aunque los restos son escasos y, en consecuencia, las descripciones taxonómicas pueden ser dudosas, [49] los restos de terópodos victorianos se han asignado a siete clados diferentes: Ceratosauria , Megaraptora , Tyrannosauroidea y Maniraptora . Sin embargo, no se conocen tiranosáuridos de otros continentes de Gondwana, y son más conocidos del norte de Laurasia . [50] A diferencia de los otros continentes de Gondwana cuyos depredadores máximos fueron abelisáuridos y carcarodontosáuridos , el descubrimiento de Australovenator , Rapator y una especie sin nombre en Australia sugiere que los megaraptoranos fueron los principales depredadores de Gondwana Oriental. Las vértebras de la cola de un terópodo desconocido, apodado " el terópodo de Joan Wiffen ", fueron descubiertas en las rocas del Jurásico Tardío /Cretácico Temprano de Nueva Zelanda. [51]
Cuatro titanosaurios ( Australotitan , Savannasaurus , Diamantinasaurus y Wintonotitan) descubiertos en la Formación Winton conforman el conjunto de saurópodos del Cretácico australiano, aunque estas criaturas probablemente evitaron las regiones polares ya que sus restos están completamente ausentes en el sudeste de Australia, que estaba dentro de la región polar sur en el Cretácico. Sin embargo, es probable que al menos los titanosaurios migraran a Australia desde Sudamérica, lo que habría requerido que pasaran por la Antártida, ya que los titanosaurios evolucionaron en el Cretácico después de la ruptura de Pangea. Es posible que el Evento Bonarelli en el Cretácico Medio haya hecho que la Antártida fuera más cálida y, por lo tanto, más hospitalaria para los saurópodos. [50] Estos dinosaurios probablemente se alimentaban de las semillas carnosas de los podocarpos y los tejos , así como de los helechos bifurcados comunes de la época. [46]
Se cree que, tras el impacto de un asteroide , el invierno de impacto que siguió acabó con los dinosaurios y gran parte de la vida mesozoica en el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . Sin embargo, la falta de un horizonte de extinción abrupto en los sedimentos antárticos o australianos para fósiles de plantas y bivalvos durante este período de tiempo indica un impacto menos poderoso en la región del polo sur. [16] Dado que los dinosaurios y otra fauna de las regiones polares del Cretácico estaban bien adaptados para vivir en largos períodos de oscuridad y clima frío, se ha postulado que esta comunidad podría haber sobrevivido al evento. [19]
Los últimos temnospóndilos (un grupo de anfibios gigantes que se extinguieron principalmente después del Triásico) habitaron la región polar sur hasta principios del Cretácico. Se cree que Koolasuchus , quizás el último de los temnospóndilos, sobrevivió en regiones donde hacía demasiado frío para que sobrevivieran sus competidores, los neosuquios (un grupo de reptiles que incluye a los cocodrilos modernos ) que son inactivos en agua a temperaturas inferiores a 10 °C (50 °F). [52] Aunque se sabe que los neosuquios habitan en Australia durante el Cretácico, se cree que se mantuvieron alejados de la región polar y llegaron a Australia por mar en lugar de por tierra. [34]
Es probable que los temnospóndilos habitaran los sistemas de agua dulce de la Australia polar hasta que el Evento Bonarelli en el Cretácico Medio, hace unos 100 millones de años, aumentó las temperaturas y permitió que los neosuquios habitaran la Antártida. Estos neosuquios, con un tamaño adulto de no más de 2,5 metros (8,2 pies) de longitud, probablemente llevaron a la extinción de los temnospóndilos junto con los peces con aletas radiadas más desarrollados que quizás apuntaban a sus larvas. La migración de neosuquios a la región sugiere que las temperaturas medias invernales eran superiores a 5,5 °C (41,9 °F), con una temperatura media anual de más de 14,2 °C (57,6 °F). Sin embargo, los neosuquios polares solo se conocen a partir de un esqueleto casi completo de Isisfordia , y otros restos de neosuquios son de especies indeterminadas. [52]
Los plesiosaurios habitaron sistemas de ríos y estuarios de agua dulce, dada la ubicación de sus restos, probablemente colonizando Australia en el Jurásico Temprano a Medio. Sus restos, principalmente dientes, han sido documentados en el sureste de Australia y se remontan al Cretácico Superior, aunque nunca fueron descritos ya que los restos son demasiado escasos para hacerlo. Los dientes comparten cierta afinidad con los pliosaurios , en particular los romaleosáuridos y los Leptocleidus , que se extinguieron en el Cretácico Inferior, lo que indica que los sistemas de agua dulce polares pueden haber sido un refugio para los pliosaurios del Cretácico. A diferencia de los reptiles marinos modernos, estos plesiosaurios del Polo Sur probablemente tenían una mejor tolerancia a las aguas más frías. [53] [24]
Los restos de reptiles marinos del Cretácico Temprano a Medio del Sur de Australia incluyen cinco familias de plesiosaurios : Cryptoclididae , Elasmosauridae , Polycotylidae , Rhomaleosauridae y Pliosauridae, y la familia de ictiosaurios Ophthalmosauridae . El descubrimiento de varios restos de plesiosaurios juveniles sugiere que usaban las aguas ricas en nutrientes de la costa como zonas de parto protegidas, ya que el frío disuadía a depredadores como los tiburones. La mayoría de los plesiosaurios descubiertos tenían una distribución cosmopolita , sin embargo, existían formas endémicas allí, como Opallionectes y una posible nueva especie de criptoclídido. Una especie dudosa de elasmosáurido Woolungasaurus , fue nombrada en 1928, una de las primeras descripciones de un reptil marino australiano. También se han recuperado varios restos de moluscos , gasterópodos , amonites , peces óseos , quiméricos y belemnites similares a calamares. [53] La zona costera puede haber experimentado congelamiento invernal, y estos reptiles, en respuesta, pueden haber migrado al norte durante el invierno, haber tenido un metabolismo más activo que los reptiles tropicales, haber hibernado en áreas de agua dulce de manera muy similar al caimán americano actual ( Alligator mississippiensis ), o haber sido endotérmicos de manera similar a las tortugas laúd actuales ( Dermochelys coriacea ). El menor número de plesiosaurios y el mayor número de ictiosaurios y tortugas marinas en las áreas más septentrionales de Australia indican una preferencia por las áreas más frías en los plesiosaurios. [53]
Se han descubierto varios plesiosaurios y mosasaurios oceánicos del Cretácico Superior en Nueva Zelanda y la Antártida, algunos de los cuales, como Mauisaurus , son endémicos, mientras que otros, como Prognathodon , tienen una distribución cosmopolita. [54] [55] Se conocen de una a tres especies de elasmosaurios y pliosaurios de esta área. El descubrimiento de tres criptoclídidos en el hemisferio sur ( Morturneria de la Antártida, Aristonectes de Sudamérica y Kaiwhekea de Nueva Zelanda) indica una diversificación de la familia en el Cretácico Superior de esta región y tal vez una creciente productividad del Océano Austral temprano . [56]
Dos clados de pterosaurios están representados en el Cretácico Inferior de Australia, Pteranodontoidea y Ctenochasmatoidea , restos que se derivan principalmente de la Formación Toolebuc y áreas de Queensland y Nueva Gales del Sur. Se cree que al menos seis taxones de pterosaurios existieron en el Cretácico de Australia, sin embargo, dada la naturaleza fragmentaria de los restos, muchos fósiles recuperados se originan de pterosaurios no determinados. Los fósiles se encontraron en entornos de aguas poco profundas y lagunas, lo que indica una dieta de peces y otra vida acuática. Los ctenocasmátidos fueron los únicos arqueopterodactiloideos que sobrevivieron hasta el Cretácico. Los únicos restos de dientes de pterosaurio descubiertos en Australia que se derivan del Cretácico Inferior pertenecen a Mythunga y un posible anhanguérido del Cretácico Superior . Se estima que Mythunga tenía una envergadura de 4,5 metros (15 pies), mucho más grande que cualquier otro arqueopterodactiloide descubierto, aunque es posible que el pterosaurio esté más relacionado con Anhangueridae u Ornithocheiridae . [57] [58] [59] Sin embargo, los restos de pterosaurios que existen en lo que eran las regiones no polares de Australia, dada su capacidad para migrar por aire, tal vez no necesitaron cruzar un puente terrestre a través de las regiones polares para llegar allí, lo que significa que nunca habitaron la región del Polo Sur. [16] [34]
De los pterosaurios del Cretácico Superior, solo los restos pertenecientes a la familia Azhdarchidae , hallados en las cuencas de Carnarvon y Perth en Australia Occidental , fueron asignados a un taxón . Un posible representante de Ornithocheiridae fue encontrado en Australia Occidental del Cretácico Superior, aunque anteriormente se pensaba que la familia se había extinguido en el Cretácico Inferior. [57] [58] [59]
Se han descubierto siete mamíferos del Cretácico Inferior en Australia: un ornitorrinco no descrito , Kryoryctes , Kollikodon , Ausktribosphenos , Bishops , Steropodon y Corriebaatar ; todos ellos endémicos de Australia durante este tiempo. Es probable que los mamíferos cruzaran el puente terrestre antártico entre Australia y Sudamérica en el Cretácico Inferior, y es probable que los ancestros de los mamíferos endémicos de Australia llegaran durante el Jurásico a través del supercontinente Pangea . [60] [61]
Se conocen varios fósiles de insectos y crustáceos en sedimentos del Cretácico del Polo Sur de Nueva Zelanda. El Conglomerado Monro del Cretácico Superior del Mangaotaneano estaba situado a 68°S y proporcionó fósiles de Helastia sp. [ 62] y el cangrejo Hemioon novozelandicum se encontró en la limolita Swale, ubicada a 76°S durante el Albiano Superior . [63] También se encontraron varios especímenes de insectos en la Formación Tupuangi de las Islas Chatham a una latitud de 79°S durante el Cenomaniano al Turoniano . [64]
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