Los Polypodiidae , comúnmente llamados helechos leptosporangiados , anteriormente Leptosporangiatae , son una de las cuatro subclases de helechos , siendo la más grande de ellas el grupo más grande de helechos vivos, incluyendo unas 11.000 especies en todo el mundo. [2] [3] [4] El grupo también ha sido tratado como la clase Pteridopsida o Polypodiopsida, [5] aunque otras clasificaciones les asignan un rango diferente. [6] Los nombres más antiguos para el grupo incluyen Filicidae y Filicales , aunque al menos los "helechos acuáticos" (ahora los Salviniales ) fueron tratados por separado.
Los helechos leptosporangiados son uno de los cuatro grupos principales de helechos, siendo los otros tres los helechos eusporangiados que comprenden los helechos marattioideos (Marattiidae, Marattiaceae ), las colas de caballo (Equisetiidae, Equisetaceae ) y los helechos whisk y moonworts . [4] [5] Hay aproximadamente 8465 especies de helechos leptosporangiados vivos, en comparación con aproximadamente 2070 para todos los demás helechos, lo que suma un total de 10535 especies de helechos. [3] Casi un tercio de las especies de helechos leptosporangiados son epífitas . [7]
Estos helechos se denominan leptosporangiados porque sus esporangios surgen de una sola célula epidérmica y no de un grupo de células como en los helechos eusporangiados (un linaje polifilético). Los esporangios maduros tienen una pared de una sola célula de espesor, [8] y están típicamente cubiertos con una escama llamada indusio , que puede cubrir todo el soro , formando un anillo o copa alrededor del soro, o también puede estar fuertemente reducido a completamente ausente. Muchos helechos leptosporangiados tienen un anillo alrededor del esporangio, que expulsa las esporas. [9]
Los helechos leptosporangiados fueron reconocidos por primera vez como un grupo, los "Leptosporangiateen", por Karl Ritter von Goebel en 1881, quien colocó a los helechos eusporangiados con plantas con semillas y plantas vasculares en un "Eusporangiateen" contemporáneo. Como esta clasificación dividió artificialmente a los helechos, Christian Luerssen subdividió los helechos homosporosos solo en Eusporangiatae y Leptosporangiatae en 1884-9. El último grupo fue tratado en una variedad de rangos en sistemas de clasificación posteriores. La subclase "Polypodiidae" fue publicada y utilizada por primera vez para los helechos leptosporangiados homosporosos por Cronquist, Takhtajan y Zimmermann en 1966, tipificados en Polypodium L. Otras clasificaciones contemporáneas utilizaron el nombre "Filicidae" para esta subclase. [10]
Smith et al. (2006) realizaron la primera clasificación de alto nivel de los helechos basada en la filogenética molecular . Incluyeron a los helechos acuáticos heterosporosos ( Salviniales ) (colocados en una subclase separada por Cronquist et al. debido a su morfología altamente modificada) dentro de los helechos leptosporangiados, que elevaron al rango de clase como Polypodiopsida (publicado por Cronquist et al. para incluir todos los helechos). [5]
El ancestro común de Salviniales, Cyatheales y Polypodiales pasó por una duplicación completa del genoma . [11]
Clasificaciones posteriores rebautizaron al grupo Polypodiidae, inicialmente como una subclase de Equisetopsida sensu lato . [6] Esta subclase comprende helechos leptosporangiados a diferencia de las tres subclases restantes, a las que se hace referencia informalmente como helechos eusporangiados . El siguiente diagrama muestra una probable relación filogenética entre la subclase Polypodiidae y las otras subclases de Equisetopsida en ese sistema [4]
En 2014, Christenhusz y Chase agruparon todas las subclases de helechos como Polypodiophyta [3] y en 2016 el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) adoptó la clase Polypodiopsida sensu lato para las cuatro subclases de helechos. El siguiente cladograma muestra la relación filogenética entre las subclases según el PPG. Las primeras tres pequeñas subclases se agrupan informalmente como helechos eusporangiados , en contraste con los Polypodiidae o helechos leptosporangiados. Polypodiidae se muestra como un grupo hermano de Marattiidae. [1]
Tanto en la clasificación de Christenhusz y Chase como en la de PPG, los Polypodiidae existentes se dividen en siete órdenes, 44 familias, 300 géneros y unas 10.323 especies. [1] [3]
El siguiente filograma muestra una probable relación entre las otras clases de plantas vasculares y los helechos leptosporangiados. Anteriormente no estaba clara la relación entre Equisetopsida , Psilotopsida y Marattiopsida , [14] [15] [16] pero estudios recientes han demostrado que Equisetopsida es muy probablemente hermana de Psilotopsida.
Los estudios moleculares recientes han sido cuestionados, alegando que proporcionan una visión sesgada del orden filogenético porque no tienen en cuenta a los representantes fósiles. [17] Sin embargo, los estudios moleculares han clarificado las relaciones entre familias que ya se pensaba que eran polifiléticas antes de la llegada de la información molecular, pero que se dejaron en sus filas polifiléticas porque no había suficiente información para hacer lo contrario. [18] La clasificación de los helechos utilizando estos estudios moleculares, que generalmente se han apoyado entre sí, refleja la mejor información disponible en la actualidad, porque los caracteres morfológicos tradicionales no siempre son informativos para dilucidar las relaciones evolutivas entre los helechos. [3]
Los helechos leptosporangiados tienen un registro fósil sustancial. Por ejemplo, los fósiles asignados a Dicksoniaceae , un miembro de Cyatheales, se conocen del Jurásico Inferior ( hace 201 a 175 millones de años ). [19] Se han descrito varias otras familias extintas. No están incluidas en los sistemas de clasificación utilizados para los helechos actuales, por lo que la mayoría no se puede asignar a los órdenes utilizados en estos sistemas. Taylor et al. (2009) utilizan el orden "Filicales", que corresponde a cuatro órdenes Polypodiidae en sistemas más modernos: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales y Cyatheales. Las familias no ubicadas incluyen: [20]