Thalassocnus es un género extinto de perezosos terrestres semiacuáticos del Mioceno y Plioceno de la costa del Pacífico sudamericano. Es monotípico dentro de la subfamilia Thalassocninae . Las cinco especies ( T. antiquus , T. natans , T. littoralis , T. carolomartini y T. yuacensis) representan una cronoespecie , una población que se adapta gradualmente a la vida marina en un linaje directo. Son los únicos perezosos acuáticos conocidos, pero también pueden haberse adaptado a un estilo de vida terrestre. Se han encontrado en la Formación Pisco de Perú, la Formación Tafna de Argentina [2] y las formaciones Bahía Inglesa , Coquimbo y Horcónde Chile. Thalassocninae se ha ubicado en las familias Megatheriidae [3] y Nothrotheriidae [4] .
Thalassocnus desarrolló varias adaptaciones marinas a lo largo de 4 millones de años, como huesos densos y pesados para contrarrestar la flotabilidad, fosas nasales internas que migraron más hacia el interior de la cabeza para ayudar con la respiración mientras estaba completamente sumergido, el hocico se hizo más ancho y más alargado para consumir mejor las plantas acuáticas y la cabeza se inclinó cada vez más hacia abajo para ayudar en la alimentación del fondo . La cola larga probablemente se utilizó para bucear y mantener el equilibrio de manera similar al castor ( Castor spp.) y el ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ) actuales .
Los Thalassocnus probablemente caminaban por el fondo marino y desenterraban su comida con sus garras. Probablemente no podían nadar a gran velocidad, y dependían de remar si era necesario. Los primeros Thalassocnus probablemente eran herbívoros generalistas que comían algas y pastos marinos cerca de la costa, mientras que las especies posteriores se especializaron en pastos marinos más alejados de la costa. Probablemente eran presas de tiburones y cachalotes macroraptores como Acrophyseter . Los Thalassocnus se encontraron en formaciones con grandes conjuntos de mamíferos marinos y tiburones.
Thalassocnus fueron perezosos terrestres que vivieron desde el Mioceno tardío hasta el final del Plioceno ( Huayqueriano tardío a Uquiano temprano en la clasificación SALMA ) y las cinco especies fueron descubiertas en diferentes horizontes de la Formación Pisco en Perú. T. antiquus fue descubierto en el Horizonte Aguada de Lomas en estratos de 7 u 8 millones de años ; T. natans (la especie tipo ) del Horizonte Montemar vivió hace alrededor de 6 millones de años (mya); T. littoralis del Horizonte Sud-Sacaco vivió alrededor de 5 mya; T. carolomartini del Horizonte Sacaco vivió entre 3 y 4 mya; y T. yaucensis del Horizonte Yuaca vivió entre 3 y 1,5 mya. [5] También se encontraron especímenes en la Formación Bahía Inglesa , [6] la Formación Coquimbo y la Formación Horcón en Chile. [7] Se han identificado con certeza un total de tres especies en las formaciones chilenas, T. carolomartini , T. natans y T. antiquus , mientras que se juzga probable la presencia de T. yaucensis . [8]
En 1995, el género Thalassocnus fue descrito formalmente con la especie T. natans , con un esqueleto parcial, MUSM 433, por los paleontólogos Christian de Muizon y H. Gregory McDonald. [9] T. littoralis fue descrito a partir de un cráneo casi completo, MUSM SAS 1615, en 2002. [10] T. carolomartini a partir de un cráneo, SMNK PAL 3814, y manos, SMNK PAL 3814, también fue descrito en 2002, y los dos especímenes de T. carolomartini pueden representar a un individuo. [10] T. antiquus fue descrito por MUSM 228 en 2003 que comprende un cráneo, mandíbula y la mayor parte del resto del cuerpo, aunque este último está muy dañado. [11] T. yuacensis fue descrito en 2004 a partir de un esqueleto casi completo, MUSM 1034, y un cráneo, MUSM 37. [5]
El epíteto genérico Thalassocnus deriva de la palabra griega thalassa " mar " y Ocnus , una deidad alegórica de la mitología griega y romana que representa la pérdida del tiempo o la pereza.
El nombre de la especie carolomartini se nombra en honor a Carlos Martín, el difunto propietario de la hacienda Sacaco y descubridor de varios huesos en la Formación Pisco, incluido el espécimen holotipo ; [10] y yaucensis en honor al pueblo Yauca , que está cerca de donde se encontró la especie. [5]
En 1968, el taxónomo Robert Hoffstetter colocó restos de perezosos no descritos en la familia Megatheriidae , posiblemente perteneciente a la ahora extinta subfamilia Planopsinae , principalmente basándose en similitudes con el hueso del tobillo y el fémur. [12] Tras la descripción de la especie en 1995, se trasladaron a la subfamilia Nothrotheriinae . [9] En 2004, esta se elevó posteriormente a la familia Nothrotheriidae , y los perezosos se colocaron en la nueva subfamilia Thalassocninae. [5] En 2017, los perezosos fueron trasladados de nuevo a la familia Megatheriidae. Thalassocninae puede haber divergido de Megatheriinae durante la era friasiática del Mioceno alrededor de 16 millones de años. [3] Sin embargo, un análisis de 2018 conserva a Thalassocninae dentro de Nothrotheriidae. [4] Dado que las dos familias en cuestión pueden ser hermanas , [13] y que la posición de Thalassocninae dentro de cualquiera de ellas probablemente sería bastante basal , la ubicación correcta de la familia puede ser difícil.
Las cinco especies parecen formar un linaje directo ( cronoespecie ), sin embargo, es posible que T. antiquus no sea el ancestro de T. natans . [14] [11] [9]
Thalassocnus es el único xenartrano acuático (un grupo que incluye a los perezosos , osos hormigueros y armadillos ), aunque el perezoso terrestre Eionaletherium del Mioceno de Venezuela puede haberse adaptado a la vida cercana a la costa , así como Ahytherium del Pleistoceno de Brasil . [15] Sin embargo, Thalassocnus también puede haberse adaptado a un estilo de vida terrestre según su registro en Argentina. [2] Thalassocnus , a medida que transcurrió el tiempo, aumentó de tamaño. [10]
El esqueleto de T. natans es el más completo que se ha conservado y mide desde el hocico hasta la cola 2,55 metros. Según la relación entre la longitud del fémur y el cuerpo, el ejemplar de T. littoralis (probablemente una hembra) medía 2,1 metros en vida y el de T. yuacensis 3,3 metros. [16]
Las especies posteriores de Thalassocnus tenían premaxilares agrandados y, por lo tanto, tenían un hocico más alargado. La mandíbula inferior se alargó progresivamente y adquirió una forma más de cuchara, posiblemente imitando la función de los dientes incisivos separados en los rumiantes . Las especies posteriores tenían labios más fuertes, indicados por el gran tamaño del foramen infraorbitario que irriga los vasos sanguíneos y, como los herbívoros modernos , probablemente tenían almohadillas córneas en los labios. Al igual que en otros herbívoros, el hocico tenía una forma cuadrada en oposición a la forma triangular de los herbívoros . Las fosas nasales se movieron desde la parte delantera del hocico hasta la parte superior del mismo, de manera similar a las focas. [16] En especies posteriores, para adaptarse a la alimentación bajo el agua, el paladar blando de la boca que separa la tráquea del esófago estaba más desarrollado y las fosas nasales internas entre la cavidad nasal y la garganta estaban más adentro de la cabeza. Esto también aumentó el tamaño de la boca. Sin embargo, estas adaptaciones también se desarrollaron en algunos mamíferos terrestres, por lo que podrían estar relacionadas con la eficiencia de la masticación. El músculo masetero del cráneo probablemente era el principal músculo para morder. Las especies posteriores tenían una mordida más poderosa para agarrar mejor las praderas marinas . El músculo pterigoideo en las especies posteriores era más grande para adaptarse a moler en lugar de cortar mientras masticaban. [14] [10] Las especies más recientes, T. carolomartini y T. yaucensis, muestran alguna evidencia de tener una trompa corta similar a la de los tapires y los elefantes marinos. [17]
Thalassocnus tenía un patrón de dentición hipsodonte con coronas dentales altas y el esmalte dental extendiéndose más allá de las encías . Thalassocnus carecía de dientes caninos y tenía cuatro molares superiores y tres inferiores a cada lado de la boca. Al igual que otros perezosos, los dientes tenían una capa externa de durodentina, una versión ósea de la dentina , y tenían vasodentina más blanda en el interior, una forma de dentina que permite el flujo sanguíneo. Los dientes tenían forma de prisma con una sección transversal circular , y los dientes se entrelazaban firmemente mientras masticaban en las especies posteriores. En las especies anteriores, el patrón de masticación afilaba sus dientes. Las especies anteriores tenían dientes más rectangulares que tenían una estructura similar a la del perezoso terrestre gigante Megatherium americanum , mientras que las especies posteriores tenían dientes más cuadrados y grandes. De especies anteriores a especies posteriores, los dientes muestran un cambio de función de cortar alimentos a moler alimentos. [14] [10]
Thalassocnus tenía 7 vértebras cervicales ; 17 vértebras torácicas , en comparación con las 18 de otros perezosos megatéridos; 3 vértebras lumbares , como otros perezosos terrestres; y 24 vértebras caudales, a diferencia de otros perezosos terrestres que tienen menos de 20. Los segmentos centrales vertebrales se fueron acortando progresivamente, lo que hizo que la columna fuera más estable, probablemente una adaptación para una excavación más eficiente. [16]
En especies posteriores, las apófisis espinosas que sobresalen hacia arriba de las vértebras son notablemente más altas en las vértebras torácicas que en las vértebras del cuello, a diferencia de otros perezosos en los que tienen aproximadamente la misma altura. Las vértebras del cuello pequeñas muestran que tenían músculos del cuello débiles, ya que una criatura acuática no necesita mantener la cabeza erguida, y el cuello probablemente miraba hacia abajo cuando estaba en reposo. Sin embargo, la articulación atlantooccipital , que controla el movimiento del cuello, era más fuerte que en otros perezosos, lo que probablemente fue una adaptación para alimentarse en el fondo para mantener la cabeza en una posición fija. [16] También desarrollaron una columna vertebral más rígida y fusionada. [18] Al igual que en las ballenas, la cabeza podía alinearse directamente con la columna vertebral. [10]
La apófisis espinosa de la primera vértebra torácica es casi vertical, pero, a diferencia de otros perezosos, las otras vértebras se inclinan hacia la cola; la inclinación aumenta en especies posteriores, con T. littoralis y T. carolomartini teniendo una inclinación de 70° en oposición a T. antiquus y T. natans con una inclinación de 30°. La inclinación comienza a disminuir en la novena vértebra torácica. Esta inclinación puede haber causado que los músculos de la espalda estuvieran menos desarrollados, lo que habría sido necesario para nadar con gran potencia. [16]
La estructura de las vértebras de la cola indica una musculatura fuerte. Es similar a la del castor ( Castor spp.) y el ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ), que utilizan sus colas para mantener el equilibrio y bucear en lugar de propulsarse mientras nadan. La longitud de la cola, proporcionalmente más larga que la de otros perezosos terrestres, probablemente fue una adaptación al buceo similar a la de los cormoranes actuales ( Phalacrocorax spp.), que utilizan sus largas colas para proporcionar elevación hacia abajo para resistir la flotabilidad. [16]
Las grandes fosas o depresiones en los omoplatos , el codo y la muñeca indican que las especies posteriores de Thalassocnus tenían músculos fuertes en los brazos. Estos, y los brazos relativamente más cortos, probablemente eran adaptaciones para cavar. Thalassocnus tenía cinco garras. [16]
La disminución del ancho de las patas en las especies posteriores y la reducción de las crestas ilíacas de la pelvis indican una menor dependencia de ellas para el apoyo (dependiendo más de la flotabilidad) y el animal probablemente prefería sentarse semisumergido en el agua mientras descansaba. [14] [9] [16] [19] Las patas también se volvieron más flexibles, y las especies posteriores pudieron, en la extensión máxima, hacer que los fémures alcanzaran una posición horizontal paralela al torso. El fémur y la rótula son más pequeños en T. yuacensis que en T. natans . A diferencia de otros perezosos terrestres que ejercen mucha tensión sobre sus extremidades traseras para la locomoción (específicamente por pararse sobre dos patas ( bipedalismo )), los huesos de las patas de Thalassocnus son delgados. El bipedalismo también condujo a tibias más cortas en los perezosos terrestres; lo opuesto se ve en Thalassocnus, donde las tibias y los fémures tienen aproximadamente la misma longitud. [19]
Las especies anteriores, al igual que otros perezosos, soportaban su peso sobre los lados de sus pies (pedolaterales), mientras que las especies posteriores plantaban sus pies planos ( plantígrados ) para remar y caminar mejor a lo largo del fondo marino. Los dedos disminuyeron de tamaño en las especies posteriores. El tercer dedo estaba constantemente flexionado, tal vez actuando como un crampón para anclarse al fondo marino mientras cavaba. Al igual que otros perezosos terrestres, el quinto dedo era vestigial y no funcional. [19]
Los huesos gruesos y densos de las especies posteriores ( paquiosteosclerosis ) permitieron al animal combatir la flotabilidad y hundirse hasta el fondo marino , de forma similar a los manatíes actuales . T. antiquus tenía una densidad ósea comparable a la de los perezosos terrestres. En especies posteriores, el hueso se volvió tan compacto que la cavidad medular , que contiene la médula ósea , estaba casi ausente en las extremidades. Asimismo, las extremidades hicieron la mayor contribución al peso esquelético general. Esta condición se ha observado en antiguas ballenas arqueocetas con extremidades reducidas. Esto se desarrolló en un período de tiempo relativamente corto, alrededor de 4 millones de años. Los perezosos pilosanos y los osos hormigueros modernos ya tienen huesos más densos que la mayoría de los demás mamíferos, por lo que el perezoso puede haber tenido una predisposición a los huesos densos y los desarrolló mucho más rápido ( exaptación ). [16] [20]
Los Thalassocnus eran herbívoros costeros que probablemente se volvieron acuáticos debido a la desertificación de la tierra y la falta de alimento terrestre. [10] Las especies anteriores probablemente eran herbívoros generales que buscaban pastos marinos y algas a lo largo de la costa arenosa, indicados por marcas de arañazos en los dientes causadas por masticar arena, probablemente buscando alimento en áreas con una profundidad de menos de 1 metro (3,3 pies). T. antiquus probablemente no entró al agua para alimentarse, sino que comió plantas que llegaron a la orilla. Por el contrario, las especies posteriores, T. carolomartini y T. yaucensis , que carecen de estas marcas, probablemente se alimentaron en aguas más profundas como los manatíes. Las especies anteriores masticaban con las mandíbulas subiendo y bajando para triturar la comida, mientras que las especies posteriores masticaban con las mandíbulas yendo de adelante hacia atrás para molerla. [14] [16]
Las especies posteriores se alimentaban completamente del fondo marino, de manera similar a los sirenios (manatíes y dugongos ) y los extintos desmostilios , convirtiéndose en especialistas en alimentarse del fondo de las praderas marinas. Probablemente se alimentaban de praderas marinas Zosteraceae , que se conocen de la Formación Pisco, específicamente la pradera marina Zostera tasmanica , que ahora solo se conoce de Australia. [14] [21] Los posteriores Thalassocnus probablemente caminaban principalmente por el fondo marino en lugar de nadar a través del agua. No poseían adaptaciones para nadar a gran velocidad, probablemente remaban como los mamíferos terrestres. Las especies posteriores probablemente desenterraban las praderas marinas hasta las raíces con sus garras como el castor y el ornitorrinco, aunque, como los sirenios, también usaban labios fuertes para arrancar las praderas. Su dieta también puede haber incluido comida enterrada. [14] [16] [19]
Es posible que Thalassocnus utilizara sus garras para soltar tierra, cortar vegetación, agarrar comida o anclarse al fondo marino. También es posible que las utilizara para agarrarse a las rocas durante fuertes olas, y hay restos de tibias y peroné que se han roto y curado, lo que indica que el individuo puede haber sido arrojado contra las rocas de la orilla durante una tormenta. Este individuo puede haber utilizado sus garras para arrastrarse hasta la orilla. [14] [16]
Es posible que Thalassocnus haya competido con los sirénidos dugones por las praderas marinas, aunque estos últimos eran raros en la zona. [10] Ellos, junto con los otros mamíferos marinos de la Formación Bahía Inglesa (específicamente en Cerro Ballena ), podrían haber muerto por floraciones de algas dañinas . [22] Es posible que hayan sido presas del cachalote macroraptorial Acrophyseter , [23] y que hayan herido a individuos vulnerables a los ataques de tiburones. [14]
Es posible que Thalassocnus haya exhibido dimorfismo sexual , indicado por la variación de fósiles individuales de T. littoralis y entre dos cráneos de T. carolomartini . Los cráneos muestran disparidad en el tamaño general, la delgadez de los dientes y la longitud de los premaxilares , que forman el hocico. La diferencia de tamaño en los premaxilares recuerda a los labios superiores desarrollados o la probóscide en los machos de mamíferos modernos como el elefante marino ( Mirounga spp.). [14]
Se han encontrado fósiles de Thalassocnus en Perú y Chile, una zona que ha sido un desierto desde el Mioceno Medio . [6] [10]
La Formación Pisco del Perú es conocida por su amplia colección de vertebrados marinos. Se conocen varias ballenas, más comúnmente las ballenas barbadas cetoteridas de tamaño mediano ; otras ballenas encontradas son el rorcual barbado Balaenoptera siberi , el zifio Messapicetus gregarius , el delfín pontopórido Brachydelphis mazeasi , algunos delfines oceánicos , el delfín colmillos Odobenocetops y los cachalotes macroraptoriales Acrophyseter y Livyatan . [24] [25] Otros vertebrados incluyen las focas Acrophoca y Hadrokirus , tortugas marinas como Pacifichelys urbinai , el gaviálido Piscogavialis , cormoranes, petreles y piqueros ( Sula spp.). La formación cuenta con un gran conjunto de peces cartilaginosos, principalmente pertenecientes a los tiburones de fondo , como los tiburones réquiem y los tiburones martillo ; y, en menor medida, tiburones caballa , como los tiburones blancos , los tiburones de arena y los otodontidae . Muchos dientes de tiburón estaban asociados con el extinto marrajo de dientes anchos ( Cosmopolitodus hastalis ) y el megalodón ( Carcharocles megalodon ). Otros peces cartilaginosos incluyen rayas águila , peces sierra y tiburones ángel . La mayoría de los hallazgos de peces óseos representan atunes y corvinas . Livyatan y megalodón fueron probablemente los depredadores superiores . [24] [26]
En Chile, la Formación Bahía Inglesa en la Cuenca de Caldera es conocida por una gran población de tiburones, especialmente megalodón, el marrajo de dientes anchos y el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ). Otros incluyen el tiburón azul ( Prionace glauca ), el tiburón toro de arena de dientes pequeños ( Odontaspis ferox ), tiburones sierra Pristiophorus , tiburones ángel Squatina , tiburones toro ( Heterodontus spp.), rayas águila Myliobatis y peces elefante ( Callorhinchus spp.). [6] [27] Aquí se encontraron aves marinas priónicas Pachyptila . [6] [28] También produjo varios mamíferos marinos: un rorcual, Acrophoca , el cachalote Scaldicetus y Odobenocetops . [22]
La Formación Coquimbo en la Bahía de Tongoy y la Formación Horcón de la Cuenca de Valparaíso también muestran diversos conjuntos de tiburones, incluyendo al megalodón, el gran tiburón blanco, Carcharodon plicatilis , el marrajo de aleta corta ( Isurus oxyrinchus ), tiburones sierra Pristiophorus , el toro de arena de dientes pequeños, tiburones Carcharhinus , el tiburón escolar ( Galeorhinus galeus ), el tiburón cobre ( Carcharhinus brachyurus ) y el tiburón de seis branquias ( Hexanchus griseus ). [29] [30]
Se conocen varias especies de pingüinos de las tres formaciones, como los antiguos pingüinos anillados ( Spheniscus spp.). [31]
Thalassocnus se extinguió al final del Plioceno debido a una tendencia al enfriamiento que siguió al cierre de la vía marítima centroamericana que acabó con gran parte de las praderas marinas de la costa del Pacífico sudamericano. [10] [16] Como especialistas en praderas marinas, las especies posteriores de Thalassocnus habían desarrollado flotabilidad negativa para permitirles alimentarse en el fondo del mar, de forma similar a los dugongos modernos . Este estilo de alimentación probablemente implicaba caminar por el fondo, como los hipopótamos y los extintos desmostilios , y excavar. La flotabilidad negativa requiere huesos densos y una capa limitada de grasa , lo que dificultaría la termorregulación en temperaturas de agua más frías, particularmente en vista de la baja tasa metabólica de los xenartros. [16] Por lo tanto, Thalassocnus se habría adaptado mal a las condiciones cambiantes incluso si hubiera quedado suficiente pradera marina para subsistir. [16]
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