Quimiotaxis

Movimiento de un organismo o entidad en respuesta a un estímulo químico

Ensayo de quimiotaxis en tubo capilar. Los procariotas móviles detectan las sustancias químicas de su entorno y modifican su movilidad en consecuencia. En ausencia de sustancias químicas, el movimiento es completamente aleatorio. Cuando hay un atrayente o repelente, las carreras se hacen más largas y las volteretas menos frecuentes. El resultado es un movimiento neto hacia o desde la sustancia química (es decir, hacia arriba o hacia abajo en el gradiente químico). El movimiento neto se puede ver en el vaso de precipitados, donde las bacterias se acumulan alrededor del origen del atrayente y se alejan del origen del repelente.

La quimiotaxis (de chemo- + taxis ) es el movimiento de un organismo o entidad en respuesta a un estímulo químico. ^[1] Las células somáticas , las bacterias y otros organismos unicelulares o multicelulares dirigen sus movimientos de acuerdo con ciertas sustancias químicas de su entorno. Esto es importante para que las bacterias encuentren alimento (p. ej., glucosa ) nadando hacia la concentración más alta de moléculas de alimento, o para huir de los venenos (p. ej., fenol ). En los organismos multicelulares, la quimiotaxis es fundamental para el desarrollo temprano (p. ej., movimiento del esperma hacia el óvulo durante la fertilización ) y el desarrollo (p. ej., migración de neuronas o linfocitos ) así como para el funcionamiento y la salud normales (p. ej., migración de leucocitos durante una lesión o infección). ^[2] Además, se ha reconocido que los mecanismos que permiten la quimiotaxis en animales pueden subvertirse durante la metástasis del cáncer , ^[3] y el cambio aberrante de la propiedad general de estas redes, que controlan la quimiotaxis, puede conducir a la carcinogénesis . ^[4] La quimiotaxis aberrante de leucocitos y linfocitos también contribuye a enfermedades inflamatorias como la aterosclerosis, el asma y la artritis. ^{[5] [6] [7] [8]} Los componentes subcelulares, como el parche de polaridad generado por la levadura de apareamiento, también pueden mostrar un comportamiento quimiotáctico. ^[9]

La quimiotaxis positiva se produce si el movimiento se dirige hacia una concentración mayor de la sustancia química en cuestión; la quimiotaxis negativa si el movimiento se produce en la dirección opuesta. La kinesis inducida por sustancias químicas (dirigida aleatoriamente o no direccional) se puede denominar quimiocinesis .

Historia de la investigación sobre quimiotaxis

Aunque la migración de células fue detectada desde los primeros días del desarrollo de la microscopía por Leeuwenhoek , una conferencia de Caltech sobre quimiotaxis propone que "la descripción erudita de la quimiotaxis fue hecha por primera vez por TW Engelmann (1881) y WF Pfeffer (1884) en bacterias, y HS Jennings (1906) en ciliados ". ^[10] El premio Nobel I. Metchnikoff también contribuyó al estudio del campo durante 1882 a 1886, con investigaciones del proceso como un paso inicial de la fagocitosis . ^[11] La importancia de la quimiotaxis en biología y patología clínica fue ampliamente aceptada en la década de 1930, y las definiciones más fundamentales subyacentes al fenómeno fueron redactadas en esta época. ^{[ ¿ por quién? ]} Los aspectos más importantes en el control de calidad de los ensayos de quimiotaxis fueron descritos por H. Harris en la década de 1950. ^[12] En los años 1960 y 1970, la revolución de la biología celular y la bioquímica modernas proporcionaron una serie de técnicas novedosas que se pusieron a disposición para investigar las células respondedoras migratorias y las fracciones subcelulares responsables de la actividad quimiotáctica. ^[13] La disponibilidad de esta tecnología condujo al descubrimiento de C5a, un importante factor quimiotáctico involucrado en la inflamación aguda. Los trabajos pioneros de J. Adler modernizaron el ensayo capilar de Pfeffer y representaron un punto de inflexión significativo en la comprensión de todo el proceso de transducción de señales intracelulares de las bacterias. ^{[14] [15]}

Quimiotaxis bacteriana: características generales

Correlación entre el comportamiento natatorio y la rotación flagelar

Algunas bacterias , como la E. coli , tienen varios flagelos por célula (normalmente entre 4 y 10). Estos pueden rotar de dos formas:

1. La rotación en sentido antihorario alinea los flagelos en un solo haz giratorio, lo que hace que la bacteria nade en línea recta; y
2. La rotación en el sentido de las agujas del reloj rompe el haz de flagelos de manera que cada uno de ellos apunta en una dirección diferente, lo que hace que la bacteria caiga en el mismo lugar. ^[16]

Las direcciones de rotación se dan para un observador fuera de la célula que mira hacia abajo a través de los flagelos en dirección a la célula. ^[17]

Comportamiento

El movimiento general de una bacteria es el resultado de fases alternas de volteretas y natación, llamadas movimiento de carrera y voltereta . ^[18] Como resultado, la trayectoria de una bacteria que nada en un entorno uniforme formará una caminata aleatoria con nados relativamente rectos interrumpidos por volteretas aleatorias que reorientan a la bacteria. ^[19] Las bacterias como E. coli no pueden elegir la dirección en la que nadan y no pueden nadar en línea recta durante más de unos pocos segundos debido a la difusión rotacional ; en otras palabras, las bacterias "olvidan" la dirección en la que van. Al evaluar repetidamente su curso y ajustarlo si se están moviendo en la dirección incorrecta, las bacterias pueden dirigir su movimiento de caminata aleatoria hacia ubicaciones favorables. ^[20]

En presencia de un gradiente químico , las bacterias ejercen la quimiotaxia, o dirigen su movimiento general en función del gradiente. Si la bacteria detecta que se está moviendo en la dirección correcta (hacia el atrayente/alejándose del repelente), seguirá nadando en línea recta durante más tiempo antes de dar volteretas; sin embargo, si se está moviendo en la dirección incorrecta, dará volteretas antes. Las bacterias como E. coli utilizan la detección temporal para decidir si su situación está mejorando o no y, de esta manera, encuentran el lugar con la mayor concentración de atrayente, detectando incluso pequeñas diferencias en la concentración. ^[21]

Este movimiento aleatorio sesgado es el resultado de la simple elección entre dos métodos de movimiento aleatorio, a saber, dar volteretas y nadar en línea recta. ^[22] La naturaleza helicoidal del filamento flagelar individual es fundamental para que se produzca este movimiento. La estructura proteica que compone el filamento flagelar, la flagelina , se conserva entre todas las bacterias flageladas. ^[23] Los vertebrados parecen haber sacado ventaja de este hecho al poseer un receptor inmunitario ( TLR5 ) diseñado para reconocer esta proteína conservada. ^[24]

Como ocurre en muchos casos de biología, hay bacterias que no siguen esta regla. Muchas bacterias, como Vibrio , son monoflageladas y tienen un solo flagelo en un polo de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otras poseen un solo flagelo que se mantiene dentro de la pared celular. Estas bacterias se mueven haciendo girar toda la célula, que tiene forma de sacacorchos. ^{[25] [ página necesaria ]}

Transducción de señales

Estructura del dominio del receptor de quimiotaxis para Asp

Los gradientes químicos se detectan a través de múltiples receptores transmembrana , llamados proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP), que varían en las moléculas que detectan. ^[26] Se sabe que miles de receptores MCP están codificados en todo el reino bacteriano. ^[27] Estos receptores pueden unirse a atrayentes o repelentes directamente o indirectamente a través de la interacción con proteínas del espacio periplasmático . ^[28] Las señales de estos receptores se transmiten a través de la membrana plasmática hasta el citosol , donde se activan las proteínas Che . ^[29] Las proteínas Che alteran la frecuencia de volteo y alteran los receptores. ^[29]

Regulación del flagelo

Las proteínas CheW y CheA se unen al receptor. La ausencia de activación del receptor da como resultado la autofosforilación en la histidina quinasa , CheA, en un único residuo de histidina altamente conservado. ^{[30] [ mejor fuente necesaria ]} CheA, a su vez, transfiere grupos fosforilo a residuos de aspartato conservados en los reguladores de respuesta CheB y CheY; CheA es una histidina quinasa y no transfiere activamente el grupo fosforilo, en cambio, el regulador de respuesta CheB toma el grupo fosforilo de CheA. ^{[ cita requerida ]} Este mecanismo de transducción de señales se llama sistema de dos componentes , y es una forma común de transducción de señales en bacterias. ^{[ cita requerida ]} CheY induce el volteo al interactuar con la proteína de cambio flagelar FliM, induciendo un cambio de rotación del flagelo de sentido contrario a las agujas del reloj a sentido horario. El cambio en el estado de rotación de un solo flagelo puede alterar todo el haz de flagelos y causar un volteo. ^{[ cita requerida ]}

Regulación de receptores

Vías de señalización de E. coli

CheB, cuando es activada por CheA, actúa como una metilesterasa , eliminando grupos metilo de los residuos de glutamato en el lado citosólico del receptor; trabaja antagónicamente con CheR, una metil transferasa , que agrega residuos de metilo a los mismos residuos de glutamato. ^[26] Si el nivel de un atrayente permanece alto, el nivel de fosforilación de CheA (y, por lo tanto, CheY y CheB) permanecerá bajo, la célula nadará suavemente y el nivel de metilación de los MCP aumentará (porque CheB-P no está presente para desmetilar). ^[26] Los MCP ya no responden al atrayente cuando están completamente metilados; por lo tanto, aunque el nivel de atrayente pueda permanecer alto, el nivel de CheA-P (y CheB-P) aumenta y la célula comienza a dar volteretas. ^[26] Los MCP pueden ser desmetilados por CheB-P y, cuando esto sucede, los receptores pueden responder nuevamente a los atrayentes. ^[26] La situación es la opuesta con respecto a los repelentes: los MCP completamente metilados responden mejor a los repelentes, mientras que los MCP menos metilados responden peor a los repelentes. ^{[ cita requerida ]} Esta regulación permite a la bacteria "recordar" concentraciones químicas del pasado reciente, unos pocos segundos, y compararlas con las que está experimentando actualmente, "saber" así si está viajando hacia arriba o hacia abajo en un gradiente. ^[31] que las bacterias tienen con los gradientes químicos, otros mecanismos están involucrados en el aumento del valor absoluto de la sensibilidad en un fondo dado. Ejemplos bien establecidos son la respuesta ultrasensible del motor a la señal CheY-P y la agrupación de quimiorreceptores. ^{[32] [33]}

Quimioatrayentes y quimiorrepelentes

Los quimioatrayentes y quimiorrepelentes son sustancias inorgánicas u orgánicas que poseen un efecto inductor de la quimiotaxis en las células móviles. Estos ligandos quimiotácticos crean gradientes de concentración química hacia los cuales se acercan o se alejan los organismos, procariotas y eucariotas, respectivamente. ^[34]

flotar

Los efectos de los quimioatrayentes se obtienen a través de quimiorreceptores como las proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP). ^[35] Las MCP en E. coli incluyen Tar, Tsr, Trg y Tap. ^[36] Los quimioatrayentes para Trg incluyen ribosa y galactosa con fenol como quimiorrepelente. Tap y Tsr reconocen dipéptidos y serina como quimioatrayentes, respectivamente. ^[36]

Los quimioatrayentes o quimiorrepelentes se unen a las MCP en su dominio extracelular; un dominio de señalización intracelular transmite los cambios en la concentración de estos ligandos quimiotácticos a proteínas posteriores como la de CheA, que luego transmite esta señal a los motores flagelares a través de CheY fosforilada (CheY-P). ^[35] CheY-P puede entonces controlar la rotación flagelar influyendo en la dirección de la motilidad celular. ^[35]

En el caso de E. coli , S. meliloti y R. spheroides , la unión de los quimioatrayentes a las MCP inhibe la actividad de CheA y, por lo tanto, de CheY-P, lo que da como resultado movimientos suaves, pero en el caso de B. substilis , la actividad de CheA aumenta. ^[35] Los eventos de metilación en E. coli hacen que las MCP tengan una menor afinidad por los quimioatrayentes, lo que provoca una mayor actividad de CheA y CheY-P, lo que da como resultado movimientos suaves. [ ^35] De esta manera, las células pueden adaptarse a la concentración inmediata de quimioatrayente y detectar cambios adicionales para modular la motilidad celular. ^[35]

Los quimioatrayentes en eucariotas están bien caracterizados para las células inmunes. Los péptidos formílicos , como fMLF , atraen leucocitos como neutrófilos y macrófagos , lo que provoca el movimiento hacia los sitios de infección. ^[37] Los péptidos metioninílicos no acilados no actúan como quimioatrayentes para los neutrófilos y macrófagos. ^[37] Los leucocitos también se mueven hacia los quimioatrayentes C5a, un componente del complemento , y ligandos específicos de patógenos en las bacterias. ^[37]

Los mecanismos relacionados con los quimiorrepelentes son menos conocidos que los relacionados con los quimioatrayentes. Aunque los quimiorrepelentes funcionan para conferir una respuesta de evitación en los organismos, Tetrahymena thermophila se adapta a un quimiorrepelente, el péptido Netrin-1, dentro de los 10 minutos de exposición; sin embargo, la exposición a quimiorrepelentes como GTP , PACAP-38 y nociceptina no muestra tales adaptaciones. ^[38] GTP y ATP son quimiorrepelentes en concentraciones micromolares tanto para Tetrahymena como para Paramecium . Estos organismos evitan estas moléculas al producir reacciones de evitación para reorientarse lejos del gradiente. ^[39]

Quimiotaxis eucariota

Diferencias en la detección de gradientes en procariotas y eucariotas

El mecanismo de quimiotaxis que emplean las células eucariotas es bastante diferente al de la bacteria E. coli ; sin embargo, la detección de gradientes químicos sigue siendo un paso crucial en el proceso. ^{[40] [ se necesita una mejor fuente ]} Debido a su pequeño tamaño y otras limitaciones biofísicas, E. coli no puede detectar directamente un gradiente de concentración. ^[41] En cambio, emplean la detección de gradiente temporal, donde se mueven a distancias mayores varias veces su propio ancho y miden la velocidad a la que cambia la concentración química percibida. ^{[42] [43]}

Las células eucariotas son mucho más grandes que las procariotas y tienen receptores incrustados uniformemente en toda la membrana celular . ^[42] La quimiotaxis eucariota implica detectar un gradiente de concentración espacialmente comparando la activación asimétrica de estos receptores en los diferentes extremos de la célula. ^[42] La activación de estos receptores da como resultado la migración hacia quimioatrayentes o lejos de quimiorrepelentes. ^[42] En la levadura de apareamiento, que no es móvil, los parches de proteínas de polaridad en la corteza celular pueden reubicarse de manera quimiotáctica hacia arriba en gradientes de feromonas. ^{[44] [9]}

También se ha demostrado que tanto las células procariotas como las eucariotas son capaces de tener memoria quimiotáctica. ^{[43] [45]} En los procariotas, este mecanismo implica la metilación de receptores llamados proteínas de quimiotaxis que aceptan metilo (MCP). ^[43] Esto da como resultado su desensibilización y permite a los procariotas "recordar" y adaptarse a un gradiente químico. ^[43] En contraste, la memoria quimiotáctica en eucariotas se puede explicar mediante el modelo de inhibición global de excitación local (LEGI). ^{[45] [46]} LEGI implica el equilibrio entre una excitación rápida y una inhibición retardada que controla la señalización descendente, como la activación de Ras y la producción de PIP3 . ^[47]

Los niveles de receptores, las vías de señalización intracelular y los mecanismos efectores representan todos componentes diversos de tipo eucariota. En las células unicelulares eucariotas, el movimiento ameboide y el cilio o el flagelo eucariota son los principales efectores (p. ej., Amoeba o Tetrahymena ). ^{[48] [49]} Algunas células eucariotas de origen vertebrado superior , como las células inmunes, también se mueven a donde necesitan estar. Además de las células inmunocompetentes ( granulocitos , monocitos , linfocitos ), un gran grupo de células, que antes se consideraban fijas en los tejidos, también son móviles en condiciones fisiológicas especiales (p. ej., mastocitos , fibroblastos , células endoteliales ) o patológicas (p. ej., metástasis ). ^[50] La quimiotaxis tiene una gran importancia en las primeras fases de la embriogénesis , ya que el desarrollo de las capas germinales está guiado por gradientes de moléculas de señal. ^{[51] [52]}

Detección de un gradiente de quimioatrayente

Las moléculas específicas que permiten a las células eucariotas detectar un gradiente de ligandos quimioatrayentes (es decir, una especie de brújula molecular que detecta la dirección de un quimioatrayente) parecen cambiar dependiendo de la célula y del receptor quimioatrayente involucrado o incluso de la concentración del quimioatrayente. Sin embargo, estas moléculas aparentemente se activan independientemente de la motilidad de la célula. Es decir, incluso una célula inmovilizada todavía puede detectar la dirección de un quimioatrayente. ^[53] Parece haber mecanismos por los cuales un gradiente quimiotáctico externo es detectado y convertido en gradientes intracelulares de Ras y PIP3 , lo que resulta en un gradiente y la activación de una vía de señalización, que culmina en la polimerización de filamentos de actina . El extremo distal en crecimiento de los filamentos de actina desarrolla conexiones con la superficie interna de la membrana plasmática a través de diferentes conjuntos de péptidos y da como resultado la formación de pseudópodos anteriores y urópodos posteriores . ^{[54] [55]} Los cilios de las células eucariotas también pueden producir quimiotaxis; en este caso, se trata principalmente de una inducción dependiente de Ca2 ⁺ del sistema microtubular del cuerpo basal y del latido de los 9+2 microtúbulos dentro de los cilios. El latido orquestado de cientos de cilios está sincronizado por un sistema submembranoso construido entre los cuerpos basales. Los detalles de las vías de señalización aún no están totalmente claros.

Respuestas migratorias relacionadas con la quimiotaxis

Respuestas migratorias relacionadas con la quimiotaxis

La quimiotaxis se refiere a la migración direccional de células en respuesta a gradientes químicos; existen varias variaciones de migración inducida químicamente, que se enumeran a continuación.

• La quimiocinesis se refiere a un aumento de la motilidad celular en respuesta a sustancias químicas del entorno circundante. A diferencia de la quimiotaxis, la migración estimulada por la quimiocinesis carece de direccionalidad y, en cambio, aumenta los comportamientos de exploración del entorno. ^[56]
• En la haptotaxis, el gradiente del quimioatrayente se expresa o se une a una superficie, en contraste con el modelo clásico de quimiotaxis, en el que el gradiente se desarrolla en un fluido soluble. ^[57] La ​​superficie haptotáctica biológicamente activa más común es la matriz extracelular (ECM); la presencia de ligandos unidos es responsable de la inducción de la migración transendotelial y la angiogénesis .
• La necrotaxis es un tipo especial de quimiotaxis, en la que las moléculas quimioatrayentes se liberan de células necróticas o apoptóticas . Según las características químicas de las sustancias liberadas, la necrotaxis puede acumularse o repeler células, lo que subraya la importancia fisiopatológica de este fenómeno.

Receptores

En general, las células eucariotas detectan la presencia de estímulos quimiotácticos mediante el uso de receptores acoplados a proteína G heterotriméricos de 7 transmembrana (o serpentina) , una clase que representa una porción significativa del genoma . ^[58] Algunos miembros de esta superfamilia de genes se utilizan en la vista ( rodopsinas ) así como en el olfato (olfatear). ^{[59] [60]} Las principales clases de receptores de quimiotaxis son activadas por:

• Péptidos de formilo - receptores de péptidos de formilo (FPR),
• Quimiocinas : receptores de quimiocinas (CCR o CXCR) y
• Leucotrienos : receptores de leucotrienos (BLT). ^[61]

Sin embargo, la inducción de un amplio conjunto de receptores de membrana (por ejemplo, nucleótidos cíclicos , aminoácidos , insulina , péptidos vasoactivos) también provoca la migración de la célula. ^[62]

Selección quimiotáctica

Selección quimiotáctica

Mientras que algunos receptores de quimiotaxis se expresan en la membrana superficial con características a largo plazo, ya que están determinados genéticamente, otros tienen dinámicas a corto plazo, ya que se ensamblan ad hoc en presencia del ligando. ^[63] Las diversas características de los receptores y ligandos de quimiotaxis permiten la posibilidad de seleccionar células respondedoras quimiotácticas con un simple ensayo de quimiotaxis. Mediante la selección quimiotáctica , podemos determinar si una molécula aún no caracterizada actúa a través de la vía del receptor a largo o corto plazo. ^[64] El término selección quimiotáctica también se utiliza para designar una técnica que separa las células eucariotas o procariotas según su capacidad de respuesta quimiotáctica a los ligandos selectores. ^{[65] [ fuente no primaria necesaria ] [ fuente no primaria necesaria ]}

Ligandos quimiotácticos

Estructura de las clases de quimiocinas

Estructura tridimensional de las quimiocinas

El número de moléculas capaces de provocar respuestas quimiotácticas es relativamente alto, y podemos distinguir moléculas quimiotácticas primarias y secundarias. ^{[ cita requerida ]} Los principales grupos de ligandos primarios son los siguientes:

• Los péptidos formilo son di-, tri-, tetrapéptidos de origen bacteriano, formilados en el extremo N del péptido. ^{[ cita requerida ] [66]} Son liberados por las bacterias in vivo o después de la descomposición de la célula, un miembro típico de este grupo es la N-formilmetionil-leucil-fenilalanina (abreviado fMLF o fMLP). ^{[ cita requerida ]} El fMLF bacteriano es un componente clave de la inflamación y tiene efectos quimioatrayentes característicos en los granulocitos neutrófilos y monocitos. ^{[ cita requerida ]} Los ligandos y receptores de factores quimiotácticos relacionados con los péptidos formilo se resumen en el artículo relacionado, Receptores de péptidos formilo .
• El complemento 3a ( C3a ) y el complemento 5a ( C5a ) son productos intermedios de la cascada del complemento. ^{[ cita requerida ]} Su síntesis está unida a las tres vías alternativas (clásica, dependiente de lectina y alternativa) de activación del complemento por una enzima convertasa. ^{[ cita requerida ]} Las principales células diana de estos derivados son también los granulocitos neutrófilos y los monocitos. ^{[ cita requerida ]}
• Las quimiocinas pertenecen a una clase especial de citocinas ; no sólo sus grupos (quimiocinas _{C, CC, CXC, CX 3 C) representan moléculas estructuralmente relacionadas con una disposición especial de puentes disulfuro, sino que también su especificidad de célula diana es diversa.} ^{[ cita requerida ]} Las quimiocinas CC actúan sobre monocitos (p. ej., RANTES ), y las quimiocinas CXC son específicas de los granulocitos neutrófilos (p. ej., IL-8 ). ^{[ cita requerida ]} Las investigaciones de las estructuras tridimensionales de las quimiocinas proporcionaron evidencia de que una composición característica de láminas beta y una hélice alfa proporciona la expresión de secuencias necesarias para la interacción con los receptores de quimiocinas. ^{[ cita requerida ]} La formación de dímeros y su mayor actividad biológica se demostró mediante cristalografía de varias quimiocinas, p. ej. IL-8. ^{[ cita requerida ]}
• Metabolitos de los ácidos grasos poliinsaturados
  • Los leucotrienos sonmediadores lipídicos eicosanoides producidos por el metabolismo del ácido araquidónico por ALOX5 (también denominada 5-lipoxigenasa). Su miembro más destacado con actividad de factor quimiotáctico es el leucotrieno B4 , que provoca adhesión, quimiotaxis y agregación de leucocitos. La acción quimioatrayente del LTB4 se induce a través de cualquiera de los dos receptores acoplados a proteína G , BLT1 y BLT2 , que se expresan en gran medida en células implicadas en la inflamación y la alergia . ^[67]
  • La familia de los eicosanoides del ácido 5-hidroxiicosatetraenoico son metabolitos del ácido araquidónico también formados por ALOX5. Tres miembros de la familia se forman de forma natural y tienen una actividad quimiotáctica destacada. Estos, enumerados en orden de potencia decreciente, son: ácido 5-oxo-eicosatetraenoico , ácido 5-oxo-15-hidroxi-eicosatetraenoico y ácido 5-hidroxieicosatetraenoico . Esta familia de agonistas estimula las respuestas quimiotácticas en los eosinófilos , neutrófilos y monocitos humanos al unirse al receptor oxoeicosanoide 1 , que al igual que los receptores del leucotrieno B4, es un receptor acoplado a la proteína G. ^[67] Aparte de la piel, los neutrófilos son la primera línea de defensa del cuerpo contra las infecciones bacterianas . Después de salir de los vasos sanguíneos cercanos, estas células reconocen las sustancias químicas producidas por las bacterias en un corte o rasguño y migran "hacia el olor".
  • El ácido 5-hidroxieicosatrienoico y el ácido 5-oxoeicosatrienoico son metabolitos del ácido Mead (ácido 5 Z ,8 Z ,11 Z -eicosatrirenoide); estimulan la quimiotaxis de los leucocitos a través del receptor oxoeicosanoide 1 ^{[68] y el ácido 5-oxoeicosatrienoico es tan potente como su análogo derivado del ácido araquidónico, el ácido 5-oxo-eicosatetraenoico, para estimular la quimiotaxis de los} eosinófilos y neutrófilos en sangre humana . ^[67]
  • El ácido 12-hidroxieicosatetraenoico es un metabolito eicosanoide del ácido araquidónico producido por ALOX12 que estimula la quimiotaxis de los leucocitos a través del receptor de leucotrieno B4, BLT2. ^[67]
  • La prostaglandina D2 es un metabolito eicosanoide del ácido araquidónico producido por la ciclooxigenasa 1 o la ciclooxigenasa 2 que estimula la quimiotaxis a través del receptor de prostaglandina DP2 . Provoca respuestas quimiotácticas en eosinófilos, basófilos y células T auxiliares del subtipo Th2. ^{[69] [ fuente no primaria necesaria ] [ fuente no primaria necesaria ]}
  • El ácido 12-hidroxiheptadecatrienoico es un metabolito no eicosanoide del ácido araquidónico producido por la ciclooxigenasa 1 o la ciclooxigenasa 2 que estimula la quimiotaxis de los leucocitos a través del receptor de leucotrieno B4, BLT2. ^{[70] [ fuente no primaria necesaria ] [ fuente no primaria necesaria ]}
  • El ácido 15-oxo-eicosatetraenoico es un metabolito eicosanoide del ácido araquidónico producido por ALOX15 ; tiene una actividad quimiotáctica débil para los monocitos humanos (véase ácido 15-hidroxieicosatetraenoico#15-oxo-ETE ). ^{[71] [ fuente no primaria necesaria ] [ fuente no primaria necesaria ]} No se ha dilucidado el receptor u otro mecanismo por el cual este metabolito estimula la quimiotaxis.

Ajuste del rango quimiotáctico

Ajuste del rango quimiotáctico

Las respuestas quimiotácticas provocadas por las interacciones entre ligando y receptor varían con la concentración del ligando. Las investigaciones sobre familias de ligandos (por ejemplo, aminoácidos u oligopéptidos ) demuestran que la actividad quimioatrayente se produce en un amplio rango, mientras que las actividades quimiorrepulsivas tienen rangos estrechos. ^[72]

Importancia clínica

Un potencial migratorio alterado de las células tiene una importancia relativamente alta en el desarrollo de varios síntomas y síndromes clínicos. La actividad quimiotáctica alterada de patógenos extracelulares (p. ej., Escherichia coli ) o intracelulares (p. ej., Listeria monocytogenes ) representa en sí misma un objetivo clínico significativo. La modificación de la capacidad quimiotáctica endógena de estos microorganismos mediante agentes farmacéuticos puede disminuir o inhibir la proporción de infecciones o la propagación de enfermedades infecciosas. Aparte de las infecciones, existen otras enfermedades en las que la quimiotaxis alterada es el factor etiológico primario, como en el síndrome de Chédiak-Higashi , donde vesículas intracelulares gigantes inhiben la migración normal de las células.

Modelos matemáticos

Se desarrollaron varios modelos matemáticos de quimiotaxis dependiendo del tipo de

• Migración (por ejemplo, diferencias básicas de la natación bacteriana, movimiento de eucariotas unicelulares con cilios / flagelos y migración ameboides )
• Características físico-químicas de los productos químicos (por ejemplo, difusión ) que actúan como ligandos
• Características biológicas de los ligandos (moléculas atrayentes, neutras y repelentes)
• Sistemas de ensayo aplicados para evaluar la quimiotaxis (ver tiempos de incubación, desarrollo y estabilidad de gradientes de concentración)
• Otros efectos ambientales que tengan influencia directa o indirecta sobre la migración (iluminación, temperatura, campos magnéticos, etc.)

Aunque las interacciones de los factores enumerados anteriormente hacen que el comportamiento de las soluciones de los modelos matemáticos de quimiotaxis sea bastante complejo, es posible describir el fenómeno básico del movimiento impulsado por la quimiotaxis de una manera sencilla. De hecho, denotemos con la concentración espacialmente no uniforme del quimioatrayente y como su gradiente. Entonces, el flujo celular quimiotáctico (también llamado corriente) que se genera por la quimiotaxis está vinculado al gradiente anterior por la ley: ^[73] ${\displaystyle \varphi }$ ${\displaystyle \nabla \varphi }$ ${\displaystyle {\bf {J}}}$

${\displaystyle {\bf {J}}=C\chi (\varphi )\nabla \varphi }$

donde es la densidad espacial de las células y es el denominado "coeficiente quimiotáctico" - a menudo no es constante, sino una función decreciente del quimioatrayente. Para alguna cantidad que está sujeta al flujo total y al término de generación/destrucción , es posible formular una ecuación de continuidad : ${\displaystyle C}$ ${\displaystyle \chi }$ ${\displaystyle \chi }$ ${\displaystyle \rho }$ ${\displaystyle {\bf {J}}}$ ${\displaystyle S}$

${\displaystyle {\partial \rho \over {\partial t}}+\nabla \cdot {\bf {J}}=S}$

donde es la divergencia . Esta ecuación general se aplica tanto a la densidad celular como al quimioatrayente. Por lo tanto, al incorporar un flujo de difusión en el término de flujo total, las interacciones entre estas cantidades están regidas por un conjunto de ecuaciones diferenciales parciales de reacción-difusión acopladas que describen el cambio en y : ^[73] ${\displaystyle \nabla \cdot ()}$ ${\displaystyle C}$ ${\displaystyle \varphi }$

${\displaystyle {\begin{aligned}{\partial C \over {\partial t}}&=f(C)+\nabla \cdot \left[D_{C}\nabla C-C\chi (\varphi )\nabla \varphi \right]\\{\partial \varphi \over {\partial t}}&=g(\varphi ,C)+\nabla \cdot (D_{\varphi }\nabla \varphi )\end{aligned}}}$

donde describe el crecimiento en densidad celular, es el término cinético/fuente para el quimioatrayente, y los coeficientes de difusión para la densidad celular y el quimioatrayente son respectivamente y . ${\displaystyle f(C)}$ ${\displaystyle g(\varphi ,C)}$ ${\displaystyle D_{C}}$ ${\displaystyle D_{\varphi }}$

La ecología espacial de los microorganismos del suelo es una función de sus sensibilidades quimiotácticas hacia el sustrato y los organismos compañeros. ^{[74] [ fuente no primaria necesaria ] [ fuente no primaria necesaria ]} Se demostró que el comportamiento quimiotáctico de las bacterias conduce a patrones de población no triviales incluso en ausencia de heterogeneidades ambientales. La presencia de heterogeneidades estructurales a escala de poros tiene un impacto adicional en los patrones bacterianos emergentes.

Medición de la quimiotaxis

Existe una amplia gama de técnicas para evaluar la actividad quimiotáctica de las células o el carácter quimioatrayente y quimiorrepelente de los ligandos. Los requisitos básicos de la medición son los siguientes:

• Los gradientes de concentración pueden desarrollarse con relativa rapidez y persistir durante mucho tiempo en el sistema.
• Se distinguen las actividades quimiotácticas y quimiocinéticas.
• La migración de células es libre hacia y desde el eje del gradiente de concentración.
• Las respuestas detectadas son el resultado de la migración activa de células.

A pesar de que aún no se dispone de un ensayo de quimiotaxis ideal , existen varios protocolos y equipos que ofrecen una buena correspondencia con las condiciones descritas anteriormente. Los más utilizados se resumen en la siguiente tabla:

Sistemas quimiotácticos artificiales

Se han diseñado robots químicos que utilizan quimiotaxis artificial para navegar de forma autónoma. ^{[75] [76]} Las aplicaciones incluyen la administración dirigida de fármacos en el cuerpo. ^[77] Más recientemente, las moléculas enzimáticas también han mostrado un comportamiento quimiotáctico positivo en el gradiente de sus sustratos. ^[78] La unión termodinámicamente favorable de las enzimas a sus sustratos específicos se reconoce como el origen de la quimiotaxis enzimática. ^[79] Además, las enzimas en cascadas también han mostrado una agregación quimiotáctica impulsada por el sustrato. ^[80]

Además de las enzimas activas, las moléculas que no reaccionan también muestran un comportamiento quimiotáctico. Esto se ha demostrado utilizando moléculas de colorante que se mueven direccionalmente en gradientes de solución de polímero a través de interacciones hidrofóbicas favorables. ^[81]

Véase también

• Índice McCutcheon
• Tropismo
• Durotaxis
• Haptotaxis
• Mecanotaxis
• Plitotaxis
• Capas delgadas (oceanografía)

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Lectura adicional

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Enlaces externos

• Quimiotaxis
• Quimiotaxis de neutrófilos
• Puerta de entrada a la migración celular
• Simulador de quimiotaxis de Matlab descargable
• Simulador interactivo de quimiotaxis bacteriana (aplicación web)