Protoceratops ( / ˌprōʊtōʊˈsɛrətɒps / ; lit. ' primera cara con cuernos ' ) [ 1] es un género de dinosaurios protoceratópsidos pequeños que vivieron enAsia durante el Cretácico Superior , hace alrededor de 75 a 71 millones de años. El género Protoceratops incluye dos especies : P. andrewsi y el más grande P. hellenikorhinus . El primero fue descrito en 1923 con fósiles de la Formación Djadokhta de Mongolia , y el segundo en 2001 con fósiles de la Formación Bayan Mandahu de China . Inicialmente se creyó que Protoceratops era un antepasado de los anquilosaurios y ceratopsianos más grandes, como Triceratops y parientes, hasta los descubrimientos de otros protoceratópsidos. Las poblaciones de P. andrewsi pueden haber evolucionado a Bagaceratops a través de anagénesis .
Los protoceratops eran ceratopsianos pequeños, de hasta 2-2,5 m (6,6-8,2 pies) de largo y alrededor de 62-104 kg (137-229 libras) de masa corporal. Mientras que los adultos eran en gran parte cuadrúpedos , los juveniles tenían la capacidad de caminar bípedamente si era necesario . Se caracterizaban por un cráneo proporcionalmente grande , un cuello corto y rígido y un volante en el cuello . El volante probablemente se usaba para exhibición o combate intraespecífico , así como para proteger el cuello y anclar los músculos de la mandíbula. Una estructura similar a un cuerno estaba presente sobre la nariz, que variaba de una estructura única en P. andrewsi a una estructura doble y pareada en P. hellenikorhinus . El "cuerno" y el volante eran muy variables en forma y tamaño entre individuos de la misma especie, pero no hay evidencia de dimorfismo sexual . Tenían un pico prominente parecido al de un loro en la punta de las mandíbulas. P. andrewsi tenía un par de dientes cilíndricos y romos cerca de la punta de la mandíbula superior. Las extremidades anteriores tenían cinco dedos de los cuales solo los tres primeros tenían unguales anchos y planos . Los pies eran anchos y tenían cuatro dedos con unguales aplanados, en forma de pala, que habrían sido útiles para cavar en la arena. Las extremidades traseras eran más largas que las delanteras. La cola era larga y tenía una enigmática estructura similar a una vela , que puede haber sido utilizada para exhibición, natación o razones metabólicas .
Los protoceratops , como muchos otros ceratopsianos, eran herbívoros equipados con mandíbulas prominentes y dientes adecuados para cortar follaje y otro material vegetal. Se cree que vivían en grupos muy sociables de edades mixtas. Parece que cuidaban de sus crías . Ponían huevos de cáscara blanda , algo poco frecuente en los dinosaurios. Durante la maduración, el cráneo y el volante del cuello experimentaron un rápido crecimiento. Los protoceratops fueron cazados por el velociraptor , y un espécimen particularmente famoso (los dinosaurios luchadores ) conserva un par de ellos enzarzados en combate. Los protoceratops solían caracterizarse como nocturnos debido al gran anillo esclerótico alrededor del ojo, pero ahora se cree que eran catemerales (activos al amanecer y al anochecer).
En 1900 Henry Fairfield Osborn sugirió que Asia Central pudo haber sido el centro de origen de la mayoría de las especies animales, incluidos los humanos , lo que llamó la atención del explorador y zoólogo Roy Chapman Andrews . Esta idea dio lugar posteriormente a la Primera (1916 a 1917), Segunda (1919) y Tercera (1921 a 1930) Expediciones de Asia Central a China y Mongolia , organizadas por el Museo Americano de Historia Natural bajo la dirección de Osborn y el liderazgo de campo de Andrews. El equipo de la tercera expedición llegó a Pekín en 1921 para los preparativos finales y comenzó a trabajar en el campo en 1922. A finales de 1922 la expedición exploró los famosos Acantilados Flaming de la región Shabarakh Usu de la Formación Djadokhta , desierto de Gobi , ahora conocida como la región de Bayn Dzak. El 2 de septiembre, el fotógrafo James B. Shackelford descubrió un cráneo juvenil parcial, que se convertiría en el espécimen holotipo (AMNH 6251) de Protoceratops , en areniscas rojizas . Posteriormente fue analizado por el paleontólogo Walter W. Granger, quien lo identificó como reptil . El 21 de septiembre, la expedición regresó a Pekín y, aunque se había creado para buscar restos de antepasados humanos, el equipo recolectó numerosos fósiles de dinosaurios y, por lo tanto, proporcionó información sobre el rico registro fósil de Asia. De regreso en Pekín, el cráneo que Shackelford había encontrado fue enviado al Museo Americano de Historia Natural para un estudio más profundo, después de lo cual Osborn se comunicó con Andrews y su equipo por cable, notificándoles sobre la importancia del espécimen. [2] [3]
En 1923 la expedición volvió a prospectar Flaming Cliffs, esta vez descubriendo aún más especímenes de Protoceratops y también los primeros restos de Oviraptor , Saurornithoides y Velociraptor . En particular, el equipo descubrió los primeros huevos fosilizados de dinosaurio cerca del holotipo de Oviraptor y dada la abundancia de Protoceratops , el nido se atribuyó a este taxón . [3] Esto daría lugar más tarde a la interpretación de Oviraptor como un ladrón de huevos . [4] En el mismo año, Granger y William K. Gregory describieron formalmente el nuevo género y especie Protoceratops andrewsi basándose en el cráneo del holotipo. El nombre específico , andrewsi , es en honor a Andrews por su destacado liderazgo durante las expediciones. Identificaron a Protoceratops como un dinosaurio ornitisquio estrechamente relacionado con los ceratopsianos que representa un posible ancestro común entre anquilosaurios y ceratopsianos . Dado que Protoceratops era más primitivo que cualquier otro ceratopsiano conocido en ese momento, Granger y Gregory acuñaron la nueva familia Protoceratopsidae , caracterizada principalmente por la falta de cuernos. Los coautores también coincidieron con Osborn en que Asia, si se exploraba más a fondo, podría resolver muchas lagunas evolutivas importantes en el registro fósil. [2] Aunque no se indica en la descripción original, el nombre genérico , Protoceratops , pretende significar "primer rostro con cuernos", ya que se creía que Protoceratops representaba un antepasado temprano de los ceratópsidos . [5] Otros investigadores notaron inmediatamente la importancia de los hallazgos de Protoceratops , y el género fue aclamado como el "antepasado largamente buscado de Triceratops ". La mayoría de los fósiles estaban en un excelente estado de conservación con incluso anillos escleróticos (delicados huesos oculares) preservados en algunos especímenes, lo que convirtió rápidamente a Protoceratops en uno de los dinosaurios más conocidos de Asia. [3] [6]
Después de pasar gran parte de 1924 haciendo planes para las próximas temporadas de trabajo de campo, en 1925 Andrews y su equipo exploraron Flaming Cliffs una vez más. Durante este año se recolectaron más huevos y nidos, junto con especímenes bien conservados y completos de Protoceratops . Para entonces, Protoceratops se había convertido en uno de los dinosaurios más abundantes de la región con más de 100 especímenes conocidos, incluidos cráneos y esqueletos de múltiples individuos en diferentes etapas de crecimiento. Aunque se recolectaron más restos de Protoceratops en los últimos años de las expediciones, fueron más abundantes en las temporadas de 1922 a 1925. [3] [6] Gregory y Charles C. Mook publicaron otra descripción de Protoceratops en 1925, discutiendo su anatomía y relaciones. Gracias a la gran colección de cráneos encontrados en las expediciones, concluyeron que Protoceratops representaba un ceratopsiano más primitivo que los ceratópsidos y no un antepasado anquilosaurio-ceratopsiano. [7] En 1940, Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer describieron la anatomía de P. andrewsi con gran detalle utilizando especímenes recién preparados de las expediciones asiáticas. [6]
En 1963, el paleontólogo mongol Demberelyin Dashzeveg informó del descubrimiento de una nueva localidad fosilífera de la Formación Djadokhta: Tugriken Shireh. Al igual que la vecina Bayn Dzak, esta nueva localidad contenía una abundancia de fósiles de Protoceratops . [8] Durante las décadas de 1960 a 1970, las expediciones paleontológicas polaco-mongoles y ruso-mongoles recolectaron nuevos especímenes, parciales a completos, de Protoceratops en esta localidad, lo que hizo que esta especie de dinosaurio fuera una ocurrencia común en Tugriken Shireh. [9] [10] [11] Desde su descubrimiento, la localidad de Tugriken Shireh ha producido algunos de los especímenes más significativos de Protoceratops , como los dinosaurios luchadores , [9] individuos in situ (una condición de preservación también conocida como individuos o especímenes "en pie" en algunos casos), [12] nidos auténticos, [13] y pequeños grupos similares a manadas. [14] Los ejemplares de esta localidad suelen encontrarse articulados, lo que sugiere posibles eventos de mortalidad masiva. [12]
Stephan NF Spiekman y sus colegas informaron sobre un cráneo parcial de P. andrewsi (RGM 818207) en las colecciones del Centro de Biodiversidad Naturalis , Países Bajos en 2015. Dado que los fósiles de Protoceratops solo se encuentran en el desierto de Gobi de Mongolia y este espécimen probablemente fue descubierto durante las expediciones de Asia Central, el equipo concluyó que este cráneo probablemente fue adquirido por la Universidad de Delft entre 1940 y 1972 como parte de una transferencia de colección. [15]
Restos de protoceratópsidos fueron recuperados en la década de 1970 de la localidad de Khulsan de la Formación Barun Goyot , Mongolia, durante el trabajo de varias expediciones paleontológicas polaco-mongoles. En 1975, los paleontólogos polacos Teresa Maryańska y Halszka Osmólska describieron una segunda especie de Protoceratops a la que llamaron P. kozlowskii . Esta nueva especie se basó en el material de Khulsan, que consistía principalmente en especímenes de cráneos juveniles. El nombre específico, kozlowskii , es un homenaje al paleontólogo polaco Roman Kozłowski . También nombraron al nuevo género y especie de protoceratópsido Bagaceratops rozhdestvenskyi , conocido a partir de especímenes de la cercana localidad de Hermiin Tsav. [10] En 1990, el paleontólogo ruso Sergei Mikhailovich Kurzanov refirió material adicional de Hermiin Tsav a P. kozlowskii . Sin embargo, notó que había suficientes diferencias entre P. andrewsi y P. kozlowskii , y erigió el nuevo género y combinación Breviceratops kozlowskii . [16] Aunque Breviceratops ha sido considerado como un sinónimo y una etapa juvenil de Bagaceratops , [17] [18] Łukasz Czepiński en 2019 concluyó que el primero tiene suficientes diferencias anatómicas para ser considerado como un taxón separado . [19]
En 2001, Oliver Lambert y sus colegas nombraron una especie nueva y distinta de Protoceratops , P. hellenikorhinus . Los primeros restos conocidos de P. hellenikorhinus fueron recolectados de la localidad de Bayan Mandahu de la Formación Bayan Mandahu , Mongolia Interior, en 1995 y 1996 durante expediciones paleontológicas chino -belgas. Los especímenes holotipo (IMM 95BM1/1) y paratipo (IMM 96BM1/4) consisten en cráneos grandes que carecen de restos corporales. El cráneo holotipo fue encontrado mirando hacia arriba, una pose que se ha reportado en especímenes de Protoceratops de Tugriken Shireh. El nombre específico, hellenikorhinus , se deriva del griego hellenikos (que significa griego) y rhis (que significa nariz) en referencia a su hocico ancho y angular, que recuerda a los perfiles rectos de las esculturas griegas . [20] En 2017 se informó de abundante material de protoceratópsidos en Alxa cerca de Bayan Mandahu, [21] y puede ser preferible a P. hellenikorhinus . [19]
En 2003, Viktor Tereshchenko y Vladimir R. Alifanov nombraron a un nuevo dinosaurio protoceratópsido de la localidad de Bayn Dzak, Bainoceratops efremovi . Este género se basó en unas pocas vértebras dorsales (espalda) que se afirmó que diferían de las de Protoceratops . [22] En 2006, los paleontólogos norteamericanos Peter Makovicky y Mark A. Norell sugirieron que Bainoceratops puede ser sinónimo de Protoceratops, ya que la mayoría de los rasgos utilizados para separar al primero del segundo se han informado de otros ceratopsianos, incluido el propio Protoceratops , y es más probable que caigan dentro del amplio rango de variación intraespecífica del concurrente P. andrewsi . [23] Los autores Brenda J. Chinnery y Jhon R. Horner en 2007, durante su descripción de Cerasinops, afirmaron que Bainoceratops , junto con otros géneros dudosos, se había determinado que era una variante o un espécimen inmaduro de otros géneros. Basándose en este razonamiento, excluyeron a Bainoceratops de su análisis filogenético. [24]
Como parte de la Tercera Expedición de Asia Central de 1923, Andrews y su equipo descubrieron el espécimen holotipo de Oviraptor en asociación con algunos de los primeros huevos de dinosaurio fosilizados conocidos (nido AMNH 6508), en la Formación Djadokhta. Cada huevo era alargado y de cáscara dura, y debido a la proximidad y alta abundancia de Protoceratops en la formación , se creyó en ese momento que estos huevos pertenecían a este dinosaurio. Esto resultó en la interpretación del Oviraptor contemporáneo como un animal depredador de huevos, una interpretación también reflejada en su nombre genérico. [25] [4] En 1975 , el paleontólogo chino Zhao Zikui nombró a los nuevos oogéneros Elongatoolithus y Macroolithus , incluyéndolos en una nueva oofamilia : los Elongatoolithidae . Como su nombre lo indica, representan huevos de dinosaurio alargados, incluidos algunos referidos a Protoceratops . [26]
En 1994, el paleontólogo ruso Konstantin E. Mikhailov nombró al nuevo oogénero Protoceratopsidovum de las formaciones Barun Goyot y Djadokhta, con la especie tipo P. sincerum y P. fluxuosum y P. minimum adicionales . Este ootaxón fue firmemente establecido como perteneciente a los dinosaurios protoceratópsidos ya que eran los dinosaurios predominantes donde se encontraron los huevos y algunos esqueletos de Protoceratops se encontraron cerca de los huevos de Protoceratopsidovum . Más específicamente, Mikhailov afirmó que P. sincerum y P. minimum fueron puestos por Protoceratops , y P. fluxuosum por Breviceratops . [27]
Sin embargo, también durante 1994, Norell y sus colegas informaron y describieron brevemente un embrión de terópodo fosilizado dentro de un huevo (MPC-D 100/971) de la Formación Djadokhta. Identificaron este embrión como un dinosaurio oviraptórido y la cáscara del huevo, al examinarla de cerca, resultó ser la de huevos de elongatoolítidos y, por lo tanto, se concluyó que la oofamilia Elongatoolithidae representaba los huevos de oviraptóridos. Este hallazgo demostró que el nido AMNH 6508 pertenecía a Oviraptor y, en lugar de un ladrón de huevos, el holotipo era en realidad un individuo maduro que pereció mientras empollaba los huevos. [28] Además, los análisis filogenéticos publicados en 2008 por Darla K. Zelenitsky y François Therrien han demostrado que Protoceratopsidovum representa los huevos de un maniraptorano más derivado que los oviraptóridos y no Protoceratops . [29] La descripción de la cáscara del huevo de Protoceratopsidovum ha confirmado además que, de hecho, pertenecen a un taxón de maniraptorano, posiblemente deinonicosaurio . [30]
Sin embargo, en 2011 David E. Fastovsky y sus colegas informaron y describieron un nido auténtico de Protoceratops . El nido (MPC-D 100/530) que contenía 15 juveniles articulados fue recolectado de la localidad de Tugriken Shireh de la Formación Djadokhta durante el trabajo de expediciones paleontológicas mongol-japonesas. [13] Gregory M. Erickson y su equipo en 2017 informaron sobre una nidada de huevos con embriones (MPC-D 100/1021) de Protoceratops de la también fosilífera localidad de Ukhaa Tolgod, descubierta durante expediciones paleontológicas del Museo Americano de Historia Natural y la Academia de Ciencias de Mongolia . Esta nidada comprende al menos 12 huevos y embriones con solo 6 embriones que conservan esqueletos casi completos. [31] Norell con sus colegas en 2020 examinaron restos fosilizados alrededor de los huevos de esta nidada que indican una composición de cáscara blanda. [32]
El espécimen Fighting Dinosaurs preserva un Protoceratops (MPC-D 100/512) y un Velociraptor (MPC-D 100/25) fosilizados en combate y proporciona una ventana importante con respecto a la evidencia directa del comportamiento depredador-presa en dinosaurios no aviares. [9] [33] En la década de 1960 y principios de la de 1970, se llevaron a cabo muchas expediciones paleontológicas polaco-mongoles al desierto de Gobi con el objetivo de encontrar fósiles. En 1971, la expedición exploró varias localidades de las formaciones Djadokhta y Nemegt . Durante el trabajo de campo del 3 de agosto se encontraron varios fósiles de Protoceratops y Velociraptor en la localidad de Tugriken Shire (Formación Djadokhta), incluido un bloque que contenía uno de cada uno. Los individuos en este bloque fueron identificados como P. andrewsi y V. mongoliensis . Aunque no se entendieron completamente las condiciones que rodearon su entierro, estaba claro que murieron simultáneamente en una lucha. [9]
El espécimen, apodado "Dinosaurios luchadores", ha sido examinado y estudiado por numerosos investigadores y paleontólogos, y existen diversas opiniones sobre cómo fueron enterrados y preservados los animales en su conjunto. Aunque Barsbold ha propuesto un escenario de ahogamiento, [33] tal hipótesis se considera improbable dados los paleoambientes áridos de la Formación Djadokhta. En general, se cree que fueron enterrados vivos por una tormenta de arena o una duna derrumbada . [34] [35] [36]
Durante la Tercera Expedición a Asia Central en 1923, se recolectó un esqueleto casi completo de Protoceratops (espécimen AMNH 6418) en Flaming Cliffs. A diferencia de otros especímenes, fue descubierto en una posición enrollada con su cráneo preservando una capa delgada, dura y arrugada de matriz ( sedimentos circundantes ). Este espécimen fue descrito más tarde en 1940 por Brown y Schlaikjer, quienes discutieron la naturaleza de la porción de matriz. Afirmaron que esta capa tenía una textura muy similar a la piel y cubría principalmente el lado izquierdo del cráneo desde el hocico hasta el volante del cuello . Brown y Schlaikjer descartaron la idea de posibles impresiones de piel ya que esta capa similar a la piel probablemente era un producto de la descomposición y el entierro del individuo, lo que hizo que los sedimentos se adhirieran fuertemente al cráneo. [6]
La importancia potencial de estos restos no fue reconocida ni se le prestó atención, y para 2020 el espécimen ya había sido completamente preparado perdiendo todo rastro de esta capa similar a la piel. Algunos elementos fueron dañados en el proceso como el rostro . [37] En 2022 Phil R. Bell y colegas describieron brevemente estos posibles tejidos blandos basándose en las fotografías proporcionadas por Brown y Schlaikjer, así como otros tejidos blandos de ceratopsianos. [38] Sin embargo, aunque la percepción inicial fue que se había eliminado toda la capa similar a la piel, las fotografías compartidas por Czepiński durante el mismo año han revelado que el lado derecho del cráneo permanece intacto, conservando gran parte de esta capa y a la espera de un análisis más profundo. [37]
También en el contexto de las expediciones paleontológicas polaco-mongoles, en 1965 se recolectó un esqueleto articulado de subadulto de Protoceratops (espécimen ZPAL Mg D-II/3) de la localidad de Bayn Dzak de la Formación Djadokhta. En la década de 2000, durante la preparación del espécimen, se encontró un molde fosilizado de una huella digitígrada de cuatro dedos debajo de la cintura pélvica. Esta huella fue descrita en 2012 por Grzegorz Niedźwiedzki y colegas, quienes la consideraron como uno de los primeros hallazgos reportados de una huella de dinosaurio en asociación con un esqueleto articulado, y también el primero reportado para Protoceratops . [39] Los elementos de las extremidades del esqueleto de ZPAL Mg D-II/3 fueron descritos en 2019 por los paleontólogos Justyna Słowiak, Victor S. Tereshchenko y Łucja Fostowicz-Frelik. [40] Tereshchenko en 2021 describió completamente el esqueleto axial de este espécimen. [41]
Protoceratops era un ceratopsiano de tamaño relativamente pequeño , con P. andrewsi y P. hellenikorhinus estimados en hasta 2–2,5 m (6,6–8,2 pies) de longitud, [42] [43] y alrededor de 62–104 kg (137–229 lb) de masa corporal. [44] Aunque similares en tamaño corporal general, este último tenía una longitud de cráneo relativamente mayor. [20] Ambas especies se pueden diferenciar por las siguientes características:
El cráneo de Protoceratops era relativamente grande en comparación con su cuerpo y de constitución robusta. El cráneo de la especie tipo, P. andrewsi , tenía una longitud total promedio de casi 50 cm (500 mm). Por otro lado, P. hellenikorhinus tenía una longitud total del cráneo de unos 70 cm (700 mm). La parte posterior del cráneo daba forma a un pronunciado volante del cuello (también conocido como "volante parietal") compuesto principalmente por los huesos parietal y escamoso . El tamaño y la forma exactos del volante variaban según el individuo; algunos tenían volantes cortos y compactos, mientras que otros tenían volantes de casi la mitad de la longitud del cráneo. El escamoso tocaba el yugal (pómulo) y era muy agrandado y alto con un extremo curvado que formaba los bordes del volante. Los parietales eran los huesos más posteriores del cráneo y los elementos principales del volante. En una vista superior tenían una forma triangular y estaban unidos por los frontales (huesos del techo del cráneo ). Ambos parietales estaban cosificados (fusionados), creando una cresta larga en el centro del volante. El yugal era profundo y muy desarrollado y junto con el cuadratoyugal formaban una extensión en forma de cuerno que apuntaba hacia abajo en los lados laterales del cráneo. El epiyugal (región de la punta del yugal) estaba separado del yugal por una sutura prominente ; esta sutura era más notoria en los adultos. Las superficies alrededor del epiyugal eran ásperas, lo que indicaba que estaba cubierto por una vaina córnea . A diferencia de los ceratópsidos muy derivados , los huesos frontal y postorbital de Protoceratops eran planos y carecían de núcleos córneos o cuernos supraorbitales. El palpebral (pequeño hueso en forma de espolón) se unía al prefrontal sobre el frente de la órbita (cuenca del ojo). En P. hellenikorhinus, el palpebral sobresalía hacia arriba del prefrontal , justo por encima de la órbita y se encontraba ligeramente con el frontal, creando una pequeña estructura en forma de cuerno. El lagrimal era un hueso casi rectangular ubicado por delante de la órbita, contribuyendo a la forma de esta última. El anillo esclerótico (estructura que sostiene el globo ocular ), que se encuentra en el interior de la órbita, tenía forma circular y estaba formado por placas óseas consecutivas. [6] [20]
El hocico estaba formado por los huesos nasal , maxilar , premaxilar y rostral . El nasal era generalmente redondeado pero algunos individuos tenían una protuberancia nasal afilada (una característica que se ha llamado "cuerno nasal"). En P. hellenikorhinus esta protuberancia estaba dividida en dos crestas afiladas y largas. El maxilar era muy profundo y tenía hasta 15 alvéolos ( alvéolos dentales ) en su parte inferior o superficie de apoyo de los dientes. El premaxilar tenía dos alvéolos en su borde inferior, una característica que estaba presente al menos en P. andrewsi . El hueso rostral estaba desprovisto de dientes, alto y de forma triangular. Tenía un extremo afilado y una textura rugosa, lo que refleja la presencia de una ranfoteca (pico córneo ). En conjunto, el cráneo tenía cuatro pares de fenestras (aberturas del cráneo). El orificio más delantero, las narinas (abertura de las fosas nasales), tenía forma ovalada y era considerablemente más pequeño que las fosas nasales observadas en los ceratópsidos. Los protoceratops tenían órbitas grandes, que medían alrededor de 5 cm (50 mm) de diámetro y tenían formas irregulares según el individuo. Las órbitas orientadas hacia adelante y ubicadas muy cerca unas de otras combinadas con un hocico estrecho, le dieron a los protoceratops una visión binocular bien desarrollada . Detrás del ojo había una fenestra ligeramente más pequeña conocida como fenestra infratemporal , formada por las curvas de los huesos yugal y escamoso. Las últimas aberturas del cráneo eran dos fenestras parietales (agujeros en el volante). [6] [20]
La mandíbula inferior de Protoceratops era un gran elemento compuesto por el predentario , el dentario , el coronoides , el angular y el surangular . El predentario (hueso más frontal) era muy puntiagudo y alargado, con una región sinfisaria (unión ósea) en forma de V en la parte delantera. El dentario (hueso que lleva los dientes) era robusto, profundo, ligeramente curvado y fusionado con el angular y el surangular. Una cresta grande y gruesa corría a lo largo de la superficie lateral del dentario que conectaba el proceso coronoides (una proyección ósea que se extiende hacia arriba desde la superficie superior de la mandíbula inferior detrás de la fila de dientes) y el surangular. Tenía hasta 12-14 alvéolos en su margen superior. Tanto el predentario como el dentario tenían una serie de agujeros (pequeños hoyos), estos últimos principalmente en su extremo anterior. El coronoides (punto más alto de la mandíbula inferior) tenía forma roma y estaba tocado por el proceso coronoides del dentario, quedando oculto por el yugal. El surangular tenía una forma casi triangular y en los individuos viejos se cosificaba junto con el proceso coronoideo. El angular se encontraba debajo de los dos últimos huesos y detrás del dentario. Era un hueso grande y algo redondeado que complementaba la curvatura del dentario. En su superficie interna se unía al articular . El articular era un hueso más pequeño y tenía una concavidad en su superficie interna para la articulación con el cuadrado. [6] [20]
Los dientes maxilares y dentarios de Protoceratops tenían forma de hoja y presentaban varios dentículos (dentaduras) en sus respectivos bordes. Las coronas (parte superior expuesta) tenían dos caras o lóbulos que estaban divididos por una estructura central similar a una cresta (también llamada "cresta primaria"). Los dientes estaban agrupados en una sola fila que creaba una superficie de corte. Tanto los dientes maxilares como los dentarios presentaban una marcada homodoncia , una condición dental en la que los dientes comparten una forma y un tamaño similares. P. andrewsi tenía dos dientes pequeños, con forma de clavija o espiga, que se ubicaban en la parte inferior de cada premaxilar. El segundo diente premaxilar era más grande que el primero. A diferencia de los dientes maxilares y dentarios, la dentición premaxilar carecía de dentículos y tenía una superficie relativamente lisa. Todos los dientes tenían una sola raíz (parte inferior insertada en los alvéolos). [6] [45] [46]
La columna vertebral del Protoceratops tenía nueve vértebras cervicales (cuello), 12 dorsales (espalda), ocho sacras (pélvicas) y más de 40 caudales (cola). Los centra (centro; cuerpo de las vértebras) de las tres primeras cervicales estaban cosificados entre sí ( atlas , axis y tercera cervical respectivamente) creando una estructura rígida. El cuello era bastante corto y tenía poca flexibilidad. El atlas era la cervical más pequeña y consistía principalmente en el centrum porque el arco neural (región vertebral superior y puntiaguda) era una barra delgada y estrecha de hueso que se extendía hacia arriba y hacia atrás hasta la base de la espina neural del axis . La faceta capitular (sitio de unión de los chevrones ; también conocida como costillas cervicales) estaba formada por una proyección baja ubicada cerca de la base del arco neural. La faceta anterior del atlas centrum era muy cóncava para la articulación del cóndilo occipital del cráneo. El arco neural y la espina del axis eran notablemente más grandes que el propio atlas y cualquier otra cervical. La espina neural axial era amplia y se desarrollaba hacia atrás, estando ligeramente conectada con la de la tercera cervical. Desde la cuarta hasta la novena, todas las cervicales eran relativamente iguales en tamaño y proporciones. Sus espinas neurales eran más pequeñas que las de las tres primeras vértebras y el desarrollo de la faceta capitular disminuía a partir de la cuarta cervical. [6] [47] [48]
Las vértebras dorsales eran similares en forma y tamaño. Sus espinas neurales eran alargadas y de forma subrectangular con una tendencia a alargarse más en las vértebras posteriores. Los centros eran grandes y predominantemente anfiplatianos (planos en ambas facetas) y circulares cuando se los ve de frente. A veces, en los individuos viejos, la última vértebra dorsal estaba algo coosificada con respecto a la primera sacra. Las vértebras sacras estaban firmemente coosificadas dando forma al sacro, que estaba conectado a los lados internos de ambos ilíacos. Sus espinas neurales eran anchas, no coosificadas y bastante consistentes en longitud. Los centros eran principalmente opistocelosos (cóncavos en la faceta posterior y convexos en la anterior) y su tamaño se hacía más pequeño hacia el final. Las vértebras caudales disminuyeron de tamaño progresivamente hacia el final y tenían espinas neurales muy alargadas en la mitad de la serie, formando una estructura similar a una vela . Este alargamiento comenzó desde la primera hasta la decimocuarta caudal. Los centros eran heterocelosos (en forma de silla de montar en ambas facetas). En las caudales anteriores eran anchas, sin embargo, a partir de la vigésimo quinta en adelante los centros se alargaron junto a las espinas neurales. En la parte inferior de las vértebras caudales se unieron una serie de chevrones, que dieron forma a la parte inferior de la cola. El primer chevrón se encontraba en la unión de las caudales tercera y cuarta. Los chevrones del tercero al noveno eran los más grandes y a partir de la décima en adelante se hicieron más pequeños. [6] [47] [48] [49]
Todas las vértebras de Protoceratops tenían costillas unidas en los lados laterales, a excepción de la serie de caudales. Las primeras cinco costillas cervicales (a veces llamadas chevrones) eran algunas de las costillas más cortas, y entre ellas las dos primeras eran más largas que el resto. La tercera a la sexta costilla dorsal (torácica) eran las costillas más largas en el esqueleto de Protoceratops , las costillas siguientes se hicieron más pequeñas en tamaño a medida que progresaban hacia el final de la columna vertebral. Las dos últimas costillas dorsales eran las más pequeñas, y la última de ellas estaba en contacto con las superficies internas del íleon. La mayoría de las costillas sacras estaban fusionadas con el sacro y tenían una forma bastante curva. [6]
La cintura escapular de Protoceratops estaba formada por el escapulocoracoides (fusión del coracoides y la escápula) y la clavícula. Las escápulas (omóplatos) eran relativamente grandes y redondeadas en sus lados internos. En su región superior, las escápulas eran anchas. En su región inferior, las escápulas se unían con el coracoides. El coracoides era relativamente elíptico y, a veces, se coosificaba (fusionaba) con las escápulas. La clavícula de Protoceratops era un elemento con forma de U a ligeramente V que se unía al borde superior del escapulocoracoides. En su forma general, las extremidades anteriores de Protoceratops eran más cortas que las posteriores y estaban compuestas por el húmero, el radio y el cúbito. El húmero (hueso del brazo superior) era grande y delgado, y en la parte inferior se unía tanto al radio como al cúbito. El radio tenía una forma ligeramente curvada y era más largo que el cúbito. En su parte superior tenía una concavidad que servía de conexión con el húmero y formaba el codo. El cúbito era un hueso bastante corto y de forma recta. La mano del Protoceratops tenía cinco dígitos . Los tres primeros dedos tenían unguales (huesos de garra) y eran los más grandes. Los dos últimos carecían de unguales y eran de tamaño pequeño, en su mayoría vestigiales (retenidos, pero sin función importante). Los unguales de las manos y los pies eran planos, romos y parecidos a pezuñas. [6] [40]
La cintura pélvica estaba formada por el íleon , el pubis y el isquion . El íleon era un elemento grande, con un proceso preacetabular estrecho (extremo anterior) y un proceso postacetabular ancho (extremo posterior). El pubis era el elemento más pequeño de la cintura pélvica y tenía una forma irregular, aunque su extremo inferior se desarrolló en una proyección ósea puntiaguda hacia abajo. El isquion era el hueso más largo de la cintura pélvica. Tenía un eje alargado con un extremo inferior algo ancho. Las extremidades traseras de Protoceratops eran bastante largas, con una tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) ligeramente más larga que el fémur (hueso del muslo). El fémur (hueso del muslo) era robusto y tenía un trocánter mayor bastante redondeado y pronunciado , que estaba ligeramente curvado hacia los lados internos. La tibia (hueso de la espinilla) era larga y delgada con un extremo inferior ancho. En su región superior se desarrolló una concavidad para la articulación con el peroné más pequeño . El pie estaba compuesto por cuatro metatarsianos y cuatro dedos que tenían ungueales pedios en forma de pala. El primer metatarsiano y el primer dedo eran los más pequeños, mientras que los demás elementos tenían una forma y una longitud similares. [6] [40]
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En 1923, Granger y Gregory colocaron a Protoceratops dentro de la recién nombrada familia Protoceratopsidae como especie representativa. Esta familia se caracterizaba por su morfología primitiva general en comparación con los Ceratopsidae más derivados , como la falta de núcleos córneos bien desarrollados y un tamaño corporal relativamente más pequeño. Los autores consideraban que Protoceratops en sí estaba relacionado de alguna manera con los anquilosaurios basándose en los rasgos del cráneo, con un grado más intensificado con Triceratops y parientes. [2] Gregory y Charles C. Mook en 1925, tras un análisis más profundo de Protoceratops y su morfología general, concluyeron que este taxón representa un ceratopsiano más primitivo que los ceratópsidos y no un ancestro anquilosaurio-ceratopsiano. [7] En 1951, Edwin H. Colbert consideró que Protoceratops representaba un ancestro clave para el linaje de los ceratópsidos, sugiriendo que en última instancia condujo a la evolución de ceratopsianos de cuerpo grande como Styracosaurus y Triceratops . Se sugirió que dicho linaje comenzó a partir del ceratopsiano primitivo Psittacosaurus . También consideró a Protoceratops como uno de los primeros ceratopsianos "con volantes" que aparecieron en el registro fósil. [50]
Sin embargo, en 1975 Maryanska y Osmolska argumentaron que es muy improbable que los protoceratópsidos evolucionaran a partir de los psitacosáuridos , y también improbable que dieran lugar a los ceratópsidos altamente derivados (avanzados). El primer punto fue apoyado por las numerosas diferencias anatómicas entre los protoceratópsidos y los psitacosáuridos, en particular la reducción extrema de algunos dedos de la mano en el último grupo, un rasgo mucho menos pronunciado en los protoceratópsidos. El segundo punto fue explicado sobre la base de la anatomía ya derivada en protoceratópsidos como Bagaceratops o Protoceratops (como la morfología de la mandíbula). Maryanska y Osmolska también enfatizaron que algunos miembros tempranos de Ceratopsidae reflejan una historia evolutiva mucho más antigua. [10] En 1998, el paleontólogo Paul Sereno definió formalmente a Protoceratopsidae como el clado basado en ramas que incluye a todos los coronosáuridos más cercanos a Protoceratops que a Triceratops . [51]
Además, con los nuevos exámenes de Turanoceratops en 2009 y Zuniceratops —dos taxones ceratopsianos críticos con respecto a la historia evolutiva de los ceratópsidos— en 2010 se concluyó que el origen de los ceratópsidos no está relacionado con, y es más antiguo que, el registro fósil de Protoceratops y parientes. [52] [53] En los análisis filogenéticos más recientes/modernos, Protoceratops y Bagaceratops se recuperan comúnmente como taxones hermanos , dejando sin respaldo las interpretaciones que proponen relaciones directas con ceratopsianos más derivados. [54]
En 2019, Czepiński analizó una gran mayoría de especímenes referidos a los ceratopsianos Bagaceratops y Breviceratops , y concluyó que la mayoría eran de hecho especímenes del primero. Aunque los géneros Gobiceratops , Lamaceratops , Magnirostris y Platyceratops , fueron considerados durante mucho tiempo taxones válidos y distintos, y a veces ubicados dentro de Protoceratopsidae, Czepiński encontró que las características diagnósticas (identificadoras) utilizadas para distinguir estos taxones estaban en gran parte presentes en Bagaceratops y, por lo tanto, se convertían en sinónimos de este género. Bajo este razonamiento, Protoceratopsidae consiste en Bagaceratops , Breviceratops y Protoceratops . A continuación se presentan las relaciones propuestas entre Protoceratopsidae por Czepiński: [19]
En 2019, Bitnara Kim y sus colegas describieron un esqueleto de Bagaceratops relativamente bien conservado de la Formación Barun Goyot , y observaron numerosas similitudes con Protoceratops . Aunque la anatomía de su cráneo respectivo tenía diferencias sustanciales, su esqueleto postcraneal era prácticamente el mismo. El análisis filogenético realizado por el equipo recuperó a ambos protoceratópsidos como taxones hermanos, lo que indica que Bagaceratops y Protoceratops estaban relacionados anatómica y sistemáticamente . A continuación se muestra el cladograma obtenido , que muestra la posición de Protoceratops y Bagaceratops : [55]
En 2010, Longrich y su equipo indicaron que la morfología altamente derivada de P. hellenikorhinus —en comparación con P. andrewsi— indica que esta especie puede representar un linaje de Protoceratops que tuvo una historia evolutiva más larga en comparación con P. andrewsi , o simplemente un descendiente directo de P. andrewsi . La diferencia en las morfologías entre Protoceratops también sugiere que la cercana Formación Bayan Mandahu es ligeramente más joven que la Formación Djadokhta. [56]
En 2020, Czepiński analizó varios especímenes de protoceratópsidos no descritos durante mucho tiempo de las localidades de Udyn Sayr y Zamyn Khondt de la Formación Djadokhta. Se demostró que un espécimen (MPC-D 100/551B) presenta rasgos craneales intermedios entre Bagaceratops rozhdestvenskyi (que es nativo de Bayan Mandahu y Barun Goyot adyacentes ) y P. andrewsi . El espécimen proviene de la localidad de Udyn Sayr, donde los restos de Protoceratops son dominantes, y dada la falta de rasgos anatómicos más concluyentes, Czepiński asignó el espécimen como Bagaceratops sp. Explicó que la presencia de este espécimen de Bagaceratops en una localidad tan inusual podría resolverse por: (1) la coexistencia y la evolución simpátrica (en conjunto) de Bagaceratops y Protoceratops en esta localidad; (2) el ascenso de B. rozhdestvenskyi en una región diferente y la migración final a Udyn Sayr; (3) hibridación entre los dos protoceratópsidos dada la ubicación cercana de Bayan Mandahu y Djadokhta; (4) transición evolutiva anagenética (evolución progresiva) de P. andrewsi a B. rozhdestvenskyi . Entre los escenarios, una transición anagenética fue la mejor apoyada por Czepiński dado el hecho de que no se encuentran fósiles definitivos de B. rozhdestvenskyi en Udyn Sayr, como se esperaba de un evento de hibridación; MPC-D 100/551B carece de una fenestra antorbital accesoria bien desarrollada (agujero detrás de las aberturas de las fosas nasales), un rasgo que se esperaba que estuviera presente si B. rozhdestvenskyi hubiera migrado al área; y muchos especímenes de P. andrewsi recuperados en Udyn Sayr ya presentan una disminución en la presencia de dientes premaxilares primitivos, lo que apoya un cambio creciente en las poblaciones. [57]
En 1955, el paleontólogo Georg Haas examinó la forma general del cráneo de Protoceratops e intentó reconstruir la musculatura de su mandíbula . Sugirió que el gran volante del cuello probablemente era un sitio de unión para los músculos masticatorios. Tal colocación de los músculos puede haber ayudado a anclar las mandíbulas inferiores, útiles para la alimentación. [58] Yannicke Dauphin y colegas en 1988 describieron la microestructura del esmalte de Protoceratops , observando una capa exterior no prismática. Concluyeron que la forma del esmalte no se relaciona con la dieta o la función de los dientes , ya que la mayoría de los animales no necesariamente usan los dientes para procesar los alimentos. Los dientes maxilares de los ceratopsianos generalmente estaban empaquetados en una batería dental que formaba hojas de corte verticales que probablemente cortaban las hojas . Este método de alimentación probablemente era más eficiente en los protoceratópsidos, ya que la superficie del esmalte de Protoceratops tenía una textura gruesa y las puntas de las microdentaduras se desarrollaban sobre la base de los dientes, probablemente ayudando a desmenuzar la vegetación. Basándose en su respectiva forma de clavija y su reducida microornamentación, Dauphin y sus colegas sugirieron que los dientes premaxilares del Protoceratops no tenían una función específica. [45]
En 1991, el paleontólogo Gregory S. Paul afirmó que, contrariamente a la visión popular de los ornitisquios como herbívoros obligados , algunos grupos pueden haber sido carnívoros oportunistas , incluidos los miembros de Ceratopsidae y Protoceratopsidae. Señaló que sus prominentes picos parecidos a los de los loros y sus dientes cortantes junto con poderosos músculos en las mandíbulas sugieren una dieta omnívora, al igual que los cerdos, puercos , jabalíes y entelodontos . Tal escenario indica una posible competencia con los terópodos más depredadores por los cadáveres , sin embargo, como la ingestión de tejido animal era ocasional y no la mayor parte de su dieta, el flujo de energía en los ecosistemas era relativamente simple. [59] You Hailu y Peter Dodson en 2004 sugirieron que los dientes premaxilares de Protoceratops pueden haber sido útiles para el cultivo y la alimentación selectivos. [60]
En 2009, Kyo Tanque y su equipo sugirieron que los ceratopsianos basales, como los protoceratopsidos, probablemente eran ramoneadores bajos debido a su tamaño corporal relativamente pequeño. Este método de ramoneo bajo les habría permitido alimentarse de follaje y frutas dentro de su área de distribución, y los ceratopsianos basales grandes podrían haber consumido semillas más duras o material vegetal que no estaba disponible para los ceratopsianos basales más pequeños. [61]
En 2019, David J. Button y Lindsay E. Zanno realizaron un gran análisis filogenético basado en caracteres biomecánicos del cráneo (proporcionados por 160 especies de dinosaurios mesozoicos ) para analizar las múltiples apariciones de la herbivoría entre los dinosaurios no aviares. Sus resultados encontraron que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando los alimentos en el intestino (caracterizado por cráneos relativamente gráciles y bajas fuerzas de mordida ) o en la boca, que se caracterizaba por características asociadas con un procesamiento extensivo como altas fuerzas de mordida y musculatura robusta de la mandíbula. Se encontró que los ceratopsianos (incluidos los protoceratópsidos), junto con Euoplocephalus , Hungarosaurus , parkosáuridos , ornitópodos y dinosaurios heterodontosaurios , estaban en la primera categoría, lo que indica que Protoceratops y sus parientes tenían fuertes fuerzas de mordida y dependían principalmente de sus mandíbulas para procesar los alimentos. [62]
En 1940, Brown y Schlaikjer, tras su extensa descripción y revisión de Protoceratops, observaron que las órbitas, los frontales y los lagrimales sufrieron una reducción de tamaño relativo a medida que el animal envejecía; el borde superior de las fosas nasales se volvió más vertical; los huesos nasales se alargaron y estrecharon progresivamente; y el volante del cuello en su conjunto también aumenta de tamaño con la edad. El volante del cuello, en concreto, sufrió un cambio drástico desde una estructura pequeña, plana y casi redondeada en los ejemplares jóvenes a una estructura grande, en forma de abanico, en los individuos Protoceratops completamente maduros . [6] En 2001, Lambert y sus colegas consideraron que el desarrollo de los dos "cuernos" nasales de P. hellenikorhinus era un rasgo que se retrasó en relación con la aparición de rasgos de discriminación sexual. Esto se basó en el hecho de que un pequeño espécimen (IMM 96BM2/1) tiene un tamaño de cráneo ligeramente más grande que un cráneo de P. andrewsi presuntamente sexualmente maduro (AMNH 6409), y sin embargo carece de cuernos nasales dobles presentes en P. hellenikorhinus completamente maduro . [20]
En 2007, Makovicky y su equipo realizaron un análisis histológico de varios especímenes de Protoceratops de las colecciones del Museo Americano de Historia Natural para proporcionar información sobre la historia de vida de Protoceratops . Los huesos fósiles examinados indicaron que Protoceratops ralentizó su ontogenia (crecimiento) alrededor de los 9-10 años de vida, y cesó alrededor de los 11-13 años. También observaron que la etapa máxima o más tardía de desarrollo del volante del cuello y el cuerno nasal ocurrió en los individuos más antiguos de Protoceratops , lo que indica que dichos rasgos eran ontogénicamente variables (lo que significa que variaban con la edad). Makovicky y su equipo también afirmaron que, como los cambios máximos/radicales en el volante del cuello y el cuerno nasal estaban presentes en la mayoría de los individuos adultos, tratar de diferenciar el dimorfismo sexual (diferencias anatómicas entre sexos) en Protoceratops adultos puede no ser una buena práctica. [63]
En 2016, David Hone y sus colegas, tras analizar los volantes del cuello de P. andrewsi , descubrieron que el volante del Protoceratops era desproporcionadamente más pequeño en los ejemplares jóvenes, crecía a un ritmo más rápido que el resto del animal durante su ontogenia y alcanzaba un tamaño considerable solo en los individuos adultos grandes. Otros cambios durante la ontogenia incluyen el alargamiento de los dientes premaxilares, que son más pequeños en los ejemplares jóvenes y más grandes en los adultos, y el agrandamiento de las espinas neurales medias en la cola o las vértebras caudales, que parecen crecer mucho más altas al acercarse a la edad adulta . [64]
En 2017, Mototaka Saneyoshi y su equipo analizaron varios especímenes de Protoceratops de la Formación Djadokhta y observaron que, desde individuos perinatales /juveniles hasta subadultos, los huesos parietales y escamosos aumentaron sus lados hacia los lados posteriores del cráneo. Desde individuos subadultos hasta adultos, el hueso escamoso aumentó de tamaño más que el hueso parietal y el volante se expandió hacia una dirección superior. El equipo concluyó que el volante de Protoceratops puede caracterizarse por estos cambios ontogenéticos. [65]
En 2018, las paleontólogas Łucja Fostowicz-Frelik y Justyna Słowiak estudiaron la histología ósea de varios especímenes de P. andrewsi a través de secciones transversales, con el fin de analizar los cambios de crecimiento en este dinosaurio. Los elementos muestreados consistieron en volante del cuello, fémur, tibia, peroné, costillas, húmero y huesos del radio, y mostraron que la histología de Protoceratops se mantuvo bastante uniforme a lo largo de la ontogenia. Se caracterizaba por un hueso fibrolamelar simple —tejido óseo con una textura fibrosa irregular y lleno de vasos sanguíneos— con un hueso prominente de fibras entrelazadas y una baja remodelación ósea . La mayoría de los huesos de Protoceratops conservan una gran abundancia de fibras óseas (incluidas las fibras de Sharpey ), que probablemente dieron fuerza al órgano y mejoraron su elasticidad. El equipo también encontró que la tasa de crecimiento del fémur aumentó en la etapa subadulta, lo que sugiere cambios en las proporciones óseas, como el alargamiento de las extremidades traseras. Esta tasa de crecimiento es en su mayoría similar a la de otros pequeños dinosaurios herbívoros, como el primitivo Psittacosaurus o el Scutellosaurus . [66]
En 1996, Tereshchenko reconstruyó el modelo de marcha de Protoceratops donde consideró que el escenario más probable era que Protoceratops fuera un cuadrúpedo obligado dadas las proporciones de sus extremidades. La marcha principal de Protoceratops probablemente era similar al trote utilizando principalmente sus extremidades traseras y es poco probable que haya utilizado una marcha asimétrica. Si estaba atrapado en una situación específica (como peligro o búsqueda de alimento), Protoceratops podría haber empleado un bipedalismo rápido y facultativo . También señaló que los unguales pedales planos y anchos de Protoceratops pueden haber permitido caminar eficientemente a través de terreno suelto, como la arena que era común en sus alrededores. Tereshchenko, utilizando ecuaciones de velocidad , también estimó la velocidad máxima promedio de caminata de Protoceratops en aproximadamente 3 km/h ( kilómetros por hora ). [67]
En 2007, Phil Senter, tras analizar las extremidades anteriores de varios ceratopsianos, sugirió que las manos del Protoceratops podían alcanzar el suelo cuando las extremidades posteriores estaban erguidas, y la morfología general de las extremidades anteriores y el rango de movimiento pueden reflejar que era al menos un cuadrúpedo facultativo (opcional). Las extremidades anteriores del Protoceratops podían extenderse lateralmente, pero no para la locomoción cuadrúpeda, que se lograba con los codos metidos hacia adentro. [68] En 2010, Alexander Kuznetsov y Tereshchenko analizaron varias series de vértebras del Protoceratops para estimar la movilidad general y concluyeron que el Protoceratops tenía una mayor movilidad lateral en la serie de vértebras presacras (precadera) y una movilidad vertical reducida en la región cervical (cuello). [48] La huella fosilizada asociada con el espécimen ZPAL Mg D-II/3 descrito por Niedźwiedzki en 2012 indica que Protoceratops era digitígrado , lo que significa que caminaba con sus dedos soportando el peso del cuerpo. [39]
Sin embargo, en 2019, Słowiak y su equipo describieron los elementos de las extremidades de ZPAL Mg D-II/3, que representa a un individuo subadulto, y observaron una mezcla de caracteres típicos de los ceratopsianos bípedos, como una glenoides estrecha con hoja escapular y un fémur arqueado. La ausencia de estos rasgos en individuos maduros indica que los Protoceratops jóvenes eran capaces de una locomoción bípeda facultativa y los adultos tenían una postura cuadrúpeda obligada. Aunque los Protoceratops adultos eran robustos y cuadrúpedos, su relación de longitud tibia-fémur (la tibia es más larga que el fémur, un rasgo presente en los ceratopsianos bípedos) sugiere la capacidad de pararse ocasionalmente sobre sus extremidades traseras. Słowiak y su equipo también sugirieron que los unguales planos y anchos de la mano (hueso de la garra) de Protoceratops pueden haber sido útiles para moverse en terrenos sueltos (como la arena) sin hundirse. [40]
En 2010, Longrich propuso que Protoceratops pudo haber usado sus extremidades traseras para cavar madrigueras o refugiarse bajo arbustos y/o raspaduras para escapar de las temperaturas más altas del día . Una acción de excavación con las extremidades traseras probablemente fue facilitada por el fuerte músculo caudofemoralis y sus grandes pies equipados con unguales planos en forma de pala. Como este comportamiento habría sido común en Protoceratops , predispuso a los individuos a quedar sepultados vivos durante el colapso repentino de sus madrigueras y eventos de alta energía con presencia de arena, como tormentas de arena , y así explicar la postura de pie in situ de algunos especímenes. Además, Longrich sugirió que una excavación hacia atrás podría explicar la preservación de algunos especímenes apuntando hacia adelante con colas curvadas. [69]
En 2019, Victoria M. Arbour y David C. Evans citaron la robustez del cúbito de Ferrisaurus como una característica útil para excavar, lo que también puede haber sido cierto para Protoceratops . [70]
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En 1925, Gregory y Mook sugirieron que Protoceratops era parcialmente acuático debido a sus grandes pies (más grandes que las manos) y las espinas neurales muy largas que se encuentran en las vértebras caudales (de la cola). [7] Brown y Schlaikjer en 1940 indicaron que la expansión del extremo isquiático distal (inferior) puede reflejar un fuerte músculo isquiocaudal, que junto con las altas espinas neurales de la cola se usaban para nadar . [6] Barsbold en su breve descripción de 1974 del espécimen Fighting Dinosaurs aceptó esta hipótesis y sugirió que Protoceratops era anfibio (adaptado al agua) y tenía capacidades de natación bien desarrolladas basadas en su cola aplanada de lado a lado con espinas neurales muy altas. [33]
En 1997, Jack Bowman Bailey no estuvo de acuerdo con las hipótesis acuáticas anteriores e indicó que las altas espinas neurales caudales recordaban más bien a las colas bulbosas de algunas especies de lagartos del desierto (como Heloderma o Uromastyx ), que están relacionadas con el almacenamiento de grasa con agua metabólica en la cola. Consideró que una adaptación a la natación era poco probable dado el entorno árido de la Formación Djadokhta. [71]
En 2008, basándose en la aparición de algunos especímenes de Protoceratops en sedimentos fluviales (depositados por ríos) de la Formación Djadokhta y vértebras caudales heterocélicas (centros vertebrales con forma de silla de montar en ambos extremos) de protoceratópsidos, Tereshchenko concluyó que las espinas caudales elevadas son una adaptación para nadar. Propuso que los protoceratópsidos se movían a través del agua usando sus colas aplanadas lateralmente como un remo para ayudar en la natación. Según Tereschenko, Bagaceratops era completamente acuático mientras que Protoceratops era solo parcialmente acuático. [72] Longrich en 2010 argumentó que la cola alta y el volante de Protoceratops pueden haberlo ayudado a eliminar el exceso de calor durante el día, actuando como estructuras de gran superficie, cuando el animal estaba activo para sobrevivir en los ambientes relativamente áridos de la Formación Djadokhta sin mecanismos de enfriamiento altamente desarrollados . [69]
En 2011, durante la descripción de Koreaceratops , Yuong-Nam Lee y sus colegas encontraron que las hipótesis de natación anteriores eran difíciles de probar basándose en la abundancia de Protoceratops en sedimentos eólicos (depositados por el viento) que se depositaron en entornos áridos prominentes. También señalaron que si bien taxones como Leptoceratops y Montanoceratops se recuperan de sedimentos fluviales, se estima que son algunos de los nadadores más pobres. Lee y sus colegas concluyeron que, si bien la morfología de la cola de Koreaceratops (y otros ceratopsianos basales) no contradice los hábitos de natación, la evidencia citada al respecto es insuficiente. [73]
En 2013, Tereschhenko examinó la estructura de las espinas de las vértebras caudales de Protoceratops , concluyendo que tenía adaptaciones para hábitos terrestres y acuáticos. Las observaciones realizadas encontraron que el alto número de vértebras caudales puede haber sido útil para nadar y usar la cola para contrarrestar el peso. También indicó que las caudales anteriores estaban desprovistas de espinas neurales altas y tenían una mayor movilidad —una movilidad que comienza a disminuir hacia las espinas neurales altas—, lo que sugiere que la cola podría estar en gran parte levantada desde su base. Es probable que Protoceratops levantara su cola como una señal ( display ) o que las hembras pudieran usar este método durante la puesta de huevos para expandir y relajar la cloaca . [49]
En 2016, Hone y su equipo indicaron que la cola del Protoceratops , en particular la región media con espinas neurales elevadas, podría haber sido utilizada en exhibiciones para impresionar a posibles parejas y/o para el reconocimiento de especies. La cola puede haber estado relacionada con estructuras como el volante para exhibir comportamiento. [64]
En 2019, Kim y su equipo citaron las espinas alargadas de la cola como adecuadas para nadar. Indicaron que tanto Bagaceratops como Protoceratops podrían haber usado sus colas de manera similar durante situaciones similares, como nadar, dada la similitud de sus esqueletos postcraneales. El equipo también sugirió que una adaptación para nadar podría haber sido útil para evitar depredadores acuáticos, como los crocodilomorfos . [55]
En 1993, Tomasz Jerzykiewiczz informó sobre varios conjuntos de Protoceratops monoespecíficos (que contienen sólo una especie dominante) muertos en las formaciones Bayan Mandahu y Djadokhta. Se observó un grupo de cinco Protoceratops de tamaño mediano y adultos en la localidad de Bayan Mandahu. Los individuos dentro de este conjunto yacían boca abajo con sus cabezas hacia arriba, uno al lado del otro alineados en paralelo e inclinados unos 21 grados con respecto al plano horizontal. Se encontraron otros dos grupos en la localidad de Tugriken Shireh; un grupo que contenía seis individuos y otro grupo de unos 12 esqueletos. [12]
En 2014, David WE Hone y sus colegas informaron y describieron dos bloques que contenían conjuntos de cadáveres de P. andrewsi de Tugriken Shireh. El primer bloque (MPC-D 100/526) comprende cuatro individuos juveniles en estrecha proximidad con sus cabezas apuntando hacia arriba, y el segundo bloque (MPC-D 100/534) está compuesto por dos subadultos con una orientación horizontal. Basándose en conjuntos anteriores y en los dos bloques, el equipo determinó que Protoceratops era un dinosaurio social que formaba manadas a lo largo de su vida y que dichas manadas habrían variado en composición, y algunas incluirían adultos, subadultos, hermanos de un mismo nido o miembros locales de una manada que se unirían poco después de la eclosión. Sin embargo, como el grupo podría haber perdido miembros por depredación u otros factores, los individuos remanentes se agruparían en grupos más grandes para aumentar su supervivencia. Hone y sus colegas en particular sugirieron que los juveniles se agruparían principalmente como defensa contra los depredadores y como una mayor protección contra los múltiples adultos dentro del grupo. El equipo también indicó que, si bien Protoceratops proporciona evidencia directa de la formación de agregaciones de cohortes individuales a lo largo de su vida, no se puede descartar la posibilidad de que algunos Protoceratops fueran solitarios. [14]
En 1940, Brown y Schlaikjer, tras su amplio análisis de Protoceratops , notaron la posible presencia de dimorfismo sexual entre los especímenes de P. andrewsi , concluyendo que esta condición podría ser completamente subjetiva o representar diferencias reales entre sexos. Los individuos con un cuerno nasal alto, prefrontales masivos y depresión frontoparietal fueron determinados tentativamente como machos. Las hembras se caracterizaron principalmente por la falta de cuernos nasales bien desarrollados. [6] En 1972, Kurzanov hizo comparaciones entre los cráneos de P. andrewsi de Bayn Dzak y Tugriken Shireh, notando diferencias en el cuerno nasal dentro de las poblaciones. [74]
En 1996, Peter Dodson utilizó caracteres anatómicos del cráneo de P. andrewsi para cuantificar las áreas sujetas a cambios ontogénicos y dimorfismo sexual. En total, se midieron y compararon 40 caracteres del cráneo, incluidas regiones como el volante y el cuerno nasal. Dodson encontró que la mayoría de estos caracteres eran muy variables entre los especímenes, especialmente el volante, que interpretó que tenía un papel más importante en la manifestación del comportamiento que simplemente servir como un sitio para los músculos masticatorios. Consideró improbable tal interpretación basándose en la relativa fragilidad de algunos huesos del volante y la gran variación individual, que puede haber afectado al desarrollo de esos músculos. Dodson encontró que la longitud del volante tenía un crecimiento bastante irregular en los especímenes, ya que se observó que el juvenil AMNH 6419 tenía una longitud del volante más pequeña que otros juveniles. Coincidió con Brown y Schlaikjer en que un cuerno nasal alto y bien desarrollado representa un rasgo masculino y lo opuesto indica hembras. Además, Dodson sugirió que rasgos como el cuerno nasal y el volante en los Protoceratops machos pueden haber sido exhibiciones visuales importantes para atraer a las hembras y repeler a otros machos, o incluso a los depredadores. Por último, señaló que tanto los machos como las hembras no tenían una disparidad significativa en el tamaño corporal, y que la madurez sexual en los Protoceratops podía reconocerse en el momento en que los machos pueden distinguirse de las hembras. [75]
En 2001, Lambert y su equipo, tras la descripción de P. hellenikorhinus, también notaron variaciones dentro de los individuos. Por ejemplo, algunos especímenes (p. ej., el holotipo IMM 95BM1/1) conservan huesos nasales altos con un par de cuernos; longitud antorbital relativamente corta; y fosas nasales orientadas verticalmente. Se consideró que estos rasgos representaban a los P. hellenikorhinus machos . El otro grupo de cráneos se caracteriza por nasales bajas que tienen cuernos no desarrollados; una longitud antorbital relativamente mayor; y fosas nasales más oblicuas. Estos individuos se consideraron hembras. Sin embargo, el equipo no pudo producir un análisis más profundo sobre el dimorfismo sexual en P. hellenikorhinus debido a la falta de especímenes completos. [20] También en 2001, Tereschhenko analizó varios especímenes de P. andrewsi para evaluar el dimorfismo sexual. Encontró 19 diferencias anatómicas en la columna vertebral y la región pélvica de individuos Protoceratops considerados machos y hembras , que consideró que representaban caracteres sexuales reales. [76]
En 2012, Naoto Handa y sus colegas describieron cuatro especímenes de P. andrewsi de la localidad de Udyn Sayr de la Formación Djadokhta. Indicaron que el dimorfismo sexual en esta población estaba marcado por un cuerno nasal prominente en los machos (rasgo también observado por otros autores), fosas nasales relativamente más anchas en las hembras y un volante cervical más ancho en los machos. A pesar de mantener la morfología del cráneo de la mayoría de los especímenes de Protoceratops (como los dientes premaxilares), el volante cervical en esta población era más recto con una forma casi triangular. Handa y su equipo además encontraron variación en esta muestra de Udyn Sayr y los clasificaron en tres grupos. El primer grupo incluye individuos con una cresta ósea bien desarrollada en la superficie lateral del hueso escamoso, y el borde posterior del escamoso está orientado hacia atrás. El segundo grupo tenía un borde posterior del escamoso bastante redondeado y una cresta ósea larga y bien desarrollada en el borde posterior del hueso parietal. Por último, el tercer grupo se caracterizó por un borde posterior curvado del escamoso y una notoria textura rugosa en la superficie superior del parietal. Tales rasgos del cráneo se consideraron como una marcada variación intraespecífica dentro de Protoceratops , y difieren de otras poblaciones a lo largo de la Formación Djadokhta (como Tugriken Shireh), siendo exclusivos de la región de Udyn Sayr. Estas morfologías del volante del cuello difieren de las de Protoceratops de la Formación Djadokhta en la localidad de dinosaurios adyacente Tugrikin Shire. Las diferencias morfológicas entre los especímenes de Udyn Sayr pueden indicar una variación intraespecífica de Protoceratops . [77] Se ha observado una cresta ósea grande y bien desarrollada en el parietal en otro espécimen de P. andrewsi , MPC-D 100/551, también de Udyn Sayr. [57]
Sin embargo, Leonardo Maiorino y su equipo realizaron en 2015 un gran análisis morfométrico geométrico utilizando 29 cráneos de P. andrewsi para evaluar el dimorfismo sexual real. Los resultados obtenidos indicaron que, además del cuerno nasal (que permaneció como el único rasgo del cráneo con potencial dimorfismo sexual), todos los caracteres sugeridos previamente para diferenciar a los machos hipotéticos de las hembras estaban más vinculados a cambios ontogénicos y variación intraespecífica independiente del sexo, en particular el volante del cuello. Las geometrías no mostraron diferencias morfológicas consistentes entre los especímenes que fueron considerados como machos y hembras por autores anteriores, pero también un ligero apoyo a las diferencias en el rostro en toda la muestra. Maiorino y su equipo, sin embargo, citaron que el macho típico considerado de Protoceratops , AMNH 6438, se parece bastante a la morfología del rostro de AMNH 6466, una hembra típica considerada. Sin embargo, sugirieron que las diferencias auténticas entre sexos aún podrían estar presentes en el esqueleto postcraneal. Aunque anteriormente se había sugerido para P. hellenikorhinus , el equipo argumentó que la muestra utilizada para esta especie no era suficiente y, dado que no se recuperó el dimorfismo sexual en P. andrewsi , es poco probable que ocurriera en P. hellenikorhinus . [78]
En 2016, Hone y sus colegas analizaron 37 cráneos de P. andrewsi y descubrieron que el volante del cuello de Protoceratops (tanto en longitud como en ancho) experimentó una alometría positiva durante la ontogenia, es decir, un crecimiento/desarrollo más rápido de esta región que el resto del animal. Los huesos yugules también mostraron una tendencia hacia un aumento en el tamaño relativo. Estos resultados sugieren que funcionaron como señales de dominancia sociosexual o que se usaron principalmente en exhibición. El uso del volante como estructura de exhibición puede estar relacionado con otras características anatómicas de Protoceratops, como los dientes premaxilares (al menos para P. andrewsi ) que podrían haber sido utilizados en exhibición o combate intraespecífico , o las altas espinas neurales de la cola. Por otro lado, Hone y su equipo argumentaron que si los volantes del cuello se usaron con fines protectores , un volante grande puede haber actuado como una señal aposemática (de advertencia) para los depredadores. Sin embargo, estas estrategias son más eficaces cuando el taxón es raro en el entorno general, a diferencia del Protoceratops , que parece ser un dinosaurio extremadamente abundante y de tamaño mediano. [64]
En 2018, Tereschenko examinó la serie de vértebras cervicales de seis especímenes de P. andrewsi . La mayoría de ellos presentaban diferencias en la misma vértebra exacta, como la forma y las proporciones de los centros vertebrales y la orientación de los arcos neurales. De acuerdo con estas diferencias, se identificaron cuatro grupos, concluyendo que la variación individual se extendía a la columna vertebral de Protoceratops . [79]
Sin embargo, en 2020, Andrew C. Knapp y su equipo realizaron análisis morfométricos de una gran muestra de especímenes de P. andrewsi , y concluyeron principalmente que el volante del cuello de Protoceratops no presenta indicadores ni evidencia de dimorfismo sexual. Los resultados obtenidos mostraron, en cambio, que varias regiones del cráneo de Protoceratops variaban independientemente en su tasa de crecimiento, forma ontogenética y morfología; un alto crecimiento del volante durante la ontogenia en relación con otras regiones del cuerpo; y una gran variabilidad del volante del cuello independientemente del tamaño. Knapp y su equipo observaron que los resultados del volante indican que esta estructura tenía un papel importante en la señalización dentro de la especie, en consonancia con la selección de parejas potenciales con ornamentación de calidad y, por lo tanto , éxito reproductivo o señalización de dominancia . Tal uso del volante puede sugerir que el comportamiento social intraespecífico fue muy importante para Protoceratops . Los resultados también respaldan la hipótesis general de que el volante del cuello de los ceratopsianos funcionaba como una estructura de señal sociosexual. [80]
En 1989, Walter P. Coombs concluyó que los cocodrilos , las aves ratites y los megapodos eran análogos modernos adecuados para el comportamiento de anidación de los dinosaurios . Consideró en gran medida que los huevos de elongatoolítidos pertenecían a Protoceratops porque se encontraron esqueletos de adultos muy cerca de los nidos , interpretando esto como una evidencia de cuidado parental . Además, Coombs consideró la gran concentración de huevos de Protoceratops en pequeñas regiones como un indicador de una marcada anidación filopátrica (anidación en la misma área). El nido de Protoceratops habría sido excavado con las extremidades traseras y fue construido en una estructura central con forma de montículo y cráter con los huevos dispuestos de manera semicircular. [81] Richard A. Thulborn en 1992 analizó los diferentes tipos de huevos y nidos (la mayoría de ellos, de hecho, elongatoolítidos) referidos a Protoceratops y su estructura. Identificó los tipos A y B, ambos compartiendo la forma alargada. Los huevos de tipo A se diferenciaban de los de tipo B en que tenían un extremo pellizcado. Basándose en comparaciones con otros dinosaurios ornitisquios como Maiasaura y Orodromeus —conocidos por nidos más completos—, Thulborn concluyó que la mayoría de las representaciones de nidos de Protoceratops se basaban en puestas incompletamente conservadas y principalmente en huevos de tipo A, que era más probable que hubieran sido puestos por un ornitópodo. Concluyó que los nidos se construían en un montículo poco profundo con los huevos puestos radialmente, al contrario de las restauraciones populares de nidos de Protoceratops con forma de cráter . [82]
En 2011, David E. Fastovsky y su equipo describieron el primer nido auténtico de Protoceratops (MPC-D 100/530) de la localidad de Tugriken Shireh. Como algunos individuos están muy pegados a lo largo del borde bien definido del nido, es posible que tuviera una forma circular o semicircular (como se había planteado anteriormente) con un diámetro de 70 cm (700 mm). La mayoría de los individuos dentro del nido tenían casi la misma edad, tamaño y crecimiento, lo que sugiere que pertenecían a un solo nido, en lugar de a un conjunto de individuos. Fastovsky y su equipo también sugirieron que, aunque los individuos eran jóvenes, no eran perinatos basándose en la ausencia de fragmentos de cáscara de huevo y su gran tamaño en comparación con los juveniles aún más pequeños de esta localidad. El hecho de que los individuos probablemente pasen algún tiempo en el nido después de la eclosión para crecer sugiere que los padres de Protoceratops podrían haber cuidado de sus crías en los nidos durante al menos las primeras etapas de la vida. Como Protoceratops era un ceratopsiano relativamente basal (primitivo), el hallazgo puede implicar que otros ceratopsianos también cuidaban de sus crías. [13]
En 2017, Gregory M. Erickson y sus colegas determinaron los períodos de incubación de P. andrewsi e Hypacrosaurus utilizando líneas de crecimiento detenido (LAGS; líneas de crecimiento) de los dientes en especímenes embrionarios (nidada de huevos de Protoceratops MPC-D 100/1021). Los resultados sugieren un período medio de reemplazo dentario embrionario de 30,68 días y tiempos de incubación relativamente plesiomórficamente (compartidos ancestralmente) largos para P. andrewsi , con un tiempo de incubación mínimo de 83,16 días. [31] Norell y su equipo en 2020 analizaron nuevamente esta nidada y concluyeron que Protoceratops puso huevos de cáscara blanda. La mayoría de los embriones dentro de esta nidada tienen una posición flexionada y también están presentes los contornos de los huevos, lo que sugiere que fueron enterrados in ovo (en el huevo). Los contornos de los huevos y embriones indican que los huevos tenían forma de elipsoide en vida, con dimensiones de aproximadamente 12 cm (120 mm) de largo y 6 cm (60 mm) de ancho. Varios de los embriones estaban asociados con un halo (circunferencia) de color negro a blanco. Norell y su equipo realizaron exámenes histológicos de su composición química , encontrando rastros de cáscaras de huevo proteínicas , y cuando se compararon con otros saurópsidos, el equipo concluyó que no estaban biomineralizados en vida y, por lo tanto, tenían cáscara blanda. Dado que los huevos de cáscara blanda son más vulnerables a la deshidratación y al aplastamiento, Protoceratops puede haber enterrado sus huevos en arena o tierra humedecida . Por lo tanto, los embriones en crecimiento dependían del calor externo y del cuidado parental. [32]
En 2018, Tereshchenko examinó y describió varias vértebras cervicales articuladas de P. andrewsi e informó la presencia de dos vértebras fusionadas de forma anormal (muestra PIN 3143/9). La fusión de las vértebras probablemente fue producto de una enfermedad o daño externo . [79]
En 1974, Barsbold describió brevemente el espécimen de dinosaurios luchadores y analizó posibles escenarios. El Velociraptor tiene su pata derecha atrapada bajo el cuerpo del Protoceratops con su garra en forma de hoz izquierda orientada hacia la región de la garganta. El Protoceratops mordió la mano derecha del depredador, lo que implica que no pudo escapar. Barsbold sugirió que ambos animales se ahogaron al caer en un cuerpo de agua similar a un pantano o que el fondo relativamente parecido a arenas movedizas de un lago podría haberlos mantenido juntos durante los últimos momentos de su pelea. [33]
En 1993, Osmólska propuso otras dos hipótesis para explicar su conservación. Durante la lucha a muerte, una gran duna pudo haberse derrumbado simultáneamente enterrando tanto al Protoceratops como al Velociraptor . Otra propuesta es que el Velociraptor estaba buscando comida a un Protoceratops ya muerto cuando este quedó enterrado y finalmente murió por circunstancias indeterminadas. [34]
En 1995, David M. Unwin y sus colegas pusieron en duda las explicaciones anteriores, especialmente la hipótesis de carroñeo, ya que había numerosos indicios de un evento de muerte concurrente. Por ejemplo, el Protoceratops tiene una postura semierecta y su cráneo es casi horizontal, lo que no podría haber sido posible si el animal ya estaba muerto. El Velociraptor tiene su mano derecha atrapada dentro de las mandíbulas del Protoceratops y la izquierda agarra el cráneo del Protoceratops . Además, se encuentra en el suelo con sus pies dirigidos a las áreas del vientre y la garganta de la presa, lo que indica que este Velociraptor no estaba carroñeando. Unwin y sus colegas examinaron los sedimentos que rodeaban al espécimen y sugirieron que los dos fueron enterrados vivos por una poderosa tormenta de arena . Interpretaron la interacción como el Protoceratops siendo agarrado y despachado con patadas dadas por el Velociraptor que se encontraba a baja altura . También consideraron posible que las poblaciones de Velociraptor fueran conscientes de los comportamientos agazapados de los Protoceratops durante las tormentas de arena de alta energía y los utilizaran para cacerías exitosas. [35]
En 1998, Kenneth Carpenter consideró que el espécimen de Fighting Dinosaurs era una prueba concluyente de que los terópodos eran depredadores activos y no carroñeros. Sugirió otro escenario en el que las múltiples heridas infligidas por el Velociraptor en la garganta del Protoceratops hicieron que este último animal se desangrara hasta morir. Como último esfuerzo, el Protoceratops mordió la mano derecha del depredador y lo atrapó bajo su propio peso, lo que provocó la muerte y desecación final del Velociraptor . Las extremidades faltantes del Protoceratops fueron luego tomadas por carroñeros. Por último, ambos animales fueron enterrados por arena. Dado que el Velociraptor está relativamente completo, Carpenter sugirió que pudo haber sido enterrado total o parcialmente por arena. [83]
En 2010, David Hone y su equipo informaron sobre una nueva interacción entre Velociraptor y Protoceratops basada en marcas de dientes . En 2008 se recolectaron varios fósiles en la localidad de Gate de la Formación Bayan Mandahu , incluidos dientes y restos corporales de dinosaurios protoceratópsidos y velociraptorinos . El equipo atribuyó estos elementos a Protoceratops y Velociraptor principalmente en función de su abundancia en la unidad, aunque admitieron que los restos informados podrían representar taxones diferentes, pero relacionados (en este caso, Linheraptor en lugar de Velociraptor ). Al menos ocho fósiles corporales de Protoceratops presentan marcas de dientes activos, que se interpretaron como rastros de alimentación. En gran medida, a diferencia del espécimen de Fighting Dinosaurs, se infiere que las marcas de dientes fueron producidas por el dromeosáurido durante el consumo de cadáveres en la última etapa , ya sea durante la carroña o después de una matanza en grupo . El equipo afirmó que la alimentación del Velociraptor sobre el Protoceratops era probablemente algo relativamente común en estos entornos, y que este ceratopsiano formaba parte activa de la dieta del Velociraptor . [84]
En 2016, Barsbold volvió a examinar el espécimen Fighting Dinosaurs y encontró varias anomalías dentro del individuo Protoceratops : ambos coracoides tienen pequeños fragmentos óseos indicativos de una rotura de la cintura escapular; la extremidad anterior derecha y el escapulocoracoides están arrancados hacia la izquierda y hacia atrás en relación con su torso . Concluyó que el desplazamiento prominente de los elementos pectorales y la extremidad anterior derecha fue causado por una fuerza externa que intentó arrancarlos. Dado que este evento probablemente ocurrió después de la muerte de ambos animales o durante un punto en el que el movimiento no era posible, y al Protoceratops le faltan otros elementos corporales, Barsbold sugirió que los carroñeros fueron los autores más probables. Debido a que se considera que Protoceratops fue un animal de pastoreo , otra hipótesis es que los miembros de una manada intentaron sacar al Protoceratops ya enterrado , lo que provocó la dislocación articular de las extremidades. Sin embargo, Barsbold señaló que no hay rastros relacionados dentro del espécimen general que respalden esta última interpretación. Por último, restauró el curso de la pelea con el Protoceratops golpeando con fuerza al Velociraptor , que usó las garras de sus pies para dañar las regiones de la garganta y el vientre y las garras de sus manos para agarrar la cabeza del herbívoro. Antes de su entierro, el combate a muerte terminó en el suelo con el Velociraptor acostado de espaldas justo debajo del Protoceratops . Después del entierro, la manada de Protoceratops o los carroñeros arrancaron al Protoceratops enterrado hacia la izquierda y hacia atrás, haciendo que tanto el depredador como la presa quedaran ligeramente separados. [36]
En 2010, Nick Longrich examinó la proporción orbital relativamente grande y el anillo esclerótico de Protoceratops , que sugirió como evidencia de un estilo de vida nocturno . Basándose en el tamaño de su anillo esclerótico, Protoceratops tenía un globo ocular inusualmente grande entre los protoceratópsidos. En las aves, un anillo esclerótico de tamaño mediano indica que el animal es un depredador, un anillo esclerótico grande indica que es nocturno y el tamaño de anillo más grande indica que es un depredador nocturno activo. El tamaño de los ojos es una adaptación importante en los depredadores y animales nocturnos porque una proporción ocular más grande plantea una mayor sensibilidad y resolución. Debido a la energía necesaria para mantener un globo ocular más grande y la debilidad del cráneo que corresponde a una órbita más grande, Longrich sostiene que esta estructura puede haber sido una adaptación para un estilo de vida nocturno. La morfología de la mandíbula del Protoceratops —más adecuada para procesar material vegetal— y su extrema abundancia indican que no era un depredador, por lo que si era un animal diurno , entonces se habría esperado que tuviera un tamaño de anillo esclerótico mucho más pequeño. [69]
Sin embargo, en 2011, Lars Schmitz y Ryosuke Motani midieron las dimensiones del anillo esclerótico y la cuenca del ojo en especímenes fósiles de dinosaurios y pterosaurios, así como algunas especies vivas. Observaron que mientras que los animales fotópicos (diurnos) tienen anillos escleróticos más pequeños, los animales escotópicos (nocturnos) tienden a tener anillos más agrandados. Los animales mesópicos ( catemerales ), que son activos irregularmente durante el día y la noche, están entre estos dos rangos. Schmitz y Motani separaron los factores ecológicos y filogenéticos y, al examinar 164 especies vivas, notaron que las mediciones de los ojos son bastante precisas para inferir diurnalidad, catemeralidad o nocturnidad en tetrápodos extintos . Los resultados indicaron que Protoceratops era un herbívoro catemeral y Velociraptor principalmente nocturno, lo que sugiere que el combate a muerte de los Dinosaurios Luchadores puede haber ocurrido al anochecer o en condiciones de poca luz. Por último, Schmitz y Motani concluyeron que el nicho ecológico era un posible impulsor principal del desarrollo de la actividad diaria. [85] Sin embargo, un estudio posterior de 2021 descubrió que el Protoceratops tenía una mayor capacidad de visión nocturna que el Velociraptor . [86]
Basándose en las similitudes generales entre la fauna de vertebrados y los sedimentos de Bayan Mandahu y la Formación Djadokhta, se considera que la Formación Bayan Mandahu es de edad Cretácico Superior , aproximadamente Campaniano . La litología dominante es arenisca de grano fino, mal cementada y de color marrón rojizo con algo de conglomerado y caliche . Otras facies incluyen sedimentos aluviales (depositados por arroyos) y eólicos (depositados por el viento) . Es probable que los sedimentos de Bayan Mandahu fueran depositados por ríos y lagos de corta duración en una llanura aluvial (tierra plana que consiste en sedimentos depositados por ríos de tierras altas) con una combinación de paleoambientes de campo de dunas , bajo un clima semiárido . La formación es conocida por sus fósiles de vertebrados en poses realistas, la mayoría de los cuales se conservan en arenisca no estructurada, lo que indica un entierro rápido catastrófico. [12] [87]
La paleofauna de Bayan Mandahu es muy similar en composición a la cercana Formación Djadokhta, y ambas formaciones comparten varios de los mismos géneros, pero difieren en las especies exactas. En esta formación, P. hellenikorhinus es la especie representativa, y compartió su paleoambiente con numerosos dinosaurios como los dromeosáuridos Linheraptor y Velociraptor osmolskae ; [88] [89] los oviraptóridos Machairasaurus y Wulatelong ; [56] [90] y los troodóntidos Linhevenator , Papiliovenator y Philovenator . [91] Otros miembros de dinosaurios incluyen al alvarezsáurido Linhenykus ; [92] el anquilosáurido Pinacosaurus mephistocephalus ; [93] [94] y el protoceratópsido estrechamente relacionado Bagaceratops . [19] La fauna adicional de esta unidad incluye tortugas nanhsiungchelyids , [95] y una variedad de escamosos y mamíferos . [96] [97]
Protoceratops es conocido en la mayoría de las localidades de la Formación Djadokhta en Mongolia, que data del Cretácico Superior hace unos 71 millones a 75 millones de años, siendo depositado durante una rápida secuencia de cambios de polaridad en la última parte de la etapa Campaniana. [98] Los sedimentos dominantes en Djadokhta incluyen arenas y areniscas de grano medio a fino, de color naranja rojizo y naranja pálido a gris claro, caliche y procesos fluviales dispersos (depositados por ríos). Con base en estos componentes, los paleoambientes de la Formación Djadokhta se interpretan como de clima cálido y semiárido con grandes campos de dunas/dunas de arena y varios cuerpos de agua de corta duración , similar al moderno desierto de Gobi . Se estima que al final de la era Campaniana y en el Maastrichtiano el clima cambiaría a las condiciones más mésicas (húmedas/mojadas) observadas en la Formación Nemegt . [99] [100] [101]
La Formación Djadokhta está separada en un Miembro Bayn Dzak inferior y un Miembro Turgrugyin superior. Protoceratops es ampliamente conocido de ambos miembros, teniendo a P. andrewsi como una especie dominante y representativa en la formación general. [98] [100] El miembro Bayn Dzak (principalmente la localidad Bayn Dzak) ha producido los dromeosáuridos Halszkaraptor y Velociraptor mongoliensis ; [102] [103] el oviraptórido Oviraptor ; [4] el anquilosáurido Pinacosaurus grangeri ; [94] y el troodóntido Saurornithoides . [104] Ukhaa Tolgod, una localidad altamente fosilífera también está incluida en el miembro Bayn Dzak. [100] y su paleofauna de dinosaurios está compuesta por los alvarezsáuridos Kol y Shuvuuia ; [105] [106] el anquilosáurido Minotaurasaurus ; [107] los pájaros Apsaravis y Gobipteryx ; [108] [109] el dromeosáurido Tsaagan ; [110] los oviraptóridos Citipati y Khaan ; [111] los troodóntidos Almas y Byronosaurus ; [112] [113] y un nuevo protoceratópsido sin nombre estrechamente relacionado con Protoceratops . [114] En el Miembro Turgrugyin (principalmente la localidad de Tugriken Shireh), P. andrewsi compartió su paleoambiente con el ave Elsornis ; [115] los dromeosáuridos Mahakala y Velociraptor mongoliensis ; [102] [116] y el ornitomímido Aepyornithomimus . [101] P. andrewsi también es abundante en Udyn Sayr, [77] [57] donde se han recuperado Avimimus y Udanoceratops . [117] [118]
La relativamente baja paleodiversidad de dinosaurios, el pequeño tamaño corporal de la mayoría de los dinosaurios y los entornos áridos de la Formación Djadokhta en comparación con los de la Formación Nemegt, sugieren que Protoceratops y la biota contemporánea vivieron en un paleoambiente estresado (factores físicos que generan impactos adversos en el ecosistema). [69] Además, la alta ocurrencia de fósiles de protoceratópsidos en formaciones depositadas en zonas áridas indica que estos ceratopsianos preferían ambientes cálidos. [56] [69] Aunque P. andrewsi fue el protoceratópsido predominante en esta formación, se han reportado restos tentativos de P. hellenikorhinus en las localidades de Udyn Sayr y Bor Tolgoi, lo que sugiere que ambas especies coexistieron. Mientras que P. andrewsi se encuentra en sedimentos eólicos (Bayn Dzak o Tugriken Shireh), P. hellenikorhinus se encuentra en sedimentos eólicos-fluviales. Como el último tipo de sedimentos también se encuentra en la Formación Bayan Mandahu, es probable que P. hellenikorhinus prefiriera ambientes que combinaran condiciones húmedas y áridas. [119]
En 1993, Jerzykiewiczz sugirió que muchos especímenes articulados de Protoceratops murieron en el proceso de intentar liberarse de enormes cuerpos de arena que los atraparon durante tormentas de arena y no fueron transportados por factores ambientales. Citó la postura distintiva de algunos Protoceratops, que involucra el cuerpo y la cabeza arqueados hacia arriba con las extremidades anteriores metidas a los costados (una condición conocida como "de pie" en casos particulares), la ausencia de estructuras sedimentarias en los sedimentos que preservan a los individuos y la propia historia tafonómica de Fighting Dinosaurs como evidencia de esta catastrófica preservación. Dado que esta postura es exhibida por poblaciones de las formaciones Bayan Mandahu y Djadokhta, Jerzykiewiczz indicó que este comportamiento no era exclusivo de ninguna localidad. También consideró improbable que estos individuos de Protoceratops murieran después de enterrarse en la arena, dado que estos especímenes solo se encuentran en areniscas sin estructura; una postura arqueada plantearía condiciones difíciles para respirar ; y se sabe que los excavadores excavan de cabeza y de forma subhorizontal. [12]
En 1997, Fastovsky examinó la geología de Tugriken Shireh y obtuvo información sobre la tafonomía de Protoceratops . Estuvo de acuerdo en que la preservación de los especímenes de Protoceratops indica que sufrieron un evento catastrófico como tormentas del desierto y que los cadáveres no fueron reubicados por carroñeros o factores ambientales. También se ha informado de varias madrigueras aisladas encontradas en sedimentos en esta localidad que penetraron en la superficie ósea de algunos individuos enterrados de Protoceratops . Fastovsky señaló que estos dos factores combinados indican que este sitio albergaba una alta actividad biótica, compuesta principalmente por carroñeros artrópodos que también estaban involucrados en el reciclaje de cadáveres de Protoceratops . La posición flexionada de la mayoría de los Protoceratops enterrados es indicativa de desecación y encogimiento de ligamentos / tendones en las patas, cuellos y colas después de la muerte. [120]
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En 1998, durante un resumen de una conferencia en la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , James I. Kirkland y su equipo informaron sobre múltiples moldes y perforaciones (túneles) de pupas de artrópodos en un espécimen de Protoceratops ampliamente articulado de Tugriken Shireh, encontrado en 1997. Se encontró una cantidad notoria de pupas en grupos y de forma individual a lo largo de las superficies óseas, principalmente en las áreas de las articulaciones, donde los creadores de rastros se habrían alimentado de ligamentos, tendones y cartílagos secos . Las pupas examinadas del espécimen son estructuras más cilíndricas con extremos redondeados. Se informó que las pupas encontradas en este individuo de Protoceratops miden hasta 2,5 cm (25 mm) de largo y 1 cm (10 mm) de ancho y se comparan mejor con las pupas atribuidas a avispas solitarias . Además, las perforaciones informadas tienen una estructura que difiere de los rastros hechos por los escarabajos dermestidos . El equipo indicó que tanto las pupas como los rastros de perforación reflejan una marcada relación ecológica entre los cadáveres de dinosaurios y un taxón de insectos necrófagos relativamente grande . [121]
Más tarde, en 2010, Kirkland y Kenneth Bader redescribieron y analizaron los numerosos rastros de alimentación de este espécimen de Protoceratops , al que apodaron Fox Site Protoceratops . Encontraron al menos tres tipos de rastros de alimentación en este individuo: perforaciones casi circulares (que, en cambio, encontraron que se correlacionaban mejor con los rastros de alimentación hechos por escarabajos derméstidos) de 0,6 a 1 cm (6,0 a 10,0 mm) de diámetro; muescas de forma semicircular en el borde de los huesos; y destrucción de superficies articulares, principalmente en las articulaciones de las extremidades. Los colaboradores también notaron que el Protoceratops de Fox Site conserva rastros asociados en el sedimento que lo encierra, lo que indica actividad necrófaga después de que el animal fuera enterrado. Kirkland y Bader concluyeron que los adultos de un taxón de escarabajos grandes detectarían cadáveres en descomposición enterrados debajo de la arena y cavarían para alimentarse y poner sus huevos. Después de emerger de los huevos, las larvas se habrían alimentado del cadáver antes de pupar. Las últimas larvas en emerger se habrían alimentado de tendones y cartílagos secos en las áreas de las articulaciones (lo que explica la notoria mala conservación de estas áreas en el espécimen) y posteriormente habrían masticado el hueso mismo, antes de pupar. Después de alcanzar la madurez completa, los escarabajos adultos habrían excavado de nuevo a la superficie, probablemente dejando perforaciones a través de los huesos, y finalmente comenzando a buscar nuevos cadáveres y continuando así el reciclaje de los cadáveres de Protoceratops . [122]
En 2010, los paleontólogos Yukihide Matsumoto y Mototaka Saneyoshi informaron sobre múltiples perforaciones y rastros de mordeduras en áreas articulares de especímenes articulados de Bagaceratops y Protoceratops de la localidad de Tugriken Shireh de la Formación Djadokhta y la localidad de Hermiin Tsav de la Formación Barun Goyot , respectivamente. Interpretaron las áreas dañadas en el espécimen de Protoceratops como producto de la alimentación activa de artrópodos excavadores, muy probablemente insectos. [123] Estos especímenes fueron descritos y discutidos formalmente en 2011 por Saneyoshi y su equipo, incluidos fósiles de Velociraptor y un anquilosáurido . Los rastros reportados se identificaron como hoyos, muescas, perforaciones y canales a través de los esqueletos, más notablemente en las áreas de las articulaciones de las extremidades. El equipo indicó que es muy probable que estos fueran hechos por insectos carroñeros, sin embargo, perforaciones relativamente grandes (alrededor de 3 cm (30 mm) de ancho) en las costillas y escápulas de un espécimen de Protoceratops (MPC-D100/534) indican que los insectos no fueron los únicos carroñeros involucrados en el daño óseo, sino también los mamíferos . Dadas las condiciones paleoambientales secas/duras de unidades como la Formación Djadokhta, los cadáveres de dinosaurios de tamaño mediano a grande pueden haber sido una fuente importante de nutrición para animales pequeños. Saneyoshi y su equipo enfatizaron que la alta frecuencia de rastros de alimentación en las articulaciones de las extremidades de numerosos especímenes e informes de estudios previos, indica que los animales pequeños pueden haber apuntado al colágeno encontrado en el cartílago articular de los cadáveres secos de dinosaurios como fuente de nitrógeno , que era bajo en las condiciones secas del desierto de estos fósiles de dinosaurios. [124]
En 2011, Fastovsky y sus colegas concluyeron que los juveniles del nido MPC-D 100/530 fueron rápidamente superados por un fuerte evento de acumulación de arena y quedaron sepultados vivos. Los sedimentos del nido sugieren una deposición a través de un desplazamiento de dunas o fuertes tormentas de arena, y la orientación de los individuos indica que los sedimentos fueron traídos por un viento predominante de oeste a suroeste. La mayoría de los individuos se conservan con sus extremidades anteriores abiertas y las posteriores extendidas, una disposición que sugiere que los Protoceratops jóvenes intentaron empujar contra la poderosa corriente de aire en la arena inicialmente suelta. Antes o durante el entierro, algunos pueden haber intentado trepar sobre otros. Dado que se acepta generalmente que la mayoría de los especímenes fósiles en Tugriken Shireh fueron preservados por dunas de rápida migración y tormentas de arena, Fastovsky y sus colegas sugirieron que los bordes del lado de sotavento del nido habrían sido el área donde el aire estaba libre de arena y, en consecuencia, todos los Protoceratops jóvenes pueden haber tenido dificultades para llegar a esta área, lo que resultó en su entierro final y muerte eventual. [13]
En 2014, Hone y sus colegas indicaron que dos conjuntos de Protoceratops en Tugriken Shireh (MPC-D 100/526 y 100/534) sugieren que los individuos murieron simultáneamente, en lugar de acumularse con el tiempo. Por ejemplo, el bloque de cuatro juveniles conserva a los individuos con posturas y posiciones espaciales casi idénticas, y todos tienen la cabeza hacia arriba, lo que indica que estaban vivos en el momento del entierro. Durante el entierro, es muy probable que los animales no estuvieran completamente restringidos en sus movimientos, dado que los individuos de MPC-D 100/526 están en posiciones de vida relativamente normales y no han sido perturbados. Al menos dos individuos dentro de este bloque se conservan con los brazos a un nivel por encima de las piernas, lo que sugiere intentos de intentar moverse hacia arriba con el propósito de liberarse. El equipo también notó la presencia de perforaciones en los cráneos y esqueletos de ambos conjuntos, y estas pueden haber sido producidas por larvas de insectos después de que los animales murieran. [14]
En 2016, Meguru Takeuchi y su equipo informaron de numerosos rastros fosilizados de alimentación conservados en esqueletos de Protoceratops de las localidades de Bayn Dzak, Tugriken Shireh y Udyn Sayr, y también de otros dinosaurios. Los rastros conservados se informaron como fosas, muescas, perforaciones y túneles, que atribuyeron a carroñeros. El diámetro de los rastros de alimentación conservados en un cráneo de Protoceratops de Bayn Dzak era mayor que los rastros informados entre otros especímenes, lo que indica que los carroñeros responsables de estos rastros eran notoriamente diferentes de otros creadores de rastros conservados en especímenes. [125]
La folclorista e historiadora de la ciencia Adrienne Mayor , de la Universidad de Stanford, ha sugerido que los esqueletos fósiles exquisitamente conservados de Protoceratops , Psittacosaurus y otros dinosaurios con pico, encontrados por antiguos nómadas escitas que extraían oro en las montañas Tian Shan y Altai de Asia Central, pueden haber desempeñado un papel en la imagen de la criatura mítica conocida como grifo . Los grifos fueron descritos como cuadrúpedos del tamaño de un lobo o un león con grandes garras y un pico parecido al de un ave rapaz; ponían sus huevos en nidos en el suelo. [126]
En 1996, Dodson señaló que los escritores griegos comenzaron a describir al grifo alrededor del año 675 a. C., cuando aparecieron los primeros escritos griegos sobre los nómadas escitas, aunque el contacto con ellos se habría producido antes, en la Edad del Bronce, cuando los griegos importaban estaño de Afganistán y lo transportaban en las rutas de caravanas a través del desierto de Gobi y otros desiertos. Se describía a los grifos como "guardianes" de los depósitos de oro en las áridas colinas y las formaciones de arenisca roja del desierto debajo de las montañas de Tien Shan y Altai. La región de Mongolia y China, donde se encuentran muchos fósiles de Protoceratops y otros dinosaurios, es rica en oro de placer que se escurre de las montañas vecinas, lo que da cierta credibilidad a la teoría de que estos fósiles desempeñaron un papel en las descripciones de los grifos desde el siglo VII a. C. hasta la época romana. [127]
En 2001 y 2011, Mayor afinó la hipótesis de que Protoceratops influyó en la leyenda del grifo analizando detalles escritos e imágenes artísticas. También citó otras historias griegas sobre criaturas mitológicas que pueden haber sido influenciadas por descubrimientos fósiles por parte de personas antiguas, como cíclopes y gigantes . [128] [129]
En 2016, esta hipótesis fue criticada por el paleontólogo y paleoartista británico Mark P. Witton , ya que ignora el "arte y los relatos de grifos" pregriegos. (No se conocen relatos escritos de grifos antes de ca 675 a. C., cuando se atestigua por primera vez la palabra gryps/grifo). Witton continúa señalando que las alas de los grifos tradicionales están colocadas sobre los omoplatos, no detrás del cuello como los volantes del Protoceratops , que los cuerpos de los grifos se parecen mucho más a los cuerpos de los grandes felinos modernos que a los del Protoceratops , y que los depósitos de oro de Asia central se encuentran a cientos de kilómetros de los restos fósiles conocidos de Protoceratops , entre muchas otras inconsistencias. Es más simple, argumenta, entender al grifo como una combinación mítica de especies animales existentes bien conocidas que como un antiguo malentendido de colecciones fosilizadas de huesos. [130] Más tarde, Witton copublicó con Richard Hing un artículo de 2024 en el que ampliaba sus puntos sobre el tenue vínculo entre los grifos y el Protoceratops . [131]
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