Cetrelia es un género de líquenes frondosos de la gran familia Parmeliaceae . Se losconoce comúnmente como líquenes de tormenta marina , en alusión a la apariencia ondulada de sus lóbulos. El nombre del género, circunscrito en 1968 por el matrimonio de liquenólogos William y Chicita Culberson , alude a la antigua ubicación de estas especies en los géneros Cetrelia y Parmelia .
Las principales características del género son los lóbulos anchos y redondeados del cuerpo del liquen de color verde grisáceo y la presencia de pequeños poros en la superficie exterior (la corteza ) que permiten el intercambio de gases . La superficie inferior del liquen es de color marrón a negro con pocas rizinas similares a raíces que actúan como fijaciones , lo que resulta en una unión bastante floja a la superficie en la que se encuentra el liquen. Las estructuras reproductivas sexuales generalmente no están presentes, por lo que las características físicas utilizadas para distinguir entre las especies de Cetrelia incluyen la presencia o ausencia de estructuras reproductivas asexuales como isidia , soredia y lóbulos . Los líquenes de Cetrelia son químicamente diversos y producen varios químicos secundarios : la atranorina es el compuesto principal producido en la corteza, mientras que las sustancias conocidas como depsidas o depsidonas son compuestos en la médula (la capa de tejido debajo de la corteza) que pueden usarse para ayudar a distinguir entre especies.
El número de especies de Cetrelia depende de cómo se categoriza la variación química en el género: hay cinco formas distintas ( morfotipos ) y especies adicionales morfológicamente idénticas pero químicamente únicas ( quimiotipos ). Aunque se han descrito formalmente 19 especies de Cetrelia , algunas autoridades prefieren considerar los taxones morfológicamente similares como quimiotipos de la misma especie. Los análisis filogenéticos moleculares sugieren que las razas químicas se tratan mejor como especies distintas. Conocidas predominantemente del hemisferio norte, la mayoría de las especies de Cetrelia se encuentran en el este o sur de Asia. Prefieren hábitats algo húmedos y frescos, y se encuentran más comúnmente en troncos de árboles, pero a veces en rocas o en briofitas sobre cantos rodados sombreados. La especie tipo , Cetrelia cetrarioides , está ampliamente distribuida, habiéndose registrado en Asia, Europa y América del Norte. La mayoría de las especies de Cetrelia que se encuentran en Europa se consideran raras o amenazadas , y aparecen en las Listas Rojas Regionales de varios países. En Asia, algunos líquenes de Cetrelia se utilizan en la preparación de tintes naturales , para la producción de material con propiedades similares a los antibióticos utilizados en la medicina tradicional o en la preparación de reactivo tornasol .
El nombre genérico Cetrelia combina Parmelia y Cetraria , los dos géneros en los que se clasificaron originalmente la mayoría de las especies. [1] El género fue circunscrito por los liquenólogos William y Chicita Culberson en 1968. En 1960 comenzaron un estudio del género Cetraria en sentido amplio, como lo había definido Alexander Zahlbruckner en su obra de 1930 Catalogus Lichenum Universalis . El género se había convertido en un taxón de papelera , un repositorio para todos los líquenes parmeliáceos con apotecios en los márgenes. Los Culberson comenzaron estudiando las especies de lóbulos anchos que tradicionalmente se habían colocado en Cetraria , un grupo al que llamaron Cetrariae "parmelioides" . Este grupo incluía a Cetraria sanguinea , C. japonica y C. collata , así como un grupo conocido como el grupo Cetraria glauca , que incluía a C. norvegica y C. chrysantha . Este último grupo de especies había sido identificado previamente por el botánico noruego Eilif Dahl , quien había sugerido que Cetraria era polifilética en un estudio de 1952. [2] Los Culberson notaron que Cetraria sanguinea y C. japonica eran muy similares en morfología a dos especies de Parmelia , Parmelia cetrarioides y P. olivetorum . Como resultado de sus investigaciones, transfirieron tres especies al nuevo género Asahinea , [3] crearon el género Platismatia para 10 miembros del grupo Cetraria glauca , y Cetrelia para 14 miembros del grupo Parmelia cetrarioides . [4] Según una revisión de 2012 de la familia Parmeliaceae, la creación de estos tres nuevos géneros más naturales por los Culberson inició "una tendencia de división que continuó durante más de tres décadas". [5]
A principios de la década de 1970, Josef Poelt desarrolló el concepto de "pares de especies", taxones que son morfológica y químicamente similares (si no idénticos), pero que difieren principalmente en sus modos de reproducción: un taxón se reproduce sexualmente, el otro vegetativamente. Utilizando Cetrelia como ejemplo para explicar sus ideas, sugirió que a ambos miembros de estos pares se les debería asignar el rango de especies. [6] [7] En 1976, los Culberson introdujeron la idea de grupos morfológicos o morfotipos con el género Cetrelia . Nombraron estos grupos con los epítetos latinos de las especies más prominentes de ese grupo, así: cetrariodes (talo con soredios), isidiata (talo con isidios), sinensis (talo con lóbulos dorsiventrales marginales), collata (talo sin soredios, isidios o lóbulos, a menudo sin apotecios y pseudocifelas grandes), y davidiana (talo sin propágulos vegetativos y frecuentemente con apotecios, pero pseudocifelas pequeñas). De manera similar, el género contiene una serie de quimiotipos relacionados con el contenido de las sustancias principales en la médula. Las especies con el mismo quimiotipo siempre tienen los mismos uno o dos constituyentes principales, mientras que el complejo de sustancias menores puede variar algo. Se han reconocido seis quimiotipos en Cetrelia . [8] En un análisis filogenético de 2019, estos quimiotipos se nombraron según sus principales sustancias medulares: imbricarico, olivetórico, anziáico, perlatólico, microfilínico y alectorónico + α-colatólico. [9]
Un ejemplo de cambio de afinidades taxonómicas lo dan las cuatro especies europeas de Cetrelia ( C. cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum y C. olivetorum ). Varios estudios han sugerido aceptar solo una especie en el grupo con cuatro quimiotipos, separados según las principales sustancias medulares, que pueden detectarse mediante métodos estándar de cromatografía de capa fina , [10] [11] mientras que otros han considerado los diferentes quimiotipos como especies separadas. [12] [13]
Las especies de Cetrelia se conocen comúnmente como líquenes de tormenta marina; [14] según el autor Colin Rees, "los bordes elevados de color gris verdoso de sus lóbulos recuerdan a la espuma de las olas del océano". [15]
Antes del advenimiento de la filogenética molecular , Cetrelia se agrupaba como parte del grupo morfológico "líquenes cetrarioides" - especies con talos erectos y foliosos con apotecios marginales y picnidios. Sin embargo, la evidencia de ADN de varios estudios mostró que los líquenes cetrarioides no eran un grupo monofilético de especies, y que Cetrelia se agrupaba fuera de los líquenes cetrarioides, [16] [17] [18] en un grupo llamado "Cetrariae parmelioides", junto con los géneros Asahinea y Platismatia . Las características morfológicas que unen a estos tres géneros incluyen la presencia de lóbulos grandes, anchos y redondeados, y talos que generalmente están orientados horizontalmente. [16] Al igual que varios otros grupos de taxones parmelioides, los líquenes Cetrelia tienen el polisacárido isoliquenano en su pared celular , que está ausente en el grupo cetrarioide. En un análisis posterior (2010), Cetrelia se resuelve como el único miembro del clado Cetrelia , uno de los nueve grupos principales dentro del clado parmelioide de Parmeliaceae que comparten características morfológicas y químicas similares. [19]
Un estudio de 2019 que investigó la utilidad de los metabolitos secundarios en la taxonomía molecular de Cetrelia demostró una clara correlación entre la química de los líquenes y la filogenia, lo que sugiere que es útil incluir información de los metabolitos secundarios al identificar taxones. Cetrelia produce un conjunto constante de compuestos polifenólicos de función aún desconocida, específicamente depsidas y depsidonas de tipo orcinol . Los análisis del estado de los caracteres mostraron que los metabolitos en Cetrelia parecen estar evolucionando hacia sustancias más complejas, lo que indica posiblemente su importancia evolutiva en la supervivencia o el funcionamiento de la especie. [9] Esta investigación corroboró evidencia previa basada en ADN que también respaldaba el uso de la quimiotaxonomía para delinear especies en Cetrelia . [16]
Cetrelia se caracteriza por su talo folioso (con hojas), de color verde grisáceo que está unido de forma laxa al sustrato . El talo tiene pseudocifelas laminares , que son pequeños poros en la corteza a través de los cuales la médula es directamente visible. Tiene una corteza superior prosoplectenquimatosa, lo que significa que está hecha de hifas densamente aglutinadas que no están hinchadas y tienen luces diminutas . [20] La corteza inferior es negra, al menos en partes, con rizinas dispersas y picnidios (cuerpos fructíferos asexuales) en el margen. Las ascosporas hechas por los líquenes de Cetrelia son incoloras con una forma elipsoide , y suman ocho por asca . [14] Su longitud varía de 11 a 22 μm , con un ancho de 6-12 μm. [20] Los conidios (esporas asexuales que se producen en los picnidios) tienen forma de varilla y miden entre 3 y 6 μm de largo. [14]
La atranorina es la principal sustancia química secundaria de la corteza y está presente en todas las especies. Cetrelia produce varias depsidonas de tipo orcinol en la médula que pueden utilizarse como sustancias diagnósticas para ayudar a identificar especímenes a nivel de especie. [14] Otras sustancias químicas secundarias que se han identificado en este género son: ácidos alectorónico, anziáico , colatólico, imbricarico, microfilínico, olivetórico, perlatólico y fisódico. [20] [21]
En un estudio de los carotenoides presentes en seis especies de Cetrelia encontradas en Eurasia , solo se encontró violaxantina presente en todas las muestras de todas las especies recolectadas en una variedad de entornos. De los veinte carotenoides diferentes identificados en este estudio, la mayoría son comunes, aunque algunos son raros en los líquenes. Por ejemplo, la flavoxantina , detectada en los talos de C. japonica , anteriormente solo se había encontrado en otros tres casos, aunque no es poco común en las flores y frutos de las plantas superiores. La presencia de un solo carotenoide común a todas las especies sugiere que en estas especies, la biosíntesis de carotenoides depende en gran medida de las condiciones del entorno. [22]
La presencia o ausencia de propágulos reproductivos como isidios , soredios y lóbulos son caracteres físicos importantes en la taxonomía de Cetrelia . Los isidios son raros en el género, estando asociados solo con C. braunsiana y C. isidiata . Los soredios son comunes; con la excepción de C. alaskana , todas las especies son sorediadas. Los soredios son finos y polvorientos, y se producen en el borde de los lóbulos como soralia marginal continua, que a menudo necesita aumento para ser vistos. Los lobulillos son lóbulos diminutos en la superficie superior y los márgenes del talo. Se encuentran en C. japonica , C. sinensis y C. pseudolivetorum . [23]
Los caracteres morfológicos o químicos por sí solos no son suficientes para distinguir entre especies en Cetrelia y deben considerarse en conjunto. Por ejemplo, C. pseudolivetorum y C. japonica son difíciles de distinguir con solo un breve examen físico, y a menudo están incorrectamente etiquetadas en colecciones en lugares donde aparecen ambas especies. Sin embargo, se pueden identificar verificando la reacción de color de C ( hipoclorito de sodio ): una reacción positiva (C+), indica la presencia de ácido olivetórico, que solo se encuentra en C. pseudolivetorum . Por el contrario, C. chicitae y C. braunsiana producen los mismos compuestos secundarios, por lo que no se pueden distinguir mediante pruebas puntuales o cromatografía de capa fina. Sin embargo, se distinguen fácilmente mediante el examen: C. chicitae tiene soredia en su margen, mientras que C. braunsiana tiene isidia. [24]
Los líquenes de Cetrelia se parecen un poco a los del género Parmotrema , pero las especies de este último nunca tienen pseudocifelas y generalmente tienen cilios en el margen. [14] Platismatia es otro género morfológicamente similar, pero se diferencia de Cetrelia en que siempre carece de ácido caperático. [25] Cetreliopsis es un género segregado de Cetreliopsis en 1980. Aunque superficialmente similares, los líquenes de Cetreliopsis tienen una química secundaria distinta: contienen ácido úsnico en la corteza superior y depsidonas de orcinol en la médula. [26]
En total, se han incluido 19 especies en Cetrelia , ya sea descritas como nuevas especies o transferidas de otros géneros. Los morfotipos se distinguen principalmente por los propágulos vegetativos: presencia o ausencia de soredios, isidios y lóbulos. [16] Aunque solo hay cinco morfologías distintas (morfotipos) en Cetrelia , generalmente se reconocen 18 especies en función de las diferencias en los compuestos secundarios (quimiotipos), en combinación con la morfología. [12] [22] [27] [28] [5] Según la distribución de la mayoría de las combinaciones de quimiotipos y morfotipos, se cree que el centro de especiación en Cetrelia es el sur y el este de Asia. [12]
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Cetrelia rhytidocarpa (Mont. & Bosch) Lumbsch (1988) , transferida de Cetraria a Cetrelia por H. Thorsten Lumbsch en 1988, [43] ahora está clasificada como la especie tipo de Cetreliopsis . [44]
A partir de septiembre de 2021 [actualizar], Species Fungorum acepta cinco especies de Cetrelia : C. cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum , C. olivetorum y C. sayanensis . [45]
Los líquenes de Cetrelia crecen generalmente en la corteza , pero a veces se encuentran en rocas y briofitas . Se han encontrado en un amplio rango altitudinal, de 1000 a 4500 m (3300 a 14 800 pies). [46] En general, el género prefiere hábitats algo húmedos y frescos, y a menudo se encuentra en troncos de árboles o briofitas sobre rocas sombreadas. [47] Las especies de Cetrelia que se encuentran en Europa son en gran parte epífitas (crecen en plantas), generalmente se encuentran en bosques naturales o seminaturales antiguos en la corteza de los árboles y, a veces, en rocas cubiertas de musgo. Suelen estar en áreas de alta humedad, como bosques pantanosos , o bosques que están rodeados por un lago o río o en laderas cerca de lagos o arroyos. [48] La observación de que los líquenes Cetrelia se encuentran comúnmente entre briofitas o en briofitas que crecen en la corteza sugiere que esta asociación proporciona mejores condiciones de humedad para los líquenes. [49] Cetrelia generalmente prefiere árboles de hoja caduca, aunque en raras ocasiones se registra que crece en coníferas. [48] Un estudio de varios cientos de colecciones del género de ubicaciones principalmente en los Alpes europeos del este reveló que los árboles más preferidos como sustratos: sicómoro (34%), haya europea (14%), aliso (principalmente aliso gris , 13%), roble sp. (8%), sauce sp. (6%) y fresno europeo (6%). [27] La selectividad del sustrato de Cetrelia no siempre es consistente en amplias regiones geográficas como Europa, porque el rango del sustrato determina si estará presente en un área determinada. [49]
La mayoría de las especies de Cetrelia se encuentran en el este o sureste de Asia. Ninguna se encuentra en África, Australia, Nueva Zelanda o Sudamérica. [4] Se han registrado cuatro especies en Europa: Cetrelia cetrarioides , C. chicitae , C. monachorum y C. olivetorum . [50] En un estudio de 2021 sobre especies de Cetrelia en Hungría, el uso de análisis químicos para determinar los metabolitos secundarios del liquen reveló que las cuatro especies se encuentran en ese país, el doble del número que anteriormente se pensaba que formaba parte de la flora de líquenes húngara. [21] Se encuentran diez especies en la India, [46] nueve especies en el noreste de China, [51] y cuatro en Corea del Sur. [24] Se conocen cinco especies de América del Norte, [52] mientras que ocho especies se han registrado en la extensa área geográfica anteriormente conocida como la Unión Soviética . De los cinco morfotipos, solo cetrarioides está ampliamente distribuido en el mundo. [12] Cetrelia cetrarioides se encuentra en todo el hemisferio norte, con algunos registros del hemisferio sur. [53]
Algunas de las especies de Cetrelia que se encuentran en Europa están en varias Listas Rojas Regionales . En los países bálticos , las especies de Cetrelia son raras y están amenazadas. En Estonia, C. olivetorum y C. cetrarioides están consideradas En Peligro y C. monachorum como En Peligro Crítico . Los factores que amenazan a estos líquenes incluyen la tala de bosques y el crecimiento excesivo de dunas y alvars debido al cese de las prácticas tradicionales de manejo forestal . [54] Cetrelia olivetorum ha sido incluida en la Lista Legislativa de Líquenes Legalmente Protegidos de Letonia, un estado que permite el establecimiento de pequeñas reservas naturales (hasta 30 hectáreas (74 acres)) para ayudar en su conservación . [55] En Lituania, todas las especies de Cetrelia están consideradas En Peligro. También aparecen en las Listas Rojas de los países fenoescandinavos ; Por ejemplo, en Suecia, C. olivetorum sensu lato se considera en peligro crítico, [56] y en Finlandia, C. cetrarioides y C. olivetorum se consideran en peligro. [57] En Bielorrusia, C. olivetorum y C. monachorum se consideran en peligro, y C. cetrarioides se considera en peligro crítico. [49]
En la India, Cetrelia braunsiana se utiliza como fuente de un tinte natural para colorear diferentes fibras como la seda , la seda tussar y el algodón . Dependiendo del tipo de método utilizado para extraer el tinte de liquen, produce un color final de amarillo marfil o oliva amarillento claro. [58] La atranorina es una sustancia productora de tinte que se encuentra en esta especie; [59] el ácido alectorónico y el ácido α-colatólico son sustancias químicas secundarias adicionales que se encuentran en C. braunsiana . [30]
En China, Cetrelia cetrarioides , C. olivetorum y C. pseudolivetorum se recolectan a granel para la preparación de material con propiedades similares a las de los antibióticos que se utiliza en la medicina tradicional . Estas tres especies también se utilizan como materia prima en la producción de reactivos de tornasol . [60] [61]
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