Los antozoos son una clase de invertebrados marinos que incluye las anémonas de mar , los corales pétreos y los corales blandos . Los antozoos adultos están casi todos adheridos al fondo marino, mientras que sus larvas pueden dispersarse como parte del plancton . La unidad básica del adulto es el pólipo ; éste consta de una columna cilíndrica rematada por un disco con una boca central rodeada de tentáculos. Las anémonas de mar son en su mayoría solitarias, pero la mayoría de los corales son coloniales y se forman mediante la brotación de nuevos pólipos a partir de un individuo fundador original. Las colonias se fortalecen con carbonato de calcio y otros materiales y adoptan diversas formas masivas, en forma de placas, arbustivas u frondosas.
Los antozoos están incluidos dentro del filo Cnidaria , que también incluye a las medusas , las medusas y los parásitos Myxozoa y Polypodiozoa . Las dos principales subclases de Anthozoa son Hexacorallia , cuyos miembros tienen simetría séxtuple e incluyen corales pétreos, anémonas de mar, anémonas tubulares y zoántidos ; y Octocorallia , que tiene simetría óctuple e incluye corales blandos y gorgonias ( plumas de mar , abanicos de mar y látigos de mar ) y pensamientos de mar . La subclase más pequeña, Ceriantharia , está formada por anémonas que viven en tubos. Algunas especies adicionales también se incluyen como incertae sedis hasta que se pueda determinar su posición taxonómica exacta.
Los antozoos son carnívoros y capturan presas con sus tentáculos. Muchas especies complementan sus necesidades energéticas utilizando algas unicelulares fotosintéticas que viven dentro de sus tejidos. Estas especies viven en aguas poco profundas y muchas construyen arrecifes. Otras especies carecen de zooxantelas y, al no necesitar áreas bien iluminadas, suelen vivir en lugares de aguas profundas.
A diferencia de otros miembros de este filo, los antozoos no tienen una etapa de medusa en su desarrollo. En cambio, liberan espermatozoides y óvulos en el agua. Después de la fecundación, las larvas de plánula forman parte del plancton. Cuando están completamente desarrolladas, las larvas se asientan en el fondo marino y se adhieren al sustrato , sufriendo una metamorfosis en pólipos. Algunos antozoos también pueden reproducirse asexualmente mediante gemación o rompiéndose en pedazos.
El nombre "Anthozoa" proviene de las palabras griegas άνθος ( ánthos ; " flor ") y ζώα ( zóa ; "animales"), de ahí ανθόζωα ( anthozoa ) = "flor animales", una referencia a la apariencia floral de su etapa de pólipo perenne. . [1]
Los antozoos son exclusivamente marinos e incluyen anémonas de mar , corales pétreos , corales blandos , plumas de mar , abanicos de mar y pensamientos de mar . Anthozoa es el taxón más grande de cnidarios ; Se han descrito más de seis mil especies solitarias y coloniales . Su tamaño varía desde individuos pequeños de menos de medio centímetro de diámetro hasta grandes colonias de un metro o más de diámetro. Incluyen especies con una amplia gama de colores y formas que construyen y mejoran los sistemas de arrecifes . [2] [3] Aunque los arrecifes y los entornos de aguas poco profundas exhiben una gran variedad de especies, de hecho hay más especies de corales que viven en aguas profundas que en aguas poco profundas, y muchos taxones han cambiado durante su historia evolutiva de aguas poco profundas a aguas profundas y viceversa. [4]
Los antozoos se subdividen en tres subclases: Octocorallia , Hexacorallia y Ceriantharia , que forman grupos monofiléticos y generalmente muestran reflejos diferenciadores sobre la simetría de la estructura de los pólipos para cada subclase. Las relaciones dentro de las subclases están sin resolver. [5]
Históricamente, se pensaba que "Ceriantipatharia" era una subclase separada pero, de los dos órdenes que comprendía, Antipatharia ahora se considera parte de Hexacorallia y Ceriantharia ahora se considera una subclase independiente. Los pedidos existentes se muestran a la derecha. [5] [6]
Hexacorallia incluye constructores de arrecifes de coral : los corales pétreos ( Scleractinia ), las anémonas de mar ( Actiniaria ) y los zoántidos ( Zoantharia ). Los estudios genéticos del ADN ribosómico han demostrado que Ceriantharia es un grupo monofilético y el orden más antiguo o basal entre ellos. [7]
Clasificación según el Registro Mundial de Especies Marinas : [8]
Octocorallia comprende las plumas de mar ( Pennatulacea ), los corales blandos ( Alcyonacea ) y el coral azul ( Helioporacea ). Los látigos de mar y las abanicos de mar, conocidos como gorgonias , forman parte de Alcyonacea e históricamente se dividieron en órdenes separados. [6]
Ceriantharia comprende las anémonas tubulares relacionadas. Las anémonas tubulares o ceriántidos se parecen mucho a las anémonas de mar, pero pertenecen a una subclase de antozoos completamente diferente. Son solitarios y viven enterrados en sedimentos blandos. Las anémonas tubulares viven y pueden retirarse a tubos, que están hechos de un material fibroso, que está hecho de moco secretado y hilos de orgánulos similares a nematocistos, conocidos como pticocistos. [2]
La forma corporal básica de un antozoo es el pólipo . Este consta de una columna tubular rematada por una zona aplanada, el disco oral, con una boca central; un espiral de tentáculos rodea la boca. En individuos solitarios, la base del pólipo es el disco del pie o pedal , que se adhiere al sustrato , mientras que en los pólipos coloniales, la base se une a otros pólipos de la colonia. [2]
La boca conduce a una faringe tubular que desciende cierta distancia hacia el cuerpo antes de abrirse hacia el celenterón, también conocido como cavidad gastrovascular , que ocupa el interior del cuerpo. Las tensiones internas empujan la boca hacia una forma de hendidura, y los extremos de la hendidura conducen a dos ranuras en la pared de la faringe llamadas sifonoglifos . El celenterón está subdividido por una serie de particiones verticales, conocidas como mesenterios o tabiques. Algunos de ellos se extienden desde la pared del cuerpo hasta la faringe y se conocen como "tabiques completos", mientras que otros no se extienden tanto y son "incompletos". Los tabiques también se unen a los discos orales y pedales. [2]
La pared del cuerpo consta de una capa epidérmica, una capa de mesogloea gelatinosa y una gastrodermis interna ; los tabiques son pliegues de la pared del cuerpo y consisten en una capa de mesogloea intercalada entre dos capas de gastrodermis. En algunos taxones, los músculos del esfínter de la mesogloea se cierran sobre el disco oral y actúan para mantener el pólipo completamente retraído. Los tentáculos contienen extensiones del celenterón y láminas de músculos longitudinales en sus paredes. El disco oral tiene músculos radiales en la epidermis, pero la mayoría de los músculos de la columna son gastrodérmicos e incluyen fuertes músculos retractores junto a los tabiques. El número y disposición de los tabiques, así como la disposición de estos músculos retractores, son importantes en la clasificación de los antozoos. [2]
Los tentáculos están armados con nematocistos , células que contienen veneno y que pueden dispararse como un arpón para atrapar y someter a sus presas. Estos deben ser reemplazados después de la cocción, un proceso que dura unas cuarenta y ocho horas. Algunas anémonas de mar tienen un círculo de acrorhagi fuera de los tentáculos; Estas largas proyecciones están armadas con nematocistos y actúan como armas. Otra forma de arma es la acontia (órganos defensivos en forma de hilo) armados de manera similar que pueden extruirse a través de aberturas en la pared de la columna. Algunos corales pétreos emplean "tentáculos barrenderos" cargados de nematocistos como defensa contra la intrusión de otros individuos. [2]
Muchos antozoos son coloniales y están formados por múltiples pólipos de origen común unidos por material vivo. La disposición más simple es donde un estolón corre a lo largo del sustrato en una red bidimensional con pólipos brotando a intervalos. Alternativamente, los pólipos pueden brotar de una lámina de tejido vivo, el cenosarco , que une los pólipos y ancla la colonia al sustrato. El cenosarco puede consistir en una fina membrana de la que sobresalen los pólipos, como en la mayoría de los corales pétreos, o en una gruesa masa carnosa en la que se sumergen los pólipos aparte de sus discos orales, como en los corales blandos. [2]
El esqueleto de un coral pétreo del orden Scleractinia es secretado por la epidermis de la parte inferior del pólipo; esto forma un coralito , un hueco en forma de copa hecho de carbonato de calcio , en el que se asienta el pólipo. En los corales coloniales, tras el crecimiento del pólipo por gemación, se forman nuevos coralitos, cuya superficie del esqueleto queda cubierta por una capa de cenosarco. Estas colonias adoptan una variedad de formas masivas, ramificadas, parecidas a hojas e incrustantes. [15] Los corales blandos de la subclase Octocorallia también son coloniales y tienen un esqueleto formado por tejido mesogloeal, a menudo reforzado con espículas calcáreas o material córneo, y algunos tienen soportes en forma de varilla internamente. [16] Otros antozoos, como las anémonas de mar, están desnudos; estos dependen de un esqueleto hidrostático como soporte. Algunas de estas especies tienen una epidermis pegajosa a la que se adhieren granos de arena y fragmentos de concha, y los zoántidos incorporan estas sustancias en su mesogloea. [2]
La mayoría de los antozoos son depredadores oportunistas , que capturan presas que se encuentran al alcance de sus tentáculos. La presa se asegura con la ayuda de moco pegajoso, espiroquistes (células de arpón no venenosas) y nematocistos (células de arpón venenosas). Luego, los tentáculos se doblan para empujar a las presas más grandes hacia la boca, mientras que los cilios mueven las presas más pequeñas, del tamaño de un plancton, hasta la punta de los tentáculos, que luego se insertan en la boca. La boca puede estirarse para acomodar objetos grandes y, en algunas especies, los labios pueden extenderse para ayudar a recibir a la presa. Luego, la faringe atrapa a la presa, que se mezcla con moco y se traga lentamente mediante peristaltismo y acción ciliar. Cuando el alimento llega al celenterón, la digestión extracelular se inicia mediante la descarga de nematocistos basados en septos y la liberación de enzimas. Los fragmentos de alimento parcialmente digeridos circulan en el celenterón mediante cilios y desde aquí son absorbidos por fagocitosis por las células gastrodérmicas que recubren la cavidad. [2]
La mayoría de los antozoos complementan su depredación incorporando a sus tejidos ciertos organismos fotosintéticos unicelulares conocidos como zooxantelas (o zooclorelas en algunos casos); muchos satisfacen la mayor parte de sus necesidades nutricionales de esta manera. En esta relación simbiótica , las zooxantelas se benefician al utilizar desechos nitrogenados y dióxido de carbono producidos por el huésped, mientras que los cnidarios ganan capacidad fotosintética y una mayor producción de carbonato cálcico, una sustancia de gran importancia para los corales pétreos. [17] La presencia de zooxantelas no es una relación permanente. En algunas circunstancias, los simbiontes pueden ser expulsados y otras especies pueden ocupar su lugar más adelante. El comportamiento de los antozoos también puede verse afectado, ya que eligen instalarse en un lugar bien iluminado y compiten con sus vecinos por la luz para permitir que se lleve a cabo la fotosíntesis. Cuando un antozoo vive en una cueva u otro lugar oscuro, el simbionte puede estar ausente en una especie que, en un lugar iluminado por el sol, normalmente se beneficia de uno. [18] Los antozoos que viven a profundidades superiores a 50 m (200 pies) son azooxantelados porque no hay suficiente luz para la fotosíntesis. [4]
Con los músculos longitudinales, transversales y radiales, los pólipos pueden alargarse y acortarse, doblarse y torcerse, inflarse y desinflarse, y extender y contraer sus tentáculos. La mayoría de los pólipos se extienden para alimentarse y se contraen cuando se les molesta, a menudo invaginando sus discos orales y tentáculos hacia la columna. La contracción se logra bombeando líquido fuera del celenterón y la reflación atrayendolo hacia adentro, una tarea realizada por los sifonoglifos en la faringe que están revestidos de cilios batientes. La mayoría de los antozoos se adhieren al sustrato con sus discos pedales, pero algunos pueden desprenderse y moverse, mientras que otros se hunden en el sedimento. El movimiento puede ser una deriva pasiva con las corrientes o, en el caso de las anémonas de mar, puede implicar arrastrarse a lo largo de una superficie sobre su base. [2]
El intercambio y la excreción de gases se logran por difusión a través de los tentáculos y las paredes internas y externas del cuerpo, con la ayuda del movimiento del líquido que los cilios transportan a lo largo de estas superficies. El sistema sensorial consta de redes nerviosas simples en la gastrodermis y la epidermis, pero no existen órganos sensoriales especializados. [2]
Los antozoos exhiben grandes poderes de regeneración; Las partes perdidas vuelven a crecer rápidamente y la anémona de mar Aiptasia pallida puede ser vivisectada en el laboratorio y luego devuelta al acuario donde sanará. Son capaces de una variedad de medios de reproducción asexual incluyendo fragmentación , fisión longitudinal y transversal y gemación . [2] Las anémonas de mar, por ejemplo, pueden arrastrarse por una superficie dejando tras de sí trozos desprendidos del disco pedal que se desarrollan en nuevos individuos clonales . Las especies de Anthopleura se dividen longitudinalmente, separándose, dando como resultado grupos de individuos con colores y patrones idénticos. [19] La fisión transversal es menos común, pero ocurre en Anthopleura stellula y Gonactinia prolifera , con una banda rudimentaria de tentáculos que aparece en la columna antes de que la anémona de mar se desgarre. [20] Los zoántidos son capaces de generar nuevos individuos. [21]
La mayoría de los antozoos son unisexuales pero algunos corales pétreos son hermafroditas . Las células germinales se originan en el endodermo y pasan a la gastrodermis donde se diferencian. Cuando maduran, se liberan al celenterón y de allí al mar abierto, siendo la fertilización externa. [2] Para hacer más probable la fertilización, los corales emiten una gran cantidad de gametos , y muchas especies sincronizan su liberación en relación con la hora del día y la fase de la luna. [22]
El cigoto se desarrolla hasta convertirse en una larva plánula que nada mediante cilios y forma parte del plancton durante un tiempo antes de asentarse en el fondo marino y metamorfosearse en un pólipo juvenil. Algunas plánulas contienen material vitelino y otras incorporan zooxantelas, y estas adaptaciones permiten que estas larvas se sostengan y se dispersen más ampliamente. [2] Las plánulas del coral pétreo Pocillopora damicornis , por ejemplo, tienen yemas ricas en lípidos y permanecen viables hasta 100 días antes de necesitar asentarse. [23]
Los arrecifes de coral son algunos de los hábitats con mayor biodiversidad del planeta y albergan un gran número de especies de corales, peces , moluscos , gusanos , artrópodos , estrellas de mar , erizos de mar , otros invertebrados y algas . Debido a los requisitos fotosintéticos de los corales, se encuentran en aguas poco profundas y en muchas de estas masas terrestres periféricas. [24] Con una estructura tridimensional, los arrecifes de coral son ecosistemas muy productivos; proporcionan alimento a sus habitantes, escondites de diversos tamaños para adaptarse a muchos organismos, lugares para posarse, barreras para grandes depredadores y estructuras sólidas sobre las que crecer. Se utilizan como zonas de reproducción y criaderos de muchas especies de peces pelágicos e influyen en la productividad del océano en kilómetros a la redonda. [25] Los antozoos se alimentan de animales más pequeños que ellos y son comidos por animales como peces, cangrejos, percebes, caracoles y estrellas de mar. Sus hábitats se ven fácilmente perturbados por factores externos que desequilibran el ecosistema. En 1989, la invasora estrella de mar corona de espinas ( Acanthaster planci ) causó estragos en Samoa Americana , matando el 90% de los corales de los arrecifes. [26]
Los corales que crecen en los arrecifes se llaman hermatípicos , y los que crecen en otros lugares se conocen como ahermatípicos. La mayoría de estos últimos son azooxantelados y viven en hábitats marinos tanto poco profundos como profundos. En las profundidades marinas comparten ecosistema con corales blandos, gusanos poliquetos , otros gusanos, crustáceos, moluscos y esponjas . En el Océano Atlántico , el coral de aguas frías Lophelia pertusa forma extensos arrecifes de aguas profundas que albergan muchas otras especies. [27]
Otra fauna, como hidrozoos , briozoos y estrellas de mar , suelen habitar entre las ramas de colonias de gorgonias y corales. [28] El caballito de mar pigmeo no sólo tiene como hogar ciertas especies de gorgonias, sino que se parece mucho a su anfitrión y, por lo tanto, está bien camuflado. [29] Algunos organismos tienen una relación obligada con su especie huésped. El molusco Simnialena marferula sólo se encuentra en el látigo marino Leptogorgia virgulata , tiene un color similar y ha secuestrado sus sustancias químicas defensivas, y el nudibranquio Tritonia wellsi es otro simbionte obligado , cuyas branquias plumosas se asemejan a los tentáculos de los pólipos. [30]
Varias especies de anémonas de mar son comensales con otros organismos. Ciertos cangrejos y cangrejos ermitaños buscan anémonas de mar y las colocan sobre sus caparazones para protegerse, y peces, camarones y cangrejos viven entre los tentáculos de la anémona, obteniendo protección al estar muy cerca de las células urticantes. Algunos anfípodos viven dentro del celenterón de la anémona de mar. [31] A pesar de sus células venenosas, las anémonas de mar son comidas por peces, estrellas de mar, gusanos, arañas marinas y moluscos. La babosa de mar Aeolidia papillosa se alimenta de la anémona agregante ( Anthopleura eleganteissima ), acumulando los nematocistos para su propia protección. [31]
Se cree que varios órdenes extintos de corales de la era Paleozoica (hace ~540-252 millones de años) son cercanos a los ancestros de los Scleractinia modernos: [32] [33]
Todos estos son corales y corresponden a la línea de tiempo del registro fósil . Con esqueletos calcáreos duros y fácilmente conservados, comprenden la mayoría de los fósiles de antozoos.
Los arrecifes de coral y los entornos marinos poco profundos están amenazados, no sólo por fenómenos naturales y el aumento de la temperatura del mar, sino también por problemas provocados por el hombre como la contaminación , la sedimentación y las prácticas pesqueras destructivas. La contaminación puede ser el resultado de la escorrentía de la tierra de aguas residuales, productos agrícolas, combustibles o productos químicos. Estos pueden matar o dañar directamente la vida marina, o pueden fomentar el crecimiento de algas que asfixian a las especies nativas, o formar floraciones de algas con efectos de amplio alcance. Los derrames de petróleo en el mar pueden contaminar los arrecifes y también afectar a los huevos y larvas de la vida marina que flotan cerca de la superficie. [36]
Los corales se recolectan para el comercio de acuarios, y esto puede hacerse con poco cuidado para la supervivencia a largo plazo del arrecife. La pesca entre arrecifes es difícil y la pesca de arrastre causa muchos daños mecánicos. En algunas partes del mundo se utilizan explosivos para desalojar a los peces de los arrecifes y se puede utilizar cianuro con el mismo fin; Ambas prácticas no sólo matan indiscriminadamente a los habitantes de los arrecifes, sino que también matan o dañan los corales, estresándolos a veces tanto que expulsan sus zooxantelas y se blanquean . [36]
Los hábitats de corales de aguas profundas también están amenazados por las actividades humanas, en particular por la pesca de arrastre indiscriminada. Estos ecosistemas han sido poco estudiados, pero en la perpetua oscuridad y las frías temperaturas, los animales crecen y maduran lentamente y hay relativamente menos peces que vale la pena capturar que en las aguas iluminadas por el sol. No se ha establecido hasta qué punto los arrecifes de coral de aguas profundas proporcionan una zona de cría segura para los peces juveniles, pero pueden ser importantes para muchas especies de aguas frías. [37]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
Medios relacionados con los antozoos en Wikimedia Commons
Datos relacionados con antozoos en Wikispecies