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Gaviiformes

Gaviiformes ( / ˈɡæv i . ɪfɔːrm iːz / ) es un orden de aves acuáticas que incluye a los colimbos o zambullidores y sus parientes extintos más cercanos. Los gaviiformes modernos se encuentran en muchas partes de América del Norte y el norte de Eurasia ( Europa, Asia y, discutiblemente, África), aunque las especies prehistóricas estaban más extendidas.

Clasificación y evolución

Existen cinco especies vivas, y todas se incluyen en el género Gavia . [1] Antiguamente, se consideraba que los colimbos eran la familia de aves más antigua del hemisferio norte; esta idea surgió básicamente de la similitud percibida en la forma y los hábitos (probablemente) entre los colimbos y el orden extinto del Cretácico Hesperornithiformes , completamente no relacionado . En particular , Enaliornis , que aparentemente era un miembro ancestral y plesiomórfico de ese orden, se utilizó a veces para respaldar las afirmaciones de los Gaviiformes del Albiano ( Cretácico temprano ). [2] [3]

Más recientemente, se ha vuelto claro que los Anseriformes (aves acuáticas) y los Galliformes son los grupos más antiguos de aves modernas, y que estos se diferenciaran a fines del Albiano hace 100 millones de años (Ma), aunque es posible, no está del todo bien respaldado. Los colimbos pertenecen a una radiación más moderna. Alguna vez se creyó que estaban relacionados con los somormujos , que también son aves buceadoras impulsadas por las patas, y ambos grupos alguna vez se clasificaron juntos bajo el orden Colymbiformes . Sin embargo, tan recientemente como la década de 1930, se determinó que los dos grupos no están tan estrechamente relacionados en absoluto y son simplemente el producto de la evolución convergente y se adaptaron de manera similar a un nicho ecológico similar. La similitud es tan fuerte que incluso los análisis cladísticos más modernos de las características anatómicas generales son fácilmente engañados al agrupar a los colimbos y los somormujos. [2] [4] [5]

La taxonomía de Sibley-Ahlquist aún relacionaba a los colimbos con los somormujos en sus "Ciconiiformes", masivamente polifiléticos , y es casi seguro que las relaciones de los colimbos se encuentran con algunos de los órdenes incluidos en ella. Es decir, otros autores recientes han considerado que los colimbos comparten una relación bastante estrecha con aves marinas como los pingüinos (Sphenisciformes), los tubenosos ( Procellariiformes ), las limícolas (Charadriiformes) - y quizás el clado recientemente descubierto Mirandornithes que une a los somormujos (Podicipediformes) y sus parientes vivos más cercanos, los flamencos (Phoenicopteriformes). Tal vez sea notable que algunos pingüinos primitivos tenían cráneos y picos que eran en muchos aspectos similares a los de los Gaviiformes vivos y fósiles conocidos. [4] [6]

Registro fósil

El colimbo gorgirrojo ( G. stellata ) es la especie de Gavia más pequeña que existe . Algunos miembros de este género del Mioceno eran aún más pequeños.

En tiempos prehistóricos, los colimbos tenían una distribución más meridional que la actual, y sus fósiles se han encontrado en lugares como California , Florida e Italia . Los datos moleculares contradictorios sobre sus relaciones no se resuelven en gran medida con el registro fósil ; aunque parecen haberse originado a fines del Cretácico Superior como sus presuntos parientes, los colimbos modernos solo se conocen con certeza desde el Eoceno . En ese momento, al menos se sospecha firmemente que existieron casi todos los órdenes de aves modernas, si no se sabe a partir de especímenes identificados inequívocamente. [5]

El tallo gaviiforme más antiguo conocido es Nasidytes, de la arcilla de Londres del Eoceno temprano de Inglaterra, que data de hace unos 55 millones de años. [7]

Colymboides es ampliamente conocido desde el Priaboniano temprano -hace unos 37 millones de años (Ma) en el Eoceno tardío- hastalas rocas límnicas y marinas del Mioceno temprano ( Burdigaliense tardío , menos de 20 Ma) de Eurasia occidental al norte del cinturón Alpido , entre el Atlántico y el antiguo mar de Turgai . Por lo general, ya se lo coloca en Gaviidae, pero generalmente [8] en una subfamilia Colymboidinae , con los colimbos de tipo moderno conformando Gaviinae . Pero el material de Colymboides es generalmente bastante distinto de los colimbos modernos, y en realidad puede pertenecer a una familia ahora extinta de gaviiformes primitivos. Además, el supuesto género bien podría ser parafilético, de modo que, por ejemplo, Dyspetornis -que ahora está contenido en él- podría tener que separarse nuevamente. Se encontró una pata de un pequeño buzo no descrito en losdepósitos del Oligoceno tardío en Enspel ( Alemania ); también puede pertenecer o no a Colymboides . Del género Gavia , se han nombrado hasta la fecha casi diez especies prehistóricas y aproximadamente otras tantas sin describir esperan más estudios. El género se conoce desde el Mioceno temprano en adelante y los miembros más antiguos son bastante pequeños (algunos son más pequeños que el colimbo ártico ). A lo largo del Neógeno tardío , el género en general sigue la regla de Cope . [9]

Algunos fósiles más antiguos se asignan a veces a los Gaviiformes. Del Cretácico Superior , se han descrito los géneros Lonchodytes ( Formación Lance , Wyoming) y Neogaeornis (Formación Quinriquina, Chile ); ambos suelen estar aliados con órdenes que se consideran relacionados con los colimbos. En particular, el último todavía se propone a veces explícitamente como un colimbo primitivo como lo fueron ambos inicialmente, pero otros autores consideran a Neogaeornis un hesperornitiforme ; nótese, sin embargo, que ni Gaviiformes ni Hesperornithiformes son conocidos en el hemisferio sur o en cualquier lugar cercano a él. Lonchodytes estaba más ciertamente bastante cerca de los colimbos, pero probablemente más cerca aún de algunos de los parientes de los colimbos. Eupterornis del Paleoceno de Châlons-sur-Vesle ( Francia ) tiene algunas características que recuerdan a los colimbos, pero otras parecen más similares a Charadriiformes como las gaviotas ( Laridae ). Un trozo de un carpometacarpo supuestamente de rocas del Oligoceno cerca de Lusk, Wyoming fue descrito como Gaviella pusilla , pero este hueso de la mano también muestra algunas similitudes con los plotopteridos que eran buceadores propulsados ​​por alas no voladores y si estos son apomórficos, serían un miembro poco convincente de los Gaviidae (aunque todavía podría ser un gaviiforme de alas pequeñas en una familia aún no descrita "Gaviellidae" [10] ): mientras que el carpometacarpo en Gavia es algo convergente con el de los buceadores propulsados ​​por alas, lo que permite que las alas se usen como timones para giros rápidos bajo el agua, Colymboides todavía tenía una mano plesiomórfica no especializada . Parascaniornis , a veces relacionado con los colimbos por los primeros autores, finalmente se determinó que era un sinónimo menor del hesperornitiforme Baptornis . Un supuesto fósil de buzo del Eoceno medio procedente de Geiseltal ( Alemania ) fue erróneamente asignado a Gavia . [11]

Véase también

Referencias

  1. ^ Boertmann, D. (1990). "Filogenia de los buceadores, familia Gaviidae (Aves)". Steenstrupia . 16 : 21–36.
  2. ^ ab Stolpe, M. (enero de 1935). " Colymbus, Hesperornis, Podiceps :, ein Vergleich ihrer hinderen Extremität". J. Ornithol. (en alemán). 83 (1): 115-128. Código bibliográfico : 1935JOrni..83..115S. doi :10.1007/BF01908745. S2CID  11147804.
  3. ^ Brodkorb (1963: págs. 220-221)
  4. ^ ab Slack, KE; Jones, CM; Ando, ​​T.; Harrison GL; Fordyce RE; Arnason, U.; Penny, D. (junio de 2006). "Los primeros fósiles de pingüinos, además de los genomas mitocondriales, calibran la evolución aviar". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1144–1155. doi : 10.1093/molbev/msj124 . PMID  16533822. Material complementario Archivado el 16 de diciembre de 2009 en Wayback Machine.
  5. ^Por Mayr (2009)
  6. ^ Olson (1985: págs. 212-213), Mayr (2004, 2009)
  7. ^ Mayr, Gerald; Kitchener, Andrew C (14 de julio de 2022). "El colimbo fósil más antiguo documenta un cambio ecomorfológico pronunciado en la evolución de las aves gaviiformes". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 196 (4): 1431–1450. doi :10.1093/zoolinnean/zlac045. ISSN  0024-4082.
  8. ^ Algunos (notablemente Robert W. Storer ) no están de acuerdo, generalmente porque separaron a Gaviella en la subfamilia más basal de los Gaviidae y consideraron a Colymboides el ancestro de Gavia . Autores más recientes generalmente no están de acuerdo al menos con respecto a esto último: Storer (1956), Olson (1985), Mayr (2009: pp. 75–76)
  9. ↑ Brodkorb (1953), 1963: págs. 223-225, Olson (1985: págs. 212-213), Mlíkovský (2002: págs. 63-64), Mayr (2009: págs. 75-76)
  10. ^ No debe utilizarse sin comillas, ya que no es un taxón válido .
  11. ↑ Brodkorb (1963: págs. 220-223), Olson (1985), Mlíkovský (2002: págs. 64, 259-261), Mayr (2009: pág. 20)

Bibliografía

Lectura adicional

Enlaces externos