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Mariposa monarca

D.p. plexippus
Piedra Herrada, México

La mariposa monarca o simplemente monarca ( Danaus plexippus ) es una mariposa algodoncillo ( subfamilia Danainae ) de la familia Nymphalidae . [6] Otros nombres comunes, según la región, incluyen algodoncillo , tigre común , vagabundo y marrón veteado negro . [7] Se encuentra entre las mariposas norteamericanas más familiares y es un polinizador icónico , [8] aunque no es un polinizador especialmente eficaz de algodoncillo . [9] [10] Sus alas presentan un patrón negro, naranja y blanco fácilmente reconocible, con una envergadura de 8,9 a 10,2 cm (3,5 a 4,0 pulgadas). [11] Una imitadora mülleriana , la mariposa virrey , es similar en color y patrón, pero es notablemente más pequeña y tiene una franja negra adicional en cada ala trasera.

La población de monarca del este de América del Norte se destaca por su migración instintiva anual hacia el sur a fines del verano y otoño desde el norte y centro de los Estados Unidos y el sur de Canadá hasta Florida y México. [6] Durante la migración de otoño, las monarcas cubren miles de kilómetros, con el correspondiente regreso multigeneracional al norte en primavera. La población de monarcas del oeste de América del Norte al oeste de las Montañas Rocosas a menudo migra a sitios en el sur de California , pero también se han encontrado individuos en sitios mexicanos que pasan el invierno. [12] [13] En 2009, las monarcas fueron criadas en la Estación Espacial Internacional , emergiendo con éxito de pupas ubicadas en el Aparato de Bioprocesamiento Genérico Comercial de la estación. [14] [15]

Etimología

Se cree que el nombre "monarca" fue dado en honor al rey Guillermo III de Inglaterra , ya que el color principal de la mariposa es el del título secundario del rey, Príncipe de Orange . [16] El monarca fue descrito originalmente por Carl Linnaeus en su Systema Naturae de 1758 y colocado en el género Papilio . [17] En 1780, Jan Krzysztof Kluk utilizó la monarca como especie tipo para un nuevo género, Danaus . Aunque los trabajos publicados entre al menos 1883 y 1944 identificaron la especie como Anosia plexippus , [18] el nombre del género se fusionó con Danaus en 2005. [19]

Dánao ( griego antiguo Δαναός ), bisnieto de Zeus , fue un rey mítico de Egipto o Libia , que fundó Argos ; Plexipo ( Πλήξιππος ) fue uno de los 50 hijos de Egipto , el hermano gemelo de Dánao. En griego homérico , su nombre significa "el que aguijonea los caballos", es decir, "jinete" o " auriga ". [20] En la décima edición de Systema Naturae , al final de la página 467, [21] Linneo escribió que los nombres de los Danai festivi , la división del género al que pertenecía Papilio plexippus , se derivaban de los hijos de Aegyptus. Linneo dividió su gran género Papilio , que contiene todas las especies de mariposas conocidas, en lo que hoy llamaríamos subgéneros. El Danai festivi formó uno de los "subgéneros", que contiene especies coloridas, a diferencia del Danai candidi , que contiene especies con alas de color blanco brillante. Linneo escribió: " Danaorum Candidorum nomina a filiabus Danai Aegypti, Festivorum a filiis mutuatus sunt ". (inglés: "Los nombres de Danai candidi se derivan de las hijas de Danao, los de Danai festivi de los hijos de Aegyptus". ).

Robert Michael Pyle sugirió que Danaus es una versión masculinizada de Danaë (griego Δανάη ), tataranieta de Danaus, a quien Zeus llegó como una lluvia de oro, lo que le pareció una fuente más apropiada para el nombre de esta mariposa. [22]

Taxonomía

La forma blanca de la monarca en Hawái se llama monarca blanca.
Mariposa monarca, Ashbury, Sydney, 2023

Las monarcas pertenecen a la subfamilia Danainae de la familia Nymphalidae . Danainae se consideraba anteriormente una familia separada Danaidae . [23] Las tres especies de mariposas monarca son:

Se han identificado seis subespecies y dos formas de color de D. plexippus : [7]

El nivel de población de la raza blanca en Oahu se acerca al 10%. En otras islas hawaianas, la transformación blanca se produce con una frecuencia relativamente baja. Se han encontrado monarcas blancas ( D. pp "forma nivosus") en todo el mundo, incluidos Australia, Nueva Zelanda, Indonesia y Estados Unidos. [24] Sin embargo, algunos taxónomos no están de acuerdo con estas clasificaciones. [19] [26]

genoma

La monarca fue la primera mariposa a la que se secuenció su genoma. [27] : 12  El borrador de secuencia de 273 millones de pares de bases incluye un conjunto de 16.866 genes codificadores de proteínas. El genoma proporciona a los investigadores información sobre el comportamiento migratorio, el reloj circadiano, las vías de las hormonas juveniles y los microARN que se expresan de manera diferencial entre las monarcas de verano y las migratorias. [28] [29] [30] Más recientemente, se ha descrito la base genética de la migración de la monarca y la coloración de advertencia. [31]

No existe diferenciación genética entre las poblaciones migratorias del este y el oeste de América del Norte. [27] : 16  Investigaciones recientes han identificado áreas específicas en el genoma de la monarca que regulan la migración. No se observa ninguna diferencia genética entre una monarca migratoria y una no migratoria, pero el gen se expresa en las monarcas migratorias, pero no en las no migratorias. [32]

Una publicación de 2015 identificó genes de bracovirus de avispa en el genoma de la monarca norteamericana [33] , lo que dio lugar a artículos sobre las mariposas monarca como organismos genéticamente modificados . [34] [35]

Ciclo vital

El ciclo de vida de la mariposa monarca.

Como todos los lepidópteros, las monarcas sufren una metamorfosis completa ; su ciclo de vida tiene cuatro fases: huevo, larva, pupa y adulto. Las monarcas pasan de huevos a adultos durante las cálidas temperaturas del verano en tan solo 25 días, extendiéndose hasta siete semanas durante las frescas condiciones de la primavera. Durante su desarrollo, tanto las larvas como sus huéspedes algodoncillo son vulnerables a condiciones climáticas extremas, depredadores, parásitos y enfermedades; comúnmente sobrevive menos del 10% de los huevos y orugas de la monarca. [27] : 21-22 

Huevo

Huevo

El óvulo se deriva de materiales ingeridos como larva y de los espermatóforos recibidos de los machos durante el apareamiento. [36] Las hembras de la monarca ponen huevos individualmente, con mayor frecuencia en la parte inferior de una hoja joven de una planta de algodoncillo durante la primavera y el verano. [37] Las hembras secretan una pequeña cantidad de pegamento para unir sus huevos directamente a la planta. Por lo general, ponen de 300 a 500 huevos en un período de dos a cinco semanas. [38]

Los huevos son de color crema o verde claro, de forma ovada a cónica y de aproximadamente 1,2 mm × 0,9 mm (0,047 pulgadas × 0,035 pulgadas) de tamaño. Los huevos pesan menos de 0,5 mg (0,0077 gr) cada uno y tienen crestas elevadas que se forman longitudinalmente desde la punta hasta el ápice y la base. Aunque cada huevo tiene 11000 de la masa de la hembra, ella puede poner hasta su propia masa en huevos. Las hembras ponen huevos más pequeños a medida que envejecen. Las hembras más grandes ponen huevos más grandes. [36] El número de huevos puestos por una hembra, que puede aparearse varias veces, puede llegar a 1.180. [39]

Los huevos tardan de tres a ocho días en desarrollarse y convertirse en larvas u orugas . [27] : 21  El consumo de algodoncillo por parte de las crías beneficia la salud y les ayuda a defenderse de los depredadores. [40] [41] Las monarcas ponen huevos a lo largo de la ruta migratoria del sur. [42]

Larva

Comparación de tamaño entre una oruga cola de golondrina negra (arriba), una oruga monarca (en el medio) y una oruga reina (abajo), todo en una mano humana.

La larva (oruga) tiene cinco estadios ( estadios ), mudando al final de cada estadio. Los estadios duran entre 3 y 5 días, dependiendo de factores como la temperatura y la disponibilidad de alimentos. [6] [43]

La oruga del primer estadio que emerge del huevo es de color verde pálido o blanco grisáceo, brillante y casi translúcida, con una cabeza grande y negra. Carece de coloración de bandas o tentáculos. La larva u oruga se come la caja de los huevos y comienza a alimentarse del algodoncillo con un movimiento circular, dejando a menudo un característico agujero en forma de arco en la hoja. Las larvas más viejas del primer estadio tienen rayas oscuras sobre un fondo verdoso y desarrollan pequeñas protuberancias que luego se convierten en tentáculos frontales. El primer estadio suele tener entre 2 y 6 mm (0,079 y 0,236 pulgadas) de largo. [43]

La larva del segundo estadio desarrolla un patrón característico de bandas transversales blancas, amarillas y negras. La larva tiene un triángulo amarillo en la cabeza y dos conjuntos de bandas amarillas alrededor de este triángulo central. Ya no es translúcido y está cubierto de setas cortas . Comienzan a crecer pares de tentáculos negros, un par más grande en el tórax y un par más pequeño en el abdomen. El segundo estadio suele tener entre 6 mm (0,24 pulgadas) y 1 cm (0,39 pulgadas) de largo. [43]

Larva de monarca de quinto estadio comiendo hojas de algodoncillo (algunas a una velocidad de 20 ×). Una larva de segundo estadio que pasta en la hoja y corta una vena de látex.

La larva del cuarto estadio tiene un patrón de bandas diferente. Desarrolla manchas blancas en las patas cerca de la espalda y suele medir entre 1,5 y 2,5 cm (0,59 y 0,98 pulgadas) de largo. [43] La larva del tercer estadio tiene bandas más distintas y los dos pares de tentáculos se vuelven más largos. Las patas en el tórax se diferencian en un par más pequeño cerca de la cabeza y pares más grandes más atrás. Las larvas del tercer estadio generalmente se alimentan mediante un movimiento cortante en los bordes de las hojas. El tercer estadio suele medir entre 1 y 1,5 cm (0,39 y 0,59 pulgadas) de largo. [43]

Una oruga monarca sobre algodoncillo

La larva del quinto estadio tiene un patrón de bandas más complejo y puntos blancos en las patas delanteras, con patas delanteras pequeñas y muy cerca de la cabeza. Su longitud varía de 2,5 a 4,5 cm (0,98 a 1,77 pulgadas). [6] [43] Las larvas normalmente mastican una vena de látex para aliviar la presión y se alimentan por encima de ella. Las larvas del quinto estadio a menudo mastican una muesca en el  pecíolo   de la hoja que están comiendo, lo que alivia la presión del látex y hace que la hoja caiga en posición vertical.

A medida que la oruga completa su crecimiento, mide 4,5 cm (1,8 pulgadas) de largo (los ejemplares grandes pueden alcanzar los 5 cm (2,0 pulgadas)) y de 7 a 8 mm (0,28 a 0,31 pulgadas) de ancho, y pesa alrededor de 1,5 g (0,053 oz). , en comparación con el primer estadio, que mide de 2 a 6 mm (0,079 a 0,236 pulgadas) de largo y de 0,5 a 1,5 mm (0,020 a 0,059 pulgadas) de ancho. Las larvas del quinto estadio aumentan considerablemente de tamaño y peso. Luego dejan de alimentarse y a menudo se encuentran lejos de las plantas de algodoncillo mientras buscan un sitio para pupar. [43]

En un entorno de laboratorio, las etapas de cuarto y quinto estadio de la oruga mostraron signos de comportamiento agresivo con menor disponibilidad de alimento. Se descubrió que las orugas atacadas eran atacadas cuando se alimentaba de hojas de algodoncillo, y las orugas atacaban cuando buscaban algodoncillo. [44] Esto demuestra el comportamiento agresivo de las orugas monarca debido a la disponibilidad de algodoncillo.

Crisálida

Crisálida

Para prepararse para la etapa de pupa o crisálida , la oruga elige un lugar seguro para pupar, donde hace girar una almohadilla de seda sobre una superficie horizontal orientada hacia abajo. En este punto, se da vuelta y se sujeta firmemente con su último par de patas traseras y cuelga boca abajo, en forma de letra J. Después de "colgar en J" durante aproximadamente 12 a 16 horas, pronto endereza su cuerpo. y entra en peristaltismo unos segundos antes de que su piel se parta detrás de su cabeza. Luego muda su piel durante unos minutos, revelando una crisálida verde. Al principio, la crisálida es larga, suave y algo amorfa, pero al cabo de unas horas se compacta hasta adquirir su forma distintiva: una crisálida opaca de color verde pálido con pequeños puntos dorados cerca de la parte inferior y un borde dorado y negro. alrededor del lado dorsal cerca de la parte superior. [45] Al principio, su exoesqueleto es suave y frágil, pero se endurece y se vuelve más duradero en aproximadamente un día. En este punto, mide aproximadamente 2,5 cm (0,98 pulgadas) de largo y 10 a 12 mm (0,39 a 0,47 pulgadas) de ancho, y pesa alrededor de 1,2 g (0,042 oz). A temperaturas normales de verano, madura en 8 a 15 días (normalmente entre 11 y 12 días). Durante esta etapa de pupa, en su interior se forma la mariposa adulta. Aproximadamente un día antes de emerger, el exoesqueleto se vuelve translúcido y la crisálida más azulada. Finalmente, aproximadamente en 12 horas, se vuelve transparente, revelando los colores negro y naranja de la mariposa en su interior antes de cerrarse ( emerger). [46] [47]

Adulto

Una monarca emergente aferrada a su crisálida

El adulto emerge de su crisálida después de unas dos semanas de pupa. El adulto emergente cuelga boca abajo durante varias horas mientras bombea fluidos y aire hacia sus alas, que se expanden, se secan y se endurecen. Luego, la mariposa extiende y retrae sus alas. Una vez que las condiciones lo permiten, vuela y se alimenta de una variedad de plantas con néctar. Durante la temporada de reproducción, los adultos alcanzan la madurez sexual en 4 a 5 días. Sin embargo, la generación migratoria no alcanza la madurez hasta que se completa la hibernación. [48]

Mariposas monarca volando y bebiendo néctar de flores de algodoncillo

La envergadura de las alas del adulto varía de 8,9 a 10,2 centímetros (3,5 a 4,0 pulgadas). [11] Los lados superiores de las alas son de color naranja leonado, las venas y los márgenes son negros y en los márgenes aparecen dos series de pequeñas manchas blancas. Las alas anteriores de la monarca también tienen algunas manchas anaranjadas cerca de las puntas. La parte inferior de las alas es similar, pero las puntas de las alas anteriores y posteriores son de color marrón amarillento en lugar de naranja leonado y las manchas blancas son más grandes. [49] La forma y el color de las alas cambian al comienzo de la migración y aparecen más rojas y alargadas que los migrantes posteriores. [50] El tamaño y la forma de las alas difieren entre las monarcas migratorias y no migratorias. Las monarcas del este de América del Norte tienen alas anteriores más grandes y angulosas que las de la población occidental. [27]

En las poblaciones del este de América del Norte, el tamaño general del ala en las dimensiones físicas de las alas varía. Los machos tienden a tener alas más grandes que las hembras y suelen ser más pesados ​​que las hembras. Tanto hombres como mujeres tienen dimensiones torácicas similares. Las hembras de monarca tendían a tener alas más gruesas, lo que se cree que transmite una mayor resistencia a la tracción y reduce la probabilidad de sufrir daños durante la migración. Además, las hembras tenían una carga alar menor que los machos, lo que significaría que las hembras necesitan menos energía para volar. [51]

Los adultos son sexualmente dimórficos . Los machos son un poco más grandes que las hembras y tienen una mancha negra en una vena de cada ala trasera. Las manchas contienen escamas que producen feromonas que muchos lepidópteros utilizan durante el cortejo. Las hembras suelen ser más oscuras que los machos y tienen venas más anchas en las alas. Los extremos del abdomen de machos y hembras difieren en forma. [49] [52] [27] [53] [54] [55]

El tórax del adulto tiene seis patas, pero como en todos los Nymphalidae, las patas delanteras son pequeñas y están pegadas al cuerpo. La mariposa utiliza sólo las patas medias y traseras para caminar y agarrarse. [56]

Los adultos suelen vivir de 2 a 5 semanas durante su temporada de reproducción. [27] : 22–23  Las larvas que crecen en altas densidades son más pequeñas, tienen una menor supervivencia y pesan menos en la edad adulta en comparación con las que crecen en densidades más bajas. [57]

Visión

Los experimentos fisiológicos sugieren que las mariposas monarca ven el mundo a través de un sistema tetracromático. [58] Al igual que los humanos , su retina contiene tres tipos de proteínas opsina, expresadas en células fotorreceptoras distintas, cada una de las cuales absorbe luz en una longitud de onda diferente. A diferencia de los humanos, uno de esos tipos de células fotorreceptoras corresponde a una longitud de onda en el rango ultravioleta ; los otros dos corresponden al azul y al verde. [59]

Además de estas tres células fotorreceptoras en la retina principal, los ojos de la mariposa monarca contienen pigmentos filtrantes de color naranja que filtran la luz y llegan a algunas opsinas que absorben el verde, lo que hace que una cuarta célula fotorreceptora sea sensible a la luz de longitud de onda más larga. [58] La combinación de opsinas verdes filtradas y sin filtrar permite a las mariposas distinguir los colores amarillo de los naranjas. [58] La proteína opsina ultravioleta también se ha detectado en la región del borde dorsal de los ojos de la monarca. Un estudio sugiere que esto permite a las mariposas detectar la luz ultravioleta polarizada del tragaluz para orientarse con el sol durante su largo vuelo migratorio . [60]

Estas mariposas son capaces de distinguir colores basándose únicamente en su longitud de onda y no en su intensidad; Este fenómeno se denomina "visión del color verdadero". Esto es importante para muchos comportamientos de las mariposas, incluida la búsqueda de néctar para alimentarse, la elección de pareja y la búsqueda de algodoncillo para poner huevos. Un estudio encontró que las mariposas que buscan néctar reconocen más fácilmente el color floral a distancia que la forma floral. Esto puede deberse a que las flores tienen colores muy contrastantes con el fondo verde de un paisaje vegetativo. [61] Por otro lado, la forma de la hoja es importante para la oviposición, de modo que las mariposas puedan asegurarse de que sus huevos se pongan en algodoncillo.

Más allá de la percepción del color, la capacidad de recordar ciertos colores es fundamental en la vida de las mariposas monarca. Estos insectos pueden aprender fácilmente a asociar el color y, en menor medida, la forma, con recompensas alimenticias azucaradas. Cuando se busca néctar , el color es la primera señal que atrae la atención del insecto hacia una posible fuente de alimento, y la forma es una característica secundaria que promueve el proceso. Al buscar un lugar para poner sus huevos, se intercambian los papeles del color y la forma. Además, puede existir una diferencia entre mariposas macho y hembra de otras especies en cuanto a la capacidad de aprender ciertos colores; sin embargo, no se observan diferencias entre los sexos de las mariposas monarca. [61]

Cortejo y apareamiento

Apareamiento de las mariposas monarca (vídeo)

El cortejo de la monarca se produce en dos fases. Durante la fase aérea, un macho persigue y, a menudo, obliga a la hembra a tirarse al suelo. Durante la fase terrestre, las mariposas copulan y permanecen adheridas durante unos 30 a 60 minutos. [62] Sólo el 30% de los intentos de apareamiento terminan en cópula, lo que sugiere que las hembras pueden evitar el apareamiento, aunque algunas tienen más éxito que otras. [63] [64] Durante la cópula, un macho transfiere su espermatóforo a una hembra. Junto con los espermatozoides , el espermatóforo proporciona nutrición a la hembra, lo que la ayuda a poner huevos. Un aumento en el tamaño de los espermatóforos aumenta la fecundidad de las hembras monarca. Los machos que producen espermatóforos más grandes también fertilizan más óvulos de las hembras. [sesenta y cinco]

Las hembras y los machos suelen aparearse más de una vez. Las hembras que se aparean varias veces ponen más huevos. [66] El apareamiento de las poblaciones que hibernan se produce en la primavera, antes de la dispersión. El apareamiento depende menos de las feromonas que en otras especies de su género. [67] Las estrategias de búsqueda y captura de los machos pueden influir en el éxito de la copulación, y los cambios en el hábitat inducidos por el hombre pueden influir en la actividad de apareamiento de las monarcas en los sitios de invernada. [68]

Distribución y hábitat

Cadena de monarcas invernando en la Reserva Monarca de Pismo State Beach en California (2015)

El área de distribución de las poblaciones occidental y oriental de D. p. plexippus se expande y contrae según la temporada. El área de distribución difiere entre áreas de reproducción, rutas de migración y refugios de invierno. [27] : 18  Sin embargo, no existen diferencias genéticas entre las poblaciones de monarca occidental y oriental; [32] el aislamiento reproductivo no ha llevado a la subespeciación de estas poblaciones, como ha ocurrido en otros lugares dentro del área de distribución de la especie. [27] : 19 

En América, la monarca se extiende desde el sur de Canadá hasta el norte de América del Sur. [6] También se encuentra en las Bermudas , las Islas Cook , [69] Hawaii, [70] [71] Cuba, [72] y otras islas del Caribe, [27] : 18  las Salomón , Nueva Caledonia , Nueva Zelanda, [ 73] Papúa Nueva Guinea , [74] Australia, Azores , Islas Canarias , Madeira , Portugal continental, Gibraltar , [75] Filipinas y Marruecos . [76] Aparece en el Reino Unido en algunos años como un migrante accidental. [77]

Las poblaciones que hibernan de D. p. plexippus se encuentran en México, California, a lo largo de la costa del Golfo de Estados Unidos , durante todo el año en Florida y en Arizona, donde el hábitat tiene las condiciones específicas necesarias para su supervivencia. [78] [79] En la costa este de los Estados Unidos , han pasado el invierno tan al norte como Lago Mar, Virginia Beach, Virginia . [80] Su hábitat de invernada generalmente proporciona acceso a arroyos, mucha luz solar (lo que permite temperaturas corporales que permiten el vuelo) y vegetación adecuada para descansar, y está relativamente libre de depredadores.

Se han visto mariposas posadas durante el invierno en tilos, olmos, zumaques, langostas, robles, naranjas osage, moras, nueces, sauces, álamos y mezquites. [81] Mientras se reproducen, los hábitats de las monarcas se pueden encontrar en campos agrícolas, pastizales, restos de praderas, áreas residenciales urbanas y suburbanas, jardines, árboles y bordes de carreteras, en cualquier lugar donde haya acceso a plantas hospedadoras de larvas. [82]

Plantas hospedadoras larvales

Las plantas hospedantes utilizadas por la oruga monarca incluyen:

Inflorescencia de algodoncillo de pantano , una de las muchas especies de algodoncillo Asclepias que sirven como huéspedes para las orugas monarca.

Asclepias curassavica , o algodoncillo tropical, se planta a menudo como ornamental en jardines de mariposas. Las plantaciones durante todo el año en EE.UU. son controvertidas y criticadas, ya que pueden ser la causa de la aparición de nuevos sitios de hibernación a lo largo de la costa del Golfo de EE.UU., lo que lleva a la reproducción de monarca durante todo el año. [105] Se cree que esto afecta negativamente los patrones de migración y causa una acumulación dramática del peligroso parásito Ophryocystis elektroscirrha . [106] Una nueva investigación también ha demostrado que las larvas de monarca criadas en algodoncillo tropical muestran un desarrollo migratorio reducido (diapausa reproductiva), y cuando los adultos migratorios están expuestos al algodoncillo tropical, se estimula el crecimiento del tejido reproductivo. [107]

Fuentes de alimentos para adultos

Nectar sobre equinácea morada ( Echinacea purpurea )

Aunque las larvas solo comen algodoncillo, las monarcas adultas se alimentan del néctar de muchas plantas, entre ellas: [108]

Las monarcas obtienen humedad y minerales del suelo húmedo y de la grava mojada, un comportamiento conocido como charco de lodo . También se ha visto a la monarca haciendo un charco en una mancha de aceite en el pavimento. [79]

Vuelo y migración

Pasando el invierno en oyamel ( Abies religiosa )
Piedra Herrada, México
Monarcas migratorias descansando sobre un pino en Fire Island National Seashore en Fire Island, Nueva York (septiembre de 2021)

En América del Norte, las monarcas migran anualmente tanto al norte como al sur, realizando viajes de larga distancia plagados de riesgos. [6] Se trata de una migración multigeneracional, en la que los monarcas individuales solo realizan una parte del viaje completo. [110] La población al este de las Montañas Rocosas intenta migrar a los santuarios de la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca en el estado mexicano de Michoacán y partes de Florida. La población occidental intenta llegar a destinos de invernada en varios sitios costeros del centro y sur de California. La población que pasa el invierno al este de las Montañas Rocosas puede llegar tan al norte como Texas y Oklahoma durante la migración de primavera. La segunda, tercera y cuarta generación regresan a sus localidades del norte de Estados Unidos y Canadá en la primavera. [111]

Las monarcas criadas en cautiverio parecen capaces de migrar a sitios de hibernación en México, [112] aunque tienen una tasa de éxito migratorio mucho menor que las monarcas silvestres (ver la sección sobre cría en cautiverio a continuación). [113] Recientemente se han descubierto sitios de hibernación de monarcas en Arizona. [114] Las monarcas del este de EE. UU. generalmente migran distancias más largas que las del oeste de EE. UU. [115]

Desde el siglo XIX, las monarcas se han extendido por todo el mundo y ahora hay muchas poblaciones no migratorias en todo el mundo. [116]

Las velocidades de vuelo de los adultos son de alrededor de 9 km/h (6 mph). [117]

Interacciones con depredadores

Tanto en forma de oruga como de mariposa, las monarcas son aposemáticas y protegen a los depredadores con un brillante despliegue de colores contrastantes para advertir a los depredadores potenciales sobre su sabor indeseable y sus características venenosas. Un investigador de las monarcas enfatiza que la depredación de huevos, larvas o adultos es natural, ya que las monarcas son parte de la cadena alimentaria, por lo que la gente no debería tomar medidas para matar a los depredadores de las monarcas. [118]

Las larvas se alimentan exclusivamente de algodoncillo y consumen glucósidos cardíacos protectores. Los niveles de toxinas en las especies de Asclepias varían. No todas las monarcas son desagradables, pero exhiben comportamientos batesianos o automímicos . Los niveles de glucósidos cardíacos son más altos en el abdomen y las alas. Algunos depredadores pueden diferenciar estas partes y consumir las más apetecibles. [119]

La hierba mariposa ( A. tuberosa ) carece de cantidades significativas de glucósidos cardíacos (cardenólidos), pero en cambio contiene otros tipos de glucósidos tóxicos, incluidos los pregnanos . [120] [121] [122] Esta diferencia puede reducir la toxicidad de las monarcas cuyas larvas se alimentan de esa especie de algodoncillo y afectar las opciones de reproducción de la mariposa, como han informado un naturalista y otros que las monarcas que ponen huevos no favorecen a la planta. [123] Algunos otros algodoncillos tienen características similares. [124]

Tipos de depredadores

Si bien las monarcas tienen una amplia gama de depredadores naturales, no se sospecha que ninguno de ellos cause daño a la población en general ni sea la causa de la disminución a largo plazo del tamaño de las colonias invernales.

Varias especies de aves han adquirido métodos que les permiten ingerir monarca sin experimentar los efectos nocivos asociados con los glucósidos cardíacos ( cardenólidos ). La oropéndola de lomo negro es capaz de comerse a la monarca mediante una exaptación de su comportamiento alimentario que le otorga la capacidad de identificar cardenólidos por el gusto y rechazarlos. [125] Sin embargo, el picogrueso de cabeza negra ha desarrollado una insensibilidad a los venenos secundarios de las plantas que le permite ingerir monarcas sin vomitar. [126] Como resultado, estos oropéndolas y picogruesos periódicamente tienen altos niveles de cardenólidos en sus cuerpos y se ven obligados a pasar por períodos de consumo reducido de monarca. Este ciclo reduce efectivamente la depredación potencial de las monarcas en un 50% e indica que el aposematismo de las monarcas tiene un propósito legítimo. [125] El picogrueso de cabeza negra también ha desarrollado mutaciones de resistencia en el objetivo molecular de los venenos cardíacos, la bomba de sodio. Las mutaciones específicas que evolucionaron en una de las cuatro copias del gen de la bomba de sodio del picogrueso son las mismas que las encontradas en algunos roedores que también han evolucionado para resistir los glucósidos cardíacos. [127] Los depredadores de aves conocidos incluyen trilladores marrones , grackles , petirrojos , cardenales , gorriones , arrendajos matorrales y arrendajos piñoneros . [119]

La forma blanca de la monarca apareció en Oahu después de la introducción entre 1965 y 1966 de dos especies de aves bulbul , Pycnonotus cafer y Pycnonotus jocosus . Estas son ahora las aves insectívoras más comunes en Hawái y probablemente las únicas que comen insectos del tamaño de las monarcas. Aunque las monarcas hawaianas tienen niveles bajos de glucósidos cardíacos, las aves también pueden ser tolerantes a esa toxina. Las dos especies cazan las larvas y algunas pupas de las ramas y el envés de las hojas de los arbustos de algodoncillo. Los bulbuls también se alimentan de adultos en reposo y en oviposición, pero rara vez de adultos voladores. Debido a su color, la forma blanca tiene una mayor tasa de supervivencia que la naranja. Esto se debe a una selección apóstata (es decir, los pájaros han aprendido que las monarcas anaranjadas se pueden comer), al camuflaje ( la forma blanca coincide con la pubescencia blanca del algodoncillo o a los parches de luz que brillan a través del follaje), o porque la forma blanca no se ajusta a la imagen de búsqueda del pájaro de una monarca típica, por lo que se evita. [128]

1) Una chinche apestosa (escudo) que mata y consume una larva de monarca de cuarto estadio. 2) Una larva madura de quinto estadio que se sacude para desalojar un gran insecto algodoncillo (un herbívoro). 3) Una larva de cuarto estadio muerta por insectos parasitoides, parásitos que no son insectos o un patógeno.

Algunos ratones, en particular el ratón de orejas negras ( Peromyscus melanotis ), son capaces, como todos los roedores, de tolerar grandes dosis de cardenólidos y pueden comer mariposas monarca. [129] Los adultos que pasan el invierno se vuelven menos tóxicos con el tiempo, lo que los hace más vulnerables a los depredadores. En México, alrededor del 14% de las monarcas que hibernan son devoradas por pájaros y ratones, y los ratones de orejas negras pueden comer hasta 40 monarcas por noche. [78] [129]

En América del Norte, los huevos y las larvas del primer estadio de la monarca son comidos por las larvas y los adultos de la  mariquita asiática introducida ( Harmonia axyridis ). [130] La mantis china ( Tenodera sinensis ) consumirá las larvas una vez que se les extraiga el intestino, evitando así los cardenólidos. [131] Las avispas depredadoras comúnmente consumen larvas. [132] Muchos insectos hemípteros, incluidas las chinches depredadoras de la subfamilia Asopinae y las chinches asesinas de la familia Reduviidae , comen monarcas. A veces, las larvas pueden evitar la depredación dejándose caer de la planta o sacudiendo sus cuerpos. [133]

Los parasitoides , incluidas las moscas taquínidas y las avispas bracónidas, se desarrollan dentro de las larvas de la monarca y finalmente las matan y emergen de las larvas o pupas. Los parásitos que no son insectos y las enfermedades infecciosas ( patógenos ) también matan a las monarcas.

aposematismo

Estructura química de la oleandrina , uno de los glucósidos cardíacos.

Las monarcas son tóxicas y tienen mal sabor debido a la presencia de cardenólidos en sus cuerpos, que las orugas ingieren mientras se alimentan de algodoncillo. [67] Las monarcas y otros insectos resistentes a los cardenólidos dependen de una forma resistente de la enzima Na+/K+-ATPasa para tolerar concentraciones significativamente más altas de cardenólidos que las especies no resistentes. [134] Al ingerir una gran cantidad de plantas del género Asclepias , principalmente algodoncillo, las orugas monarca son capaces de secuestrar glucósidos cardíacos, o más específicamente cardenólidos , que son esteroides que actúan de manera similar a la digital para detener el corazón . [135] Se ha descubierto que las monarcas son capaces de secuestrar cardenólidos más eficazmente de plantas con contenido intermedio de cardenólidos que de aquellas con contenido alto o bajo. [136] Se descubrió que tres mutaciones que evolucionaron en la Na+/K+-ATPasa de la monarca eran suficientes juntas para conferir resistencia a los glucósidos cardíacos de la dieta. [134] Esto se probó intercambiando estas mutaciones en el mismo gen en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster mediante la edición del genoma CRISPR-Cas9 . Estas moscas de la fruta convertidas en moscas monarca [137] eran completamente resistentes a la ouabaína dietética , un glucósido cardíaco que se encuentra en Apocynaceae , e incluso secuestraron algunas a través de metamorfosis, como la monarca. [134]

Las diferentes especies de algodoncillo tienen diferentes efectos sobre el crecimiento, la virulencia y la transmisión de parásitos. [138] Una especie, Asclepias curassavica , parece reducir los síntomas de la infección por Ophryocystis elektroscirrha (OE). Las dos posibles explicaciones para esto incluyen que promueve la salud general de la monarca al estimular su sistema inmunológico o que los químicos de la planta tienen un efecto negativo directo sobre los parásitos OE. [138] A. curassavica no cura ni previene la infección por OE; simplemente permite que las monarcas infectadas vivan más tiempo, y esto les permitiría propagar las esporas de OE durante períodos más prolongados. Para un jardín de mariposas doméstico promedio, este escenario sólo agrega más EO a la población local. [139]

Después de que la oruga se convierte en mariposa, las toxinas se desplazan a diferentes partes del cuerpo. Dado que muchas aves atacan las alas de la mariposa, tener tres veces más glucósidos cardíacos en las alas deja a los depredadores con un sabor muy desagradable y puede impedirles ingerir el cuerpo de la mariposa. [135] Para combatir a los depredadores que se quitan las alas sólo para ingerir el abdomen, las monarcas mantienen los glucósidos cardíacos más potentes en su abdomen. [140]

Mimetismo

Mariposas monarca (izquierda) y virrey (derecha) que exhiben mimetismo mülleriano

Las monarcas comparten la defensa del sabor nocivo con la mariposa virrey de apariencia similar en lo que es quizás uno de los ejemplos más conocidos de mimetismo . Aunque durante mucho tiempo se pretendió que fuera un ejemplo de mimetismo batesiano , el virrey es en realidad más desagradable que el monarca, lo que convierte a este en un caso de mimetismo mülleriano . [141]

Interacción humana

La monarca es el insecto estatal de Alabama , [142] Idaho , [143] Illinois , [144] Minnesota , [145] Texas , [146] Vermont , [147] y Virginia Occidental . [148] Se introdujo legislación para convertirlo en el insecto nacional de los Estados Unidos, [149] pero esto fracasó en 1989 [150] y nuevamente en 1991. [151]

Los propietarios de viviendas están estableciendo cada vez más jardines de mariposas; Las monarcas pueden atraerse cultivando un jardín de mariposas con especies específicas de algodoncillo y plantas de néctar. Se están realizando esfuerzos para establecer estas estaciones de paso para las monarcas.[152]

Una película IMAX , El vuelo de las mariposas , describe la historia de los Urquhart , Brugger y Trail para documentar la entonces desconocida migración de la monarca a las zonas de hibernación mexicanas. [153]

Se han creado santuarios y reservas en lugares de hibernación en México y California para limitar la destrucción del hábitat . Estos sitios pueden generar importantes ingresos por turismo. [154] Sin embargo, con menos turismo, las mariposas monarca tendrán una mayor tasa de supervivencia porque muestran más contenido de proteínas y un mayor valor de respuesta inmune y defensa oxidativa. [155]

Organizaciones e individuos participan en programas de etiquetado. La información de etiquetado se utiliza para estudiar patrones de migración. [156]

La novela de 2012 de Barbara Kingsolver , Flight Behavior , trata sobre la apariencia ficticia de una gran población en los Apalaches . [157]

cría en cautiverio

Los humanos interactúan con las monarcas cuando las crían en cautiverio, lo que se ha vuelto cada vez más popular. Sin embargo, existen riesgos en esta controvertida actividad. Por un lado, la cría en cautividad tiene muchos aspectos positivos. Las mariposas monarca se crían en escuelas y se utilizan para la liberación de mariposas en hospicios, eventos conmemorativos y bodas. [158] Los servicios conmemorativos de los ataques del 11 de septiembre incluyen la liberación de monarcas criadas en cautiverio. [159] [160] [161] Las monarcas se utilizan en escuelas y centros naturales con fines educativos. [162] Muchos propietarios crían monarcas en cautiverio como pasatiempo y con fines educativos. [163]

Por otro lado, esta práctica se vuelve problemática cuando las monarcas son "criadas en masa". Los artículos del Huffington Post de 2015 y de la revista Discover de 2016 han resumido la controversia en torno a este tema. [164] [165]

Los frecuentes informes de los medios sobre la disminución de las monarcas han alentado a muchos propietarios a intentar criar tantas monarcas como sea posible en sus hogares y luego liberarlas en su hábitat natural en un esfuerzo por "impulsar la población de monarcas". Algunas personas, como una del condado de Linn, Iowa , han criado miles de monarcas al mismo tiempo. [166]

Algunos científicos sobre las monarcas no toleran la práctica de criar "grandes" cantidades de monarcas en cautiverio para liberarlas en el medio silvestre debido a los riesgos de problemas genéticos y propagación de enfermedades. [167] Una de las mayores preocupaciones de la cría masiva es la posibilidad de que el parásito monarca, Ophryocystis elektroscirrha , se propague a la naturaleza. Este parásito puede acumularse rápidamente en las monarcas cautivas, especialmente si se las aloja juntas. Las esporas del parásito también pueden contaminar rápidamente todo el equipo de alojamiento, de modo que todas las monarcas posteriores criadas en los mismos contenedores quedan infectadas. Un investigador afirmó que criar más de 100 monarcas constituye una "cría masiva" y no debería hacerse. [168]

Además de los riesgos de enfermedades, los investigadores creen que estas monarcas criadas en cautiverio no están tan en forma como las salvajes, debido a las condiciones antinaturales en las que crecen. Los propietarios de viviendas suelen criar mariposas monarca en recipientes de plástico o vidrio en sus cocinas, sótanos, porches, etc., y bajo iluminación artificial y temperaturas controladas. Tales condiciones no imitarían lo que las monarcas están acostumbradas en la naturaleza y pueden resultar en adultos inadecuados para las realidades de su existencia salvaje. En apoyo de esto, un estudio reciente realizado por un científico ciudadano encontró que las monarcas criadas en cautiverio tienen una tasa de éxito migratorio menor que las monarcas salvajes. [113]

Un estudio de 2019 arrojó luz sobre la aptitud de las monarcas criadas en cautiverio, al probar monarcas criadas y salvajes en un aparato de vuelo atado que evaluó la capacidad de navegación. [169] En ese estudio, las monarcas que fueron criadas hasta la edad adulta en condiciones artificiales mostraron una reducción en la capacidad de navegación. Esto sucedió incluso con las monarcas que fueron llevadas en cautiverio desde su hábitat natural durante unos días. Algunas monarcas criadas en cautiverio mostraron una navegación adecuada. Este estudio reveló la fragilidad del desarrollo de la monarca; si las condiciones no son las adecuadas, su capacidad para migrar adecuadamente podría verse afectada. El mismo estudio también examinó la genética de una colección de monarcas criadas compradas a un criador de mariposas, y descubrió que eran dramáticamente diferentes de las monarcas salvajes, hasta el punto de que el autor principal las describió como "monarcas franken". [170]

Un estudio no publicado en 2019 comparó el comportamiento de larvas de monarca criadas en cautiverio versus silvestres. [171] El estudio demostró que las larvas criadas exhibieron un comportamiento más defensivo que las larvas silvestres. Se desconoce el motivo de esto, pero podría estar relacionado con el hecho de que las larvas criadas son manipuladas y/o perturbadas con frecuencia.

Amenazas

En febrero de 2015, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. informó sobre un estudio que mostraba que casi mil millones de monarcas habían desaparecido de los sitios de invernada de la mariposa desde 1990. La agencia atribuyó la disminución de la monarca en parte a la pérdida de algodoncillo causada por los herbicidas que los agricultores y propietarios de viviendas había usado. [172]

Poblaciones de monarcas occidentales

Poblaciones de monarcas occidentales de 1997 a 2013 (a partir de datos de la Sociedad Xerces)

Según una comparación de 20 años de 2014, las cifras de hibernación al oeste de las Montañas Rocosas han disminuido más del 50 % desde 1997 y las cifras de hibernación al este de las Montañas Rocosas han disminuido más del 90 % desde 1995. Según la Sociedad Xerces , la La población de mariposas monarca en California disminuyó un 86% en 2018, pasando de millones de mariposas a decenas de miles de mariposas. [173]

El recuento anual de invierno de 2020-2021 de la sociedad mostró una disminución significativa en la población de California. Un sitio de Pacific Grove no tenía ni una sola mariposa monarca. Una explicación principal para esto fue la destrucción de los hábitats de algodoncillo de las mariposas. [27] [174] Se cree que esta población en particular comprende menos de 2000 individuos, a partir de 2022 . [175]

Poblaciones de monarca del este y medio oeste

Área cubierta por la monarca ( D. plexippus , población migratoria oriental) en sus zonas de invernada en México entre 1993 y 2018

Una publicación de 2016 atribuyó la disminución del 90% de la población de monarca oriental que pasó el invierno en la década anterior a la pérdida del hábitat de reproducción y del algodoncillo. Los autores de la publicación afirmaron que existía una probabilidad del 11% al 57% de que esta población casi se extinga en los próximos 20 años. [176]

Chip Taylor, director de Monarch Watch de la Universidad de Kansas , ha declarado que el hábitat del algodoncillo del Medio Oeste "prácticamente ha desaparecido", con  una pérdida de entre 120 y 150 millones de acres. [177] [178] Para ayudar a combatir este problema, Monarch Watch fomenta la plantación de "Monarch Waystations". [163]

Pérdida de hábitat debido al uso de herbicidas y cultivos genéticamente modificados

La disminución de la abundancia de algodoncillo y de las poblaciones de mariposas monarca entre 1999 y 2010 se correlaciona con la adopción de maíz y soja genéticamente modificados (GM) tolerantes a herbicidas , que ahora constituyen el 89% y el 94% de estos cultivos, respectivamente, en los EE. UU. [ 176] el maíz y la soja son resistentes al efecto del herbicida glifosato . Algunos conservacionistas atribuyen la desaparición del algodoncillo a las prácticas agrícolas en el Medio Oeste , donde se cultivan semillas transgénicas para resistir los herbicidas que los agricultores utilizan para matar las plantas no deseadas que crecen cerca de sus hileras de cultivos alimentarios. [179] [180]

En 2015, el Consejo de Defensa de los Recursos Naturales presentó una demanda contra la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA). El Consejo argumentó que la agencia ignoró las advertencias sobre los peligros del uso de glifosato para las monarcas. [181] Sin embargo, un estudio de 2018 ha sugerido que la disminución del algodoncillo es anterior a la llegada de los cultivos transgénicos. [182]

Pérdidas durante la migración

Monarca nectando en una flor de zinnia durante su migración hacia el sur, a México, a finales de septiembre de 2022

Las monarcas del este y del medio oeste aparentemente están experimentando problemas para llegar a México. Varios investigadores de las monarcas han citado evidencia reciente obtenida de datos de ciencia ciudadana a largo plazo que muestran que el número de monarcas reproductoras (adultas) no ha disminuido en las últimas dos décadas. [183] ​​[184] [185]

La falta de disminuciones a largo plazo en el número de monarcas reproductoras y migratorias, aunque la clara disminución en el número de monarcas que pasan el invierno, sugiere que existe una desconexión creciente entre estas etapas de la vida. Un investigador ha sugerido que la mortalidad por accidentes automovilísticos constituye una amenaza cada vez mayor para las monarcas migratorias. [186] Un estudio sobre la mortalidad en las carreteras en el norte de México, publicado en 2019, mostró una mortalidad muy alta en solo dos "puntos críticos" cada año, lo que asciende a 200.000 monarcas asesinadas. [187]

Pérdida de hábitat de hibernación

El área de bosque mexicano a la que migran las monarcas del este y el medio oeste alcanzó su nivel más bajo en dos décadas en 2013. Se esperaba que la disminución aumentara durante la temporada 2013-2014. Las autoridades ambientales mexicanas continúan monitoreando la tala ilegal de árboles de oyamel . El oyamel es una especie importante de hoja perenne en la que las mariposas que hibernan pasan un tiempo significativo durante su diapausa invernal o desarrollo suspendido. [188]

Un estudio de 2014 reconoció que, si bien "la protección del hábitat de hibernación sin duda ha contribuido en gran medida a conservar las monarcas que se reproducen en todo el este de América del Norte", su investigación indica que la pérdida de hábitat en las zonas de reproducción en los Estados Unidos es la causa principal de los dos recientes y las disminuciones demográficas proyectadas. [189]

Las poblaciones de monarcas occidentales se han recuperado ligeramente desde 2014; el recuento de Acción de Gracias de las monarcas occidentales [190] totalizó 335.479 monarcas en 2022. La población todavía tiene mucho que recorrer para recuperarse por completo.

parásitos

Pteromalus cassotis sobre crisálida monarca

Los parásitos incluyen las moscas taquínidas Sturmia convergens [191] y Lespesia archippivora . "Las larvas de mariposa parasitadas por Lesperia se suspenden, pero mueren antes de convertirse en pupas ". El gusano de la mosca desciende al suelo, forma un pupario marrón y luego emerge como adulto. [192]

Las avispas pteromalidas , concretamente Pteromalus cassotis , parasitan las pupas de la monarca. [193] Estas avispas ponen sus huevos en las pupas mientras la crisálida aún está blanda. Hasta 400 adultos emergen de la crisálida después de 14 a 20 días, [193] matando a la monarca.

La bacteria Micrococcus flacidifex danai también infecta a las larvas. Justo antes de la pupa, las larvas migran a una superficie horizontal y mueren unas horas más tarde, unidas sólo por un par de patas, con el tórax y el abdomen colgando flácidos. El cuerpo se vuelve negro poco después. La bacteria Pseudomonas aeruginosa no tiene poderes invasivos, pero provoca infecciones secundarias en insectos debilitados. Es una causa común de muerte en insectos criados en laboratorio. [192]

Ophryocystis elektroscirrha es otro parásito de la monarca. Infecta los tejidos subcutáneos y se propaga mediante esporas formadas durante la etapa de pupa. Las esporas se encuentran en todo el cuerpo de las mariposas infectadas, siendo la mayor cantidad en el abdomen. Estas esporas pasan, de la hembra a la oruga , cuando las esporas se desprenden durante la puesta de huevos y luego son ingeridas por las orugas. Los individuos gravemente infectados son débiles, incapaces de expandir sus alas o de cerrarse, y tienen una esperanza de vida más corta, pero los niveles de parásitos varían según las poblaciones. Este no es el caso en la cría de laboratorio, donde después de algunas generaciones, todos los individuos pueden estar infectados. [194]

La infección con O. elektroscirrha crea un efecto conocido como sacrificio selectivo , mediante el cual las monarcas migratorias que están infectadas tienen menos probabilidades de completar la migración. Esto da como resultado poblaciones que hibernan con menores cargas de parásitos. [195] Los propietarios de operaciones comerciales de cría de mariposas afirman que toman medidas para controlar este parásito en sus prácticas, [196] aunque muchos científicos que estudian las monarcas ponen en duda esta afirmación. [197]

Confusión de plantas hospedantes

Las plantas de mosto negro ( Cynanchum louiseae ) y pálido ( Cynanchum rossicum ) son problemáticas para las monarcas en América del Norte. Las monarcas ponen sus huevos en estos parientes del algodoncillo nativo ( Cynanchum laeve ) porque producen estímulos similares al algodoncillo. Una vez que los huevos eclosionan, las orugas son envenenadas por la toxicidad de esta planta invasora procedente de Europa. [198]

Clima

Las variaciones climáticas durante el otoño y el verano afectan la reproducción de las mariposas. Las lluvias y las temperaturas bajo cero afectan el crecimiento del algodoncillo. Omar Vidal, director general de WWF-México, dijo: "El ciclo de vida de la monarca depende de las condiciones climáticas de los lugares donde se reproduce. Los huevos, larvas y pupas se desarrollan más rápidamente en condiciones más templadas. Temperaturas superiores a 35 °C (95 °F ) puede ser letal para las larvas y los huevos se secan en condiciones cálidas y áridas, lo que provoca una disminución drástica en la tasa de eclosión". [199] Si la temperatura corporal de una monarca es inferior a 30 °C (86 °F), una monarca no puede volar. Para calentarse, se sientan al sol o agitan rápidamente las alas para calentarse. [200]

El cambio climático puede afectar dramáticamente la migración de la monarca. Un estudio de 2015 examinó el impacto del aumento de las temperaturas en el área de reproducción de la monarca y demostró que en los próximos 50 años la planta huésped de la monarca ampliará su área de distribución más al norte, hasta Canadá, y que las monarcas seguirán este camino. [201] Si bien esto ampliará los lugares de reproducción de la monarca, también tendrá el efecto de aumentar la distancia que las monarcas deben viajar para llegar a su destino de hibernación en México, lo que podría resultar en una mayor mortalidad durante la migración. [202]

Se ha demostrado que los algodoncillos cultivados a temperaturas elevadas contienen concentraciones más altas de cardenólidos, lo que hace que las hojas sean demasiado tóxicas para las orugas monarca. Sin embargo, es probable que este aumento de concentraciones sea una respuesta al aumento de la herbivoría de insectos, que también es causada por el aumento de las temperaturas. Se desconoce si el aumento de las temperaturas hace que el algodoncillo sea demasiado tóxico para las orugas monarca cuando no están presentes otros factores. [203] Además, se descubrió que el algodoncillo cultivado con niveles de dióxido de carbono de 760 partes por millón producía una mezcla diferente de cardenólidos tóxicos, uno de los cuales era menos eficaz contra los parásitos monarca. [204]

Estado de conservación

El 20 de julio de 2022, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza añadió la mariposa monarca migratoria (la subespecie común en América del Norte) a su lista roja de especies en peligro de extinción. [205] [2]

La mariposa monarca no figura actualmente en la lista de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres ni está protegida específicamente por las leyes nacionales de Estados Unidos. [206]

El 14 de agosto de 2014, el Centro para la Diversidad Biológica y el Centro para la Seguridad Alimentaria presentaron una petición legal solicitando la protección de la Ley de Especies en Peligro para la monarca y su hábitat, [27] basada en gran medida en las tendencias a largo plazo observadas en los sitios de hibernación. El Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. (FWS) inició una revisión del estado de la mariposa monarca en virtud de la Ley de Especies en Peligro de Extinción con una fecha límite para la presentación de información del 3 de marzo de 2015, que luego se extendió hasta 2020. El 15 de diciembre de 2020, el FWS dictaminó que agregar la mariposa a la lista de especies amenazadas y en peligro de extinción estaba "justificado pero impedido" porque necesitaba dedicar sus recursos a 161 especies de mayor prioridad. [207]

El número de monarcas que pasan el invierno en México ha mostrado una tendencia a la baja a largo plazo. Desde 1995, las cifras de cobertura han llegado a 18 hectáreas (44 acres) durante el invierno de 1996-1997, pero en promedio alrededor de 6 hectáreas (15 acres). La cobertura disminuyó a su punto más bajo hasta la fecha (0,67 hectáreas (1,66 acres)) durante el invierno de 2013-2014, pero se recuperó a 4,01 hectáreas (10 acres) en 2015-2016. La población promedio de monarcas en 2016 se estimó en 200  millones. Históricamente, hay una media de 300  millones de monarcas. El aumento de 2016 se atribuyó a las condiciones favorables de reproducción en el verano de 2015. Sin embargo, la cobertura disminuyó un 27 % a 2,91 hectáreas (7,19 acres) durante el invierno de 2016-2017. Algunos creen que esto se debió a una tormenta que ocurrió durante marzo de 2016 en la temporada anterior de hibernación de las monarcas, [208] [209] [210] aunque esto parece poco probable ya que la mayoría de las investigaciones actuales muestran que el tamaño de las colonias que hibernan no predicen el tamaño. de la población reproductora del próximo verano. [211]

En Ontario , Canadá, la mariposa monarca figura como una especie de especial preocupación. [212] En el otoño de 2016, el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro en Canadá propuso que la monarca fuera incluida en la lista de especies en peligro de extinción en Canadá, a diferencia de su lista actual como "especie de preocupación" en ese país. Esta medida, una vez promulgada, protegería el hábitat crítico de las monarcas en Canadá, como las principales áreas de acumulación de otoño en el sur de Ontario, pero también tendría implicaciones para los científicos ciudadanos que trabajan con las monarcas y para las actividades en el aula. Si la monarca estuviera protegida federalmente en Canadá, estas actividades podrían ser limitadas o requerir permisos federales. [213]

En Nueva Escocia, la monarca figura como en peligro de extinción a nivel provincial, a partir de 2017 . Esta decisión (así como la decisión de Ontario) aparentemente se basa en la presunción de que la disminución de las colonias que hibernan en México genera una disminución en el área de reproducción en Canadá. [214] Se han realizado dos estudios recientes que examinan las tendencias a largo plazo en la abundancia de monarca en Canadá, utilizando registros de atlas de mariposas [215] o encuestas de mariposas de ciencia ciudadana, [216] y ninguno muestra evidencia de una disminución de la población en Canadá.

Esfuerzos de conservación

Aunque aparentemente no ha disminuido el número de monarcas reproductoras en el este de América del Norte, los informes sobre la disminución del número de mariposas que hibernan han inspirado esfuerzos para conservar la especie. [183] ​​[184] [185]

Acciones federales

El 20 de junio de 2014, el presidente Barack Obama emitió un memorando presidencial titulado "Creación de una estrategia federal para promover la salud de las abejas y otros polinizadores". El memorando estableció un Grupo de Trabajo sobre la Salud de los Polinizadores, que será copresidido por el Secretario de Agricultura y el Administrador de la Agencia de Protección Ambiental , y declaró:

El número de mariposas monarca migratorias se redujo al nivel de población más bajo registrado en 2013-2014, y existe un riesgo inminente de que la migración fracase. [217]

En mayo de 2015, el Grupo de Trabajo sobre Salud de los Polinizadores publicó una "Estrategia Nacional para Promover la Salud de las Abejas y Otros Polinizadores". La estrategia estableció acciones federales para lograr tres objetivos, dos de los cuales fueron:

Muchos de los proyectos prioritarios que identificó la Estrategia Nacional se centraron en el corredor I-35 , que se extiende a lo largo de 1.500 millas (2.400 km) desde Texas hasta Minnesota. El área por la que pasa esa carretera proporciona hábitats de reproducción de primavera y verano en el corredor clave de migración de la monarca de los Estados Unidos. [218] [219]

El Grupo de Trabajo emitió simultáneamente un "Plan de acción para la investigación de polinizadores". El Plan esbozó cinco áreas de acción principales, cubiertas en diez capítulos temáticos específicos. Las áreas de acción fueron: (1) Establecer una línea de base; (2) Evaluación de factores estresantes ambientales; (3) Restauración del Hábitat; (4) Comprender y apoyar a las partes interesadas; (5) Curar e intercambiar conocimientos. [219] [220]

En junio de 2016, el Grupo de Trabajo publicó un "Plan de acción para la asociación sobre polinizadores". Ese Plan proporcionó ejemplos de colaboraciones pasadas, actuales y posibles futuras entre el gobierno federal e instituciones no federales para apoyar la salud de los polinizadores bajo cada uno de los objetivos de la Estrategia Nacional. [221]

En mayo de 2015, el Departamento de Agricultura de EE. UU. (USDA) y el Departamento del Interior de EE. UU. (USDI) publicaron un documento de 52 páginas titulado "Mejores prácticas de gestión favorables a los polinizadores para tierras federales". El documento consolidó información general sobre las prácticas y procedimientos a utilizar al considerar las necesidades de polinizadores en el desarrollo de proyectos y la gestión de tierras federales que se gestionan para la diversidad nativa y usos múltiples. El documento también contenía una serie de acciones a considerar al determinar aquellas tierras más adecuadas para la restauración y rehabilitación del hábitat de la monarca. Estas incluían la garantía de que las flores silvestres nativas estén disponibles, sean diversas y abundantes para proporcionar néctar a las monarcas, y la garantía de que las especies de algodoncillo que las hembras prefieren para poner huevos estén disponibles o se plantarán. El documento identificó esas especies de algodoncillo para cada una de las siete regiones de los Estados Unidos. [222]

En febrero de 2016, la Oficina del Secretario del Interior emitió un memorando que contenía un adjunto titulado "Estrategia para implementar un diseño y mantenimiento de paisajismo amigable con los polinizadores en sitios del Departamento del Interior". El adjunto describía acciones específicas que abordarían la incorporación de diseño y mantenimiento de paisajismo amigable para los polinizadores en nuevas construcciones y renovaciones importantes, sitios existentes, contratos, arrendamientos y acuerdos de ocupación, y programas de educación/extensión. El memorando que contiene el adjunto ordenó a las oficinas y oficinas del USDI (que incluyen la Oficina de Administración de Tierras y el Servicio de Parques Nacionales ) implementar esas acciones en la medida en que sean apropiadas y consistentes con la misión y función de la instalación. sitio. [223]

La Administración de Servicios Generales de EE. UU . (GSA) publica conjuntos de requisitos de desempeño paisajístico en sus documentos P100, que exigen estándares para el Servicio de Edificios Públicos de la GSA . A partir de marzo de 2015, esos requisitos de desempeño y sus actualizaciones han incluido cuatro aspectos principales para los diseños de plantación que tienen como objetivo brindar oportunidades adecuadas de búsqueda de alimento en el sitio para los polinizadores específicos. Los polinizadores objetivo incluyen abejas, mariposas y otros insectos beneficiosos. [224]

El 4 de diciembre de 2015, el presidente Obama promulgó la Ley de Reparación del Transporte de Superficie de Estados Unidos (FAST) (Pub. L. 114-94). [225] La Ley FAST puso un nuevo énfasis en los esfuerzos para apoyar a los polinizadores. Para lograr esto, la Ley FAST modificó el Título 23 (Carreteras) del Código de los Estados Unidos . La enmienda ordenó al Secretario de Transporte de los Estados Unidos , al llevar a cabo programas bajo ese título en conjunto con los estados dispuestos, a:

  1. fomentar prácticas integradas de manejo de la vegetación en los bordes de las carreteras y otros derechos de paso del transporte, incluida la reducción del corte; y
  2. Fomentar el desarrollo de hábitat y forraje para las mariposas monarca, otros polinizadores nativos y las abejas melíferas mediante la plantación de hierbas y pastos nativos, incluidas especies de algodoncillo nativas no invasivas que pueden servir como estaciones de paso migratorias para las mariposas y facilitar las migraciones de otros polinizadores. [226]

La Ley FAST también estableció que las actividades para establecer y mejorar el hábitat de los polinizadores, el forraje y las estaciones de paso migratorias pueden ser elegibles para financiamiento federal si están relacionadas con proyectos de transporte financiados bajo el Título 23. [226]

La Agencia de Servicios Agrícolas del USDA ayuda a aumentar las poblaciones estadounidenses de mariposas monarca y otros polinizadores a través de la Iniciativa State Acres for Wildlife Enhancement (SAFE) de su Programa de Reservas de Conservación . La Iniciativa SAFE proporciona un pago de alquiler anual a los agricultores que aceptan eliminar tierras ambientalmente sensibles de la producción agrícola y que plantan especies que mejorarán la salud y la calidad ambiental. Entre otras cosas, la iniciativa alienta a los propietarios de tierras a establecer humedales, pastos y árboles para crear hábitats para especies que el FWS ha designado como amenazadas o en peligro de extinción. [227]

Como parte de su esfuerzo dirigido a la mariposa monarca, el Servicio de Conservación de Recursos Naturales (NRCS) del USDA trabaja con productores agrícolas en el medio oeste y el sur de las Grandes Llanuras para combatir la disminución de las mariposas monarca mediante la plantación de algodoncillo y otras plantas ricas en néctar en tierras privadas. El NRCS también proporciona guías y listas de plantas específicas de cada región que apoyan a las poblaciones de mariposas monarca y otros polinizadores en la región de los Grandes Apalaches, la región del Medio Oeste, las Grandes Llanuras del Norte y del Sur y la Llanura Costera Occidental. [228]

Otras acciones

Se está pidiendo a las empresas agrícolas y otras organizaciones que reserven áreas que aún no han sido fumigadas para permitir que las monarcas se reproduzcan. Además, se están llevando a cabo iniciativas nacionales y locales para ayudar a establecer y mantener hábitats de polinizadores a lo largo de corredores que contienen líneas eléctricas y carreteras. La Administración Federal de Carreteras , los gobiernos estatales y las jurisdicciones locales están alentando a los departamentos de carreteras y otros a limitar el uso de herbicidas, reducir la siega, ayudar a que crezca el algodoncillo y alentar a las monarcas a reproducirse dentro de sus derechos de vía. [180] [229]

Informe del Programa Nacional Cooperativo de Investigación de Carreteras

En 2020, el Programa Nacional Cooperativo de Investigación de Carreteras (NCRHP) de la Junta de Investigación del Transporte emitió un informe de 208 páginas que describía un proyecto que había examinado el potencial de los corredores viales para proporcionar hábitat para las mariposas monarca. Una parte del proyecto desarrolló herramientas para que los administradores de carreteras optimicen el hábitat potencial de las mariposas monarca en sus derechos de paso. [230] [231]

Estos esfuerzos son controvertidos porque el riesgo de mortalidad de mariposas cerca de las carreteras es alto. Varios estudios han demostrado que los vehículos de motor matan a millones de monarcas y otras mariposas cada año. [186] Además, algunas pruebas indican que las larvas de monarca que viven cerca de las carreteras experimentan condiciones de estrés fisiológico, como lo demuestran las elevaciones de su frecuencia cardíaca. [232]

El informe del NCRHP reconoció que, entre otros peligros, las carreteras presentan un peligro de colisiones de tráfico para las monarcas, y afirmó que estos efectos parecen estar más concentrados en áreas particulares del embudo durante la migración. [233] Sin embargo, el informe concluyó:

En resumen, existen amenazas a lo largo de los corredores viales para las monarcas y otros polinizadores, pero en el contexto de la cantidad de hábitat necesaria para la recuperación de poblaciones sostenibles, los bordes de los caminos son de vital importancia. [233]

Jardinería de mariposas

Una estación de paso monarca cerca de la ciudad de Berwyn Heights en el condado de Prince George, Maryland (junio de 2017)

Se cree comúnmente que la práctica de la jardinería de mariposas y la creación de "estaciones de paso monarcas" aumenta las poblaciones de mariposas. [234] Los esfuerzos para restaurar la caída de las poblaciones de monarcas mediante el establecimiento de jardines de mariposas y estaciones de paso para monarcas requieren especial atención a las preferencias alimentarias y los ciclos poblacionales de las mariposas, así como a las condiciones necesarias para propagar y mantener el algodoncillo. [235]

Por ejemplo, en el área de Washington, DC y en otras partes del noreste y medio oeste de los Estados Unidos, el algodoncillo común ( Asclepias syriaca ) se encuentra entre las plantas alimenticias más importantes para las orugas monarca. [236] Una guía de plantación de conservación del Departamento de Agricultura de EE. UU. para Maryland recomienda que, para un hábitat óptimo para la vida silvestre y los polinizadores en sitios mésicos (especialmente para las monarcas), una mezcla de semillas debe contener 6,0% de A. syriaca en peso y 2,0% en semillas. [237]

Sin embargo, las monarcas prefieren poner huevos en A. syriaca cuando su follaje está suave y fresco. Debido a que la reproducción de la monarca alcanza su punto máximo en aquellas áreas a fines del verano, cuando el follaje del algodoncillo es viejo y duro, es necesario cortar o recortar A. syriaca de junio a agosto para asegurar que volverá a crecer rápidamente cuando la reproducción de la monarca alcance su punto máximo. Existen condiciones similares para el algodoncillo vistoso ( A. speciosa ) en Michigan y para el algodoncillo verde antílope ( A. viridis ), donde crece en las Grandes Llanuras del Sur y el oeste de los Estados Unidos . [84] [238] Además, las semillas de A. syriaca y algunos otros algodoncillos necesitan períodos de tratamiento en frío ( estratificación en frío ) antes de que germinen. [239]

Para proteger las semillas del lavado durante las fuertes lluvias y de los pájaros que se alimentan de ellas, se pueden cubrir las semillas con una tela ligera o con una capa de mantillo de paja de 0,5 pulgadas (13 mm) . [240] Sin embargo, el mantillo actúa como aislante . Las capas más gruesas de mantillo pueden impedir que las semillas germinen si evitan que la temperatura del suelo aumente lo suficiente cuando termina el invierno. Además, pocas plántulas pueden atravesar una gruesa capa de mantillo. [241]

Aunque las orugas monarca se alimentan de la hierba de las mariposas ( A. tuberosa ) en los jardines de mariposas, normalmente no es una planta huésped muy utilizada para la especie. [242] La planta tiene hojas rugosas y una capa de tricomas , que pueden inhibir la oviposición o disminuir la capacidad de la hembra para detectar los químicos de las hojas. [243] [244] Los bajos niveles de cardenólidos de la planta también pueden disuadir a las monarcas de poner huevos en la planta.[245] Si bien las coloridas flores de A. tuberosa proporcionan néctar a muchas mariposas adultas, la planta puede ser menos adecuada para su uso en jardines de mariposas y estaciones de paso de monarcas que otras especies de algodoncillo. [243]

Las monarcas reproductoras prefieren poner huevos en algodoncillo de pantano ( A. incarnata ). [246] Sin embargo, A. incarnata es una planta de sucesión temprana que generalmente crece en los márgenes de humedales y en áreas inundadas estacionalmente. La planta se propaga lentamente a través de semillas, no se propaga mediante corredores y tiende a desaparecer a medida que aumentan las densidades vegetativas y los hábitats se secan. [247] Aunque las plantas de A. incarnata pueden sobrevivir hasta 20 años, la mayoría vive sólo de dos a cinco años en los jardines. La especie no tolera la sombra y no es un buen competidor vegetativo. [247]

Ver también

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    • Higgins, Adrian (27 de mayo de 2015). "Una guía del jardinero para salvar a la monarca". Hogar & Jardín. El Washington Post . Archivado desde el original el 31 de mayo de 2015 . Consultado el 17 de octubre de 2020 ."A la monarca no le importa dónde crece el algodoncillo, y colocarlo en barrios residenciales tiene mucho sentido", afirmó Doug Tallamy, entomólogo de la Universidad de Delaware, autor y experto en jardines de hábitats de vida silvestre.  ... El Jardín Hábitat de Mariposas del Instituto Smithsonian  ... y el Jardín Ripley  ... son buenos lugares para ver algodoncillo integrado en un jardín. En el jardín de mariposas, puedes ver el algodoncillo común  ... que ahora luce bastante bien en matas frescas e impecables. A finales del verano, parece alto, cansado y duro. Tallamy dice que si lo cultivas, debes recortarlo al menos a la mitad en junio para producir un follaje suave a fines del verano que será más masticable para las orugas. Si haces eso, asegúrate de que no haya larvas en la planta antes de cortarla.
    • Abugattas, Alonzo (3 de enero de 2017). "Estaciones de Monarch Way". Naturalista Capital . Archivado desde el original el 8 de marzo de 2021 . Consultado el 5 de julio de 2021 a través de Blogger . Virginia está bendecida, por ejemplo, con 13 especies nativas de Asclepias más 4 enredaderas de las que pueden alimentarse las orugas monarca. Para obtener mejores resultados, corte algunos de los tallos a fines del verano, después de que hayan florecido. El otoño es cuando tenemos más monarcas poniendo huevos en nuestros algodoncillos. Dado que las mariposas madre prefieren un crecimiento joven y más tierno, puede lograrlo programando la poda para que haya nuevas hojas en septiembre aproximadamente para las mariposas Monarca que llegan. Solo asegúrate de dejar algunas para producir vainas para semillas. El favorito de la monarca local es el algodoncillo común ( A. syriaca ).
    • Gómez, Toni. "Asclepias syriaca: algodoncillo común para las orugas monarca". Jardín de la Mariposa Monarca . MonarchButterflyGarden.net. Archivado desde el original el 16 de marzo de 2015 . Consultado el 17 de octubre de 2010 . Cortar: a mitad de temporada, después de que las flores se hayan marchitado, corte algunas plantas comunes en aproximadamente un tercio. Esto promueve el crecimiento de plantas frescas y podría brindarle una generación adicional de monarcas en las hojas nuevas y frescas. Deje algunas plantas sin cortar si desea cosechar semillas de algodoncillo en otoño.
    • Stevens, Michelle. "Guía de plantas de algodoncillo común (Asclepias syriaca)" (PDF) . Departamento de Agricultura de los Estados Unidos : Servicio de Conservación de Recursos Naturales : Centro Nacional de Datos de Plantas. Archivado (PDF) desde el original el 5 de julio de 2021 . Consultado el 5 de julio de 2021 .
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    • Higgins, Adrian (27 de mayo de 2015). "7 variedades de algodoncillo y dónde encontrarlas". Hogar & Jardín. El Washington Post . Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2020 . Consultado el 17 de octubre de 2020 . La semilla puede ser difícil de germinar y puede necesitar un período de tratamiento con frío.
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    • Landis, Thomas D.; Dumroese, R. Kasten (2015). "Propagar algodoncillo nativo para restaurar el hábitat de la mariposa monarca: propagación de algodoncillo nativo: propagación de semillas" (PDF) . Sociedad Internacional de Propagadores de Plantas, Actas Combinadas (2014) . 64 : 302. Archivado (PDF) desde el original el 8 de marzo de 2021 . Consultado el 11 de julio de 2021 a través del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos : Servicio Forestal de los Estados Unidos . Cualquiera de los métodos estándar de propagación de semillas (Landis et al., 1999) es eficaz con el algodoncillo. La siembra directa de semillas no estratificadas durante el otoño seguida de la exposición a las condiciones ambientales invernales puede ser eficaz, pero las semillas deben cubrirse con mantillo y protegerse. Cubra las semillas sembradas con una fina capa de mantillo; Las investigaciones han encontrado que las semillas de algodoncillo común germinaban mejor cuando se plantaban de 1 a 2 cm (0,4 a 0,8 pulgadas) de profundidad que cuando se plantaban en la superficie del suelo (Jeffery y Robison, 1971).
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    • Abugattas, Alonzo (3 de enero de 2017). "Estaciones de Monarch Way". Naturalista Capital . Archivado desde el original el 8 de marzo de 2021 . Consultado el 5 de julio de 2021 a través de Blogger . Si tiene condiciones cálidas y secas, pruebe Butterflyweed ( A. tuberosa ).  ... Sin embargo, es la menos favorecida por las orugas monarca porque tiene muy poca toxina (glucósidos cardíacos) en sus hojas.
  246. ^ Pocio, Victoria M.; Debinski, Diane M.; Agradables, John M.; Bidne, Keith G.; Hellmich, Richard L. (8 de enero de 2018). "Las mariposas monarca no colocan todos sus huevos en una sola canasta: oviposición en nueve especies de algodoncillo del Medio Oeste". Ecosfera . 9 (1). Sociedad Ecológica de América : 1–13. Código Bib : 2018Ecosp...9E2064P. doi :10.1002/ecs2.2064. Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2023 . Consultado el 7 de enero de 2024 . En las pruebas sin elección, vimos los recuentos de huevos más altos en Asclepias incarnata seguida de Asclepias sullivantii y Asclepias syriaca (Fig. 2). En las pruebas de preferencia, más de la mitad de todos los huevos puestos fueron de A. incarnata (Fig. 3).
  247. ^ ab "Asclepias incarnata". Traer de vuelta a los Reyes . Vigilancia Monarca . Archivado desde el original el 12 de junio de 2021 . Consultado el 5 de julio de 2021 . Esperanza de vida : En los jardines, la mayoría de las plantas viven entre dos y cinco años, pero se sabe que sobreviven hasta 20 años. ... Propagación : Se propaga lentamente a través de semillas. ... ' Condiciones generales : No tolera la sombra. Una planta de sucesión temprana que tiende a crecer en los márgenes de humedales y en áreas inundadas estacionalmente. No es un buen competidor vegetativo y tiende a desaparecer a medida que aumenta la densidad vegetativa y los hábitats se secan.  

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