La selección apostática es una forma de selección negativa dependiente de la frecuencia . Describe la supervivencia de animales de presa individuales que son diferentes (a través de mutaciones ) de su especie de una manera que hace más probable que sean ignorados por sus depredadores . Opera sobre especies polimórficas , especies que tienen diferentes formas. En la selección apóstata, las formas comunes de una especie son depredadas más que las formas más raras, dando a las formas raras una ventaja selectiva en la población. [1] También se ha discutido que la selección apóstata actúa para estabilizar los polimorfismos de las presas.
El término "selección apostática" fue introducido en 1962 por Bryan Clarke en referencia a la depredación de caracoles polimórficos y desde entonces se ha utilizado como sinónimo de selección negativa dependiente de la frecuencia. [2] La base conductual de la selección apóstata fue inicialmente ignorada, pero finalmente fue establecida por AB Bond. [3]
La selección apostática también puede aplicarse al depredador si éste tiene varias formas. Existen múltiples conceptos que están estrechamente vinculados con la selección apóstata. Una es la idea de cambio de presa, que es otro término utilizado para observar un aspecto diferente del mismo fenómeno, así como el concepto de imagen de búsqueda . Las imágenes de búsqueda son relevantes para la selección apóstata, ya que así es como un depredador puede detectar un organismo como posible presa. La selección apostática es importante en la evolución porque puede mantener un equilibrio estable de frecuencias morfológicas y, por tanto, mantiene grandes cantidades de diversidad genética en las poblaciones naturales. [4]
Sin embargo, es importante señalar que la presencia de una forma rara en una población no siempre significa que se producirá una selección apóstata, ya que la forma rara podría ser objeto de una tasa mayor. Desde el punto de vista de un depredador, poder seleccionar formas raras en realidad aumenta la aptitud del propio depredador. [5]
En el cambio de presa , los depredadores cambian de presa primaria a una fuente de alimento alternativa por varias razones. [6] Esto está relacionado con la selección apóstata porque cuando se selecciona una forma rara, su abundancia aumentará en una población específica hasta que sea reconocida por un depredador. Por lo tanto, el cambio de presa parece ser el resultado de una selección apóstata. El cambio de presa está relacionado con la preferencia de presa, así como con la abundancia de la presa. [6]
También se ha determinado que la selección apóstata provoca la estabilización de los polimorfismos de las presas debido a las limitaciones del comportamiento de los depredadores. [7] Dado que el tipo de presa común es más abundante, deberían poder producir más descendencia y crecer exponencialmente, a un ritmo más rápido que aquellos con la forma rara, ya que se encuentran en cantidades mucho más pequeñas. Sin embargo, debido al hecho de que la forma común es depredada con mayor frecuencia, disminuye su tasa esperada de reproducción, manteniendo así la población en cantidades estables de formas comunes y raras. [7] Esencialmente, a menos que ocurra un cambio ambiental o un cambio evolutivo en el depredador o la presa, se produce un equilibrio estable.
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Una imagen de búsqueda es lo que utiliza un individuo para detectar a su presa. Para que el depredador detecte algo como presa, debe cumplir con sus criterios. Es posible que la rara transformación de una especie no se ajuste a la imagen de búsqueda y, por lo tanto, no se considere una presa. Esto les da una ventaja a las morfologías raras, ya que al depredador le lleva tiempo aprender una nueva imagen de búsqueda. [8] El cambio de imagen de búsqueda requiere múltiples encuentros con la nueva forma de presa, y dado que una transformación rara generalmente no se encuentra varias veces, especialmente en una fila, la presa no se detecta. Un ejemplo de esto es cómo un herrerillo común busca presas de insectos utilizando una imagen de búsqueda, dejando intactos los tipos de presas más escasos. Las aves depredadoras, como los herrerillos insectívoros ( Parus ), a veces buscan sólo un único tipo de presa críptica, aunque hay otras presas crípticas igualmente apetecibles presentes en menor densidad. [9] Luuk Tinbergen propuso que esto se debía a que las aves formaban una imagen de búsqueda, una imagen típica de una presa que un depredador puede recordar y utilizar para detectar presas cuando esa imagen es común. [10] Tener una imagen de búsqueda puede ser beneficioso porque aumenta la habilidad de un depredador para encontrar un tipo de morfo común. [11]
La selección apostática sirve como hipótesis para la persistencia del polimorfismo en una población debido a la variación que mantiene en las presas. La selección apostática ha sido denominada "selección por la variación en sí misma". [11] Se ha utilizado como explicación para muchos tipos de polimorfismo en varias especies, incluida la diversidad en insectos tropicales. La presión selectiva para que los insectos tropicales se vean lo más distintos posible es alta porque los insectos que parecen tener la menor densidad en una población son los que menos se alimentan. [12]
Para que se produzca una selección apóstata y para que la forma rara tenga una ventaja, es necesario cumplir una variedad de criterios. Primero, es necesario que haya polimorfismo presente. Además, las presas no pueden estar presentes en proporciones iguales, ya que entonces no habría ningún beneficio en poder detectar a ninguna de las dos. [13] Esto está relacionado con la depredación dependiente de la frecuencia, donde el depredador obtiene la mayor ventaja al tener una imagen de búsqueda del tipo de presa más común. Esto hace que la forma más común de presa sea la más vulnerable. [14] Se producen cambios en la detección de presas por parte de los depredadores, pero la velocidad con la que ocurren y la flexibilidad de la imagen de búsqueda de un depredador dependen del entorno.
Si la frecuencia de los diferentes tipos de presas cambia continuamente, es posible que el depredador no pueda cambiar su comportamiento a un ritmo que le proporcione una ventaja. [13] En estas situaciones, los depredadores que pueden cambiar su imagen de búsqueda rápidamente o tienen una imagen de búsqueda flexible pueden sobrevivir. En relación con la selección apóstata, los cambios rápidos en las frecuencias de las presas pueden disminuir la ventaja de la morfología rara si sus depredadores tienen una imagen de búsqueda amplia o son capaces de cambiar rápidamente su imagen de búsqueda. [13] Sin embargo, los cambios rápidos en las frecuencias del polimorfismo también pueden ser una ventaja para la presa con la forma rara. Dado que generalmente se necesitan largos períodos de tiempo para que la selección natural actúe sobre los depredadores, es posible que el grado de flexibilidad en su imagen de búsqueda [3] no pueda cambiarse en un corto período de tiempo. [13] Por lo tanto, las morfologías raras que surgen rápidamente se ven favorecidas por la selección apóstata si los depredadores no son capaces de cambiar su comportamiento y buscar imágenes en un corto período de tiempo. Por tanto, se trata de un proceso biológico víctima de un retraso en el tiempo evolutivo.
La selección apostática es más fuerte en entornos en los que las presas con un morfismo raro coinciden con su origen. [3]
Se ha sugerido que en la depredación dependiente de la frecuencia, el número de encuentros con la presa moldea la capacidad del depredador para detectar presas. Esto se basa en el supuesto de que cuando el depredador aprende a buscar alimento, obtendrá la forma común de presa con mayor frecuencia. Dado que el depredador aprende de lo que captura con mayor frecuencia, la forma más común es la que se identifica como presa. [3] El comportamiento de búsqueda de alimento está determinado por la preferencia aprendida, lo que provoca una selección apóstata y confiere un beneficio de aptitud física a las raras formas de presa. [3] A partir de esto, se concluyó que la formación y adaptación de imágenes de búsqueda es el mecanismo que hace que el tipo de presa más común se distinga más fácilmente de su entorno y, por lo tanto, se coma con más frecuencia que los tipos más raros.
Various types of experiments have been done to look into apostatic selection. Some involve artificial prey because it is easier to control external variables in a simulated environment, though using wild specimens increases the study's external validity. Often a computer screen simulation program is used on animals, such as birds of prey, to detect prey selection.[15] Another type looks into how apostatic selection can act on the predator as well as the prey, as predator plumage polymorphism can also be influenced by apostatic selection. They hypothesized that a mutant predator morph will become more abundant in a population due to apostatic selection because the prey will not be able to recognize it as often as the common predator morph.[16] Apostatic selection has been observed in both humans and animals, proving that it is not exclusive to lower organisms, and the cognition it requires is applicable to all organisms which display learning. Though a lot of this work has been experimental and lab controlled, there are some examples of it happening in both wild specimens and in the natural habitat of the species.
In hawks, almost all polymorphism is found on their ventral side. It allows for less common coloration to be favored since it will be recognized the least.[11] Polymorphism is established by foraging strategies, creating opportunities for apostatic selection.[16] Because of the different morphs and the varying selection on them, prey perception bias maintains prey polymorphism due to apostatic selection.[15]
Apostatic selection can be reflected in Batesian mimicry. Aposematism and apostatic selection is used to explain defensive signaling like Batesian mimicry in certain species.[17] A paper by Pfenning et al., 2006 looks into this concept. In allopatric situations, situations where separate species overlap geographically, mimic phenotypes have high fitness and are selected for when their model is present, but when it is absent, they suffer intense predation. In Pfenning's article it was suggested that this is caused by apostatic selection because strength of selection is higher on the mimics that have their original model present.[18]
In Batesian mimicry, if the mimic is less common than the model, then the rare mimic phenotype is selected for because the predator has continued reinforcement that the prey is harmful or unpalatable. As the mimic becomes more common than the model, the situation reverses and the mimic is preyed upon more often. Therefore, dishonest signals in prey can be selected for or against depending on predation pressure.[17]
Allen y Clarke (1968) observaron un ejemplo de selección apóstata por parte de las aves en paseriformes terrestres cuando presentaron a las aves silvestres en su hábitat natural presas dimórficas artificiales. [19] Los dos colores de las presas se presentaron en proporciones de 9:1, y luego las presas se cambiaron para que ambos colores tuvieran la oportunidad de estar sobre o subrepresentados. [19] En las cuatro especies de paseriformes que se observaron, la forma más común de la presa artificial se consumía con mayor frecuencia independientemente de su color. [19] Este estudio también tuvo un segundo componente en el que permitieron que las aves se familiarizaran con un color de la presa y luego presentaron la presa dimórfica en cantidades iguales. En este caso, los paseriformes consumieron más presas de las que estaban acostumbrados. [19] Esto es consistente con la idea de que la imagen de búsqueda influye en la selección apóstata: la forma familiar que se ha encontrado con más frecuencia es la presa preferida.
La selección apostática también se ha estudiado en peces cíclidos , que presentan un polimorfismo raro: el color dorado ('Midas'). Torres-Dowall et al. (2017) discutieron cómo la selección apóstata es un mecanismo plausible para el mantenimiento de esta morfología de Midas. Concluyeron que la rara morfología se establece por una diferencia en la probabilidad del depredador de detectar la morfología de Midas. [20] Una limitación de este estudio fue que las transformaciones en la naturaleza no podían ser manipuladas.