La mayoría de los peces óseos tienen dos juegos de mandíbulas hechas principalmente de hueso . Las mandíbulas orales primarias abren y cierran la boca, y un segundo conjunto de mandíbulas faríngeas se ubica en la parte posterior de la garganta. Las mandíbulas orales se utilizan para capturar y manipular presas mordiéndolas y aplastándolas. Las mandíbulas faríngeas, llamadas así porque están situadas dentro de la faringe , se utilizan para procesar aún más los alimentos y transportarlos desde la boca hasta el estómago. [2] [3]
Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas , tienen un conjunto de mandíbulas orales hechas principalmente de cartílago . No tienen mandíbulas faríngeas. Generalmente las mandíbulas están articuladas y opuestas verticalmente, comprendiendo una mandíbula superior y una mandíbula inferior y pueden portar numerosos dientes ordenados . A los peces cartilaginosos les crecen múltiples conjuntos (polifiodontos) y reemplazan los dientes a medida que se desgastan moviendo los dientes nuevos lateralmente desde la superficie medial de la mandíbula en forma de cinta transportadora. Los dientes también se reemplazan varias veces en la mayoría de los peces óseos, pero a diferencia de los peces cartilaginosos, el nuevo diente brota sólo después de que el viejo se ha caído.
Las mandíbulas probablemente se originaron en los arcos faríngeos que sostienen las branquias de los peces sin mandíbula . Las primeras mandíbulas aparecieron en placodermos y tiburones espinosos ahora extintos durante el Silúrico , hace unos 430 millones de años. La ventaja selectiva original que ofrecía la mandíbula probablemente no estaba relacionada con la alimentación, sino con una mayor eficiencia respiratoria: las mandíbulas se utilizaban en la bomba bucal para bombear agua a través de las branquias. El uso familiar de las mandíbulas para alimentarse se habría desarrollado entonces como una función secundaria antes de convertirse en la función principal en muchos vertebrados. Todas las mandíbulas de los vertebrados, incluida la humana, evolucionaron a partir de las primeras mandíbulas de los peces. La aparición de la mandíbula de los primeros vertebrados ha sido descrita como "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [4] [5] Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron.
Las mandíbulas utilizan mecanismos de vinculación . Estos vínculos pueden ser especialmente comunes y complejos en la cabeza de los peces óseos , como los lábridos , que han desarrollado muchos mecanismos de alimentación especializados . Especialmente avanzados son los mecanismos de vinculación de la protrusión de la mandíbula . Para la alimentación por succión, un sistema de articulaciones de cuatro barras interconectadas es responsable de la apertura coordinada de la boca y de la expansión tridimensional de la cavidad bucal . El enlace de cuatro barras también es responsable de la protrusión del premaxilar , [6] lo que lleva a tres sistemas principales de enlace de cuatro barras para describir en general la expansión lateral y anterior de la cavidad bucal en los peces. [6] [7] La descripción más completa de los diferentes tipos de vínculos en los animales la ha proporcionado M. Muller, [8] quien también diseñó un nuevo sistema de clasificación, que es especialmente adecuado para los sistemas biológicos.
El cráneo de los peces está formado por una serie de huesos poco conectados. Las lampreas y los tiburones sólo poseen un endocráneo cartilaginoso, siendo tanto la mandíbula superior como la inferior elementos separados. Los peces óseos tienen hueso dérmico adicional, formando un techo craneal más o menos coherente en los peces pulmonados y holost .
La estructura más simple se encuentra en los peces sin mandíbula , en los que el cráneo está representado por una cesta en forma de artesa de elementos cartilaginosos que encierra sólo parcialmente el cerebro y está asociado con las cápsulas del oído interno y la fosa nasal única. [9]
Los peces cartilaginosos , como los tiburones , también tienen cráneos simples. El cráneo es una estructura única que forma una caja alrededor del cerebro, que encierra la superficie inferior y los lados, pero siempre, al menos parcialmente, abierta en la parte superior como una gran fontanela . La parte más anterior del cráneo incluye una placa anterior de cartílago, la tribuna y cápsulas para encerrar los órganos olfatorios . Detrás de ellas se encuentran las órbitas y luego un par adicional de cápsulas que encierran la estructura del oído interno . Finalmente, el cráneo se estrecha hacia la parte posterior, donde el agujero magno se encuentra inmediatamente encima de un único cóndilo , articulándose con la primera vértebra . Además, en varios puntos del cráneo hay agujeros más pequeños para los nervios craneales. Las mandíbulas constan de aros de cartílago separados, casi siempre distintos del cráneo propiamente dicho. [9]
En los peces con aletas radiadas , también ha habido modificaciones considerables con respecto al patrón primitivo. El techo del cráneo generalmente está bien formado y, aunque la relación exacta de sus huesos con los de los tetrápodos no está clara, generalmente se les dan nombres similares por conveniencia. Sin embargo, es posible que se reduzcan otros elementos del cráneo; hay poca región de las mejillas detrás de las órbitas agrandadas y poco o ningún hueso entre ellas. La mandíbula superior suele estar formada en gran parte a partir del premaxilar , con el propio maxilar situado más atrás y un hueso adicional, el simpléctico, que une la mandíbula con el resto del cráneo. [9]
Aunque los cráneos de los peces fósiles con aletas lobuladas se parecen a los de los primeros tetrápodos, no se puede decir lo mismo de los de los peces pulmonados actuales . El techo del cráneo no está completamente formado y consta de múltiples huesos de forma algo irregular que no tienen relación directa con los de los tetrápodos. La mandíbula superior está formada únicamente por los pterigoideos y los vómeres , todos los cuales tienen dientes. Gran parte del cráneo está formado por cartílago y su estructura general está reducida. [9]
En los vertebrados, la mandíbula inferior ( mandíbula o mandíbula) [10] es un hueso que forma el cráneo con el cráneo. En los peces con aletas lobuladas y en los primeros tetrápodos fósiles , el hueso homólogo de la mandíbula de los mamíferos es simplemente el más grande de varios huesos de la mandíbula inferior. Se le conoce como hueso dentario y forma el cuerpo de la superficie exterior de la mandíbula. Está bordeado por debajo por varios huesos espleniales , mientras que el ángulo de la mandíbula está formado por un hueso angular inferior y un hueso suprangular justo encima. La superficie interna de la mandíbula está revestida por un hueso prearticular , mientras que el hueso articular forma la articulación con el cráneo propiamente dicho. Finalmente, un conjunto de tres huesos coronoides estrechos se encuentran por encima del hueso prearticular. Como su nombre lo indica, la mayoría de los dientes están adheridos al dentario, pero comúnmente también hay dientes en los huesos coronoides y, a veces, también en el prearticular. [11]
Sin embargo, este complejo patrón primitivo se ha simplificado en diversos grados en la gran mayoría de los vertebrados, ya que los huesos se han fusionado o han desaparecido por completo. En los teleósteos sólo quedan los huesos dentario, articular y angular . [11] Los peces cartilaginosos , como los tiburones , no tienen ninguno de los huesos que se encuentran en la mandíbula inferior de otros vertebrados. En cambio, su mandíbula inferior está compuesta por una estructura cartilaginosa homóloga al cartílago de Meckel de otros grupos. Este también sigue siendo un elemento importante de la mandíbula en algunos peces óseos primitivos, como los esturiones . [11]
La mandíbula superior o maxilar [12] [13] es una fusión de dos huesos a lo largo de la fisura palatina que forman la mandíbula superior . Esto es similar a la mandíbula (mandíbula inferior), que también es una fusión de dos mitades en la sínfisis mandibular. En los peces óseos, el maxilar se llama "maxilar superior", siendo la mandíbula el "maxilar inferior". El proceso alveolar del maxilar sostiene los dientes superiores y se conoce como arco maxilar. En la mayoría de los vertebrados, la parte anterior de la mandíbula superior, a la que están unidos los incisivos en los mamíferos, consta de un par de huesos separados, los premaxilares . En los peces óseos , tanto el maxilar como el premaxilar son huesos relativamente en forma de placas, que forman sólo los lados de la mandíbula superior y parte de la cara, y el premaxilar también forma el límite inferior de las fosas nasales . [14] Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas, también carecen de un maxilar verdadero. En cambio, su mandíbula superior está formada por una barra cartilaginosa que no es homóloga al hueso que se encuentra en otros vertebrados. [14]
Algunos peces tienen mandíbulas superiores que sobresalen permanentemente llamadas tribunas . Los peces picudos ( marlín , pez espada y pez vela ) utilizan tribunas (picos) para cortar y aturdir a sus presas. El pez espátula , el tiburón duende y el tiburón martillo tienen rostros repletos de electrorreceptores que señalan la presencia de sus presas al detectar campos eléctricos débiles. Los tiburones sierra y el pez sierra, en peligro crítico de extinción , tienen tribunas (sierras) que son electrosensibles y se utilizan para cortar. [15] Las tribunas se extienden ventralmente delante del pez. En el caso de los tiburones martillo, la tribuna (martillo) se extiende tanto ventral como lateralmente (de lado).
Los teleósteos tienen una premaxila móvil (un hueso en la punta de la mandíbula superior) y las correspondientes modificaciones en la musculatura de la mandíbula que les permiten sobresalir de la boca . Esto supone una gran ventaja, ya que les permite agarrar presas y llevárselas a la boca . En los teleósteos más derivados , el premaxilar agrandado es el principal hueso portador de dientes, y el maxilar, que está unido a la mandíbula inferior, actúa como una palanca, empujando y tirando del premaxilar a medida que se abre y cierra la boca. Estas mandíbulas salientes son novedades evolutivas en teleósteos que evolucionaron de forma independiente al menos cinco veces. [dieciséis]
El premaxilar no está adherido al neurocráneo (caja del cerebro); juega un papel en la protuberancia de la boca y la creación de una abertura circular. Esto reduce la presión dentro de la boca, succionando a la presa hacia el interior. Luego, la mandíbula inferior y el maxilar (principal hueso superior fijo de la mandíbula) se retiran para cerrar la boca y el pez puede agarrar a la presa . Por el contrario, el simple hecho de cerrar las mandíbulas correría el riesgo de expulsar la comida de la boca. En los teleósteos más avanzados, el premaxilar está agrandado y tiene dientes, mientras que el maxilar no tiene dientes. El maxilar funciona para empujar tanto el premaxilar como la mandíbula inferior hacia adelante. Para abrir la boca, un músculo aductor tira hacia atrás la parte superior del maxilar, empujando la mandíbula inferior hacia adelante. Además, el maxilar gira ligeramente, lo que empuja hacia adelante un proceso óseo que se entrelaza con el premaxilar. [17]
Los teleósteos logran esta protrusión de la mandíbula utilizando uno de los cuatro mecanismos diferentes que involucran los enlaces ligamentosos dentro del cráneo. [18]
Algunos teleósteos utilizan más de uno de estos mecanismos (por ejemplo, Petrotilapia ). [18]
Los lábridos se han convertido en una especie de estudio principal en la biomecánica de la alimentación de peces debido a su estructura de mandíbula. Tienen bocas protráctiles , generalmente con dientes mandibulares separados que sobresalen hacia afuera. [20] Muchas especies pueden reconocerse fácilmente por sus labios gruesos, cuyo interior a veces está curiosamente doblado, una peculiaridad que dio origen al nombre alemán de "peces de labios" ( Lippfische ). [21]
Los huesos nasal y mandibular están conectados por sus extremos posteriores al neurocráneo rígido , y las articulaciones superior e inferior del maxilar superior están unidas a las puntas anteriores de estos dos huesos, respectivamente, creando un bucle de 4 huesos rígidos conectados por articulaciones móviles. Este " enganche de cuatro barras " tiene la propiedad de permitir numerosas disposiciones para lograr un resultado mecánico determinado (protrusión rápida de la mandíbula o mordida contundente), desvinculando así la morfología de la función. La morfología real de los lábridos refleja esto, con muchos linajes que muestran una morfología de mandíbula diferente que da como resultado el mismo resultado funcional en un nicho ecológico similar o idéntico. [20]
La protrusión de mandíbula más extrema que se encuentra en los peces ocurre en el pez lábrido , Epibulus insidiator . Este pez puede extender sus mandíbulas hasta un 65% de la longitud de su cabeza. [22] Esta especie utiliza su rápida y extrema protuberancia de la mandíbula para capturar peces y crustáceos más pequeños. El género al que pertenece esta especie posee un ligamento único (vómero-interopercular) y dos ligamentos agrandados (interoperculo-mandibular y premaxilar-maxilar), que junto con algunos cambios en la forma de los huesos del cráneo, le permiten lograr una protrusión extrema de la mandíbula.
Las mandíbulas faríngeas son un segundo conjunto de mandíbulas distintas de las mandíbulas primarias (orales). Están contenidos en la garganta o faringe de la mayoría de los peces óseos . Se cree que se originaron, de manera similar a las mandíbulas orales, como una modificación del quinto arco branquial que ya no tiene función respiratoria. Los primeros cuatro arcos todavía funcionan como branquias. A diferencia de la mandíbula oral, la mandíbula faríngea no tiene articulación mandibular, sino que está sostenida por un cabestrillo de músculos.
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Un ejemplo notable ocurre con la morena . Las mandíbulas faríngeas de la mayoría de los peces no son móviles. Las mandíbulas faríngeas de la morena son muy móviles, tal vez como una adaptación a la naturaleza estrecha de las madrigueras que habitan, lo que inhibe su capacidad para tragar como lo hacen otros peces al crear una presión negativa en la boca. En cambio, cuando la morena muerde a su presa, primero muerde normalmente con sus mandíbulas orales, capturando a la presa. Inmediatamente después, las mandíbulas faríngeas se adelantan y muerden a la presa para agarrarla; luego se retraen, empujando a la presa hacia la garganta de la morena, permitiendo que sea tragada. [23]
Todos los vertebrados tienen faringe, que se utiliza tanto para alimentarse como para respirar. La faringe surge durante el desarrollo a través de una serie de seis o más bolsas llamadas arcos faríngeos en los lados laterales de la cabeza. Los arcos faríngeos dan lugar a una serie de estructuras diferentes en los sistemas esquelético, muscular y circulatorio de una manera que varía según los vertebrados. Los arcos faríngeos se remontan a través de los cordados hasta los deuteróstomos basales que también comparten bolsas endodérmicas del aparato faríngeo. Se pueden detectar patrones similares de expresión genética en la faringe en desarrollo de anfioxos y hemicordados . Sin embargo, la faringe de los vertebrados es única porque da lugar al soporte endoesquelético mediante la contribución de las células de la cresta neural . [24]
Los peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y rayas ) tienen mandíbulas cartilaginosas . La superficie de la mandíbula (en comparación con las vértebras y los arcos branquiales) necesita fuerza adicional debido a su fuerte exposición al estrés físico. Tiene una capa de diminutas placas hexagonales llamadas " teselas ", que son bloques cristalinos de sales de calcio dispuestos a modo de mosaico . [25] Esto les da a estas áreas gran parte de la misma fuerza que se encuentra en el tejido óseo que se encuentra en otros animales.
Generalmente los tiburones tienen una sola capa de teselas, pero las mandíbulas de ejemplares grandes, como el tiburón toro , el tiburón tigre y el gran tiburón blanco , tienen de dos a tres capas o más, dependiendo del tamaño corporal. Las mandíbulas de un gran tiburón blanco pueden tener hasta cinco capas. [26] En la tribuna (hocico), el cartílago puede ser esponjoso y flexible para absorber el poder de los impactos.
En los tiburones y otros elasmobranquios existentes , la mandíbula superior no está fusionada con el cráneo y la mandíbula inferior está articulada con la superior. La disposición del tejido blando y cualquier articulación adicional que conecte estos elementos se conoce colectivamente como suspensión de la mandíbula . Hay varias suspensiones mandibulares arquetípicas: anfistilia, orbitostilia, hiostilia y euhyostilia. En la anfistilia, el palatocuadrado tiene una articulación postorbitaria con el condrocráneo de la cual los ligamentos lo suspenden principalmente en la parte anterior. El hioides se articula posteriormente con el arco mandibular, pero parece proporcionar poco apoyo a los maxilares superior e inferior. En la orbitostilia, la apófisis orbitaria articula con la pared orbitaria y el hioides proporciona la mayor parte del soporte suspensorio. Por el contrario, la hiostilia implica una articulación etmoides entre la mandíbula superior y el cráneo, mientras que lo más probable es que el hioides proporcione mucho más soporte a la mandíbula en comparación con los ligamentos anteriores. Finalmente, en la euhyostyly, también conocida como hiostyly verdadera, los cartílagos mandibulares carecen de una conexión ligamentosa con el cráneo. En cambio, los cartílagos hiomandibulares proporcionan el único medio de soporte de la mandíbula, mientras que los elementos ceratohial y basihial se articulan con la mandíbula inferior, pero están desconectados del resto del hioides. [27] [28] [29]
Las mandíbulas proporcionan una plataforma en la mayoría de los peces óseos para dientes simples y puntiagudos ; sin embargo, existen muchas excepciones. Algunos peces como la carpa y el pez cebra sólo tienen dientes faríngeos. [30] [31] Los caballitos de mar , los peces pipa y el esturión adulto no tienen dientes de ningún tipo. En los peces , la expresión del gen Hox regula los mecanismos de iniciación de los dientes . [32] [33]
Si bien tanto los tiburones como los peces óseos producen continuamente nuevos dientes a lo largo de su vida, lo hacen mediante mecanismos diferentes. [34] [35] [36] Los dientes de tiburón están incrustados en las encías en lugar de estar fijados directamente a la mandíbula como en algunos peces. [37] Los dientes de tiburón que se forman dentro de la mandíbula se mueven hacia afuera en filas hasta que finalmente se desprenden de una manera similar a una cinta transportadora . [38] Sus escamas, llamadas dentículos dérmicos , y los dientes son órganos homólogos . [39] Algunos tiburones pierden 30.000 o más dientes a lo largo de su vida. La tasa de reemplazo de dientes varía desde una vez cada 8 a 10 días hasta varios meses, aunque pocos estudios han podido cuantificarlo. En la mayoría de las especies de peces óseos , los dientes se reemplazan uno a la vez en lugar de reemplazar simultáneamente una fila completa. Sin embargo, en las pirañas y pacus , todos los dientes de un lado de la mandíbula se reemplazan a la vez. [40]
La forma de los dientes depende de la dieta del tiburón: los que se alimentan de moluscos y crustáceos tienen dientes densos y aplanados que se utilizan para triturar, los que se alimentan de peces tienen dientes en forma de agujas para agarrar y los que se alimentan de presas más grandes, como los mamíferos, tienen puntas más bajas. dientes para agarrar y dientes superiores triangulares con bordes dentados para cortar. Los dientes de los animales que se alimentan de plancton, como el tiburón peregrino y el tiburón ballena, son muy pequeños. [41] [42]
Los salmones machos a menudo remodelan sus mandíbulas durante los períodos de desove, por lo que tienen una curvatura pronunciada. Estas mandíbulas en forma de gancho se llaman kypes . El propósito del kype no está del todo claro, aunque pueden usarse para establecer dominio sujetándolos alrededor de la base de la cola ( pedúnculo caudal ) de un oponente. [43] [44]
Las mandíbulas de los peces, como los vertebrados en general, normalmente muestran simetría bilateral . Una excepción ocurre con el cíclido parásito devorador de escamas Perissodus microlepis . Las mandíbulas de este pez se presentan en dos formas morfológicas distintas . Una forma tiene la mandíbula torcida hacia la izquierda, lo que le permite comer escamas más fácilmente en el flanco derecho de su víctima. La otra forma tiene la mandíbula torcida hacia la derecha, lo que hace que sea más fácil comer escamas en el flanco izquierdo de su víctima. La abundancia relativa de las dos formas en las poblaciones está regulada por una selección dependiente de la frecuencia . [45] [46] [47]
En general, en los cíclidos, los dientes orales y faríngeos difieren según las diferentes especies en formas que les permiten procesar diferentes tipos de presas. Las mandíbulas orales primarias contienen dientes que se utilizan para capturar y retener los alimentos, mientras que las mandíbulas faríngeas tienen dientes faríngeos que funcionan como una herramienta para masticar.
Esto permite diferentes estrategias nutricionales y, debido a esto, los cíclidos pueden colonizar diferentes hábitats. La diversidad estructural de la mandíbula faríngea inferior podría ser una de las razones de la aparición de tantas especies de cíclidos. A lo largo de la radiación de los cíclidos se produjo una evolución convergente , sincrónica con diferentes nichos tróficos . [48] El aparato de la mandíbula faríngea consta de dos placas superiores y una única inferior, todas las cuales tienen dentaciones que difieren en tamaño y tipo. [49] La estructura de la faringe inferior a menudo se asocia con la especie de alimento de la especie. [50]
Para romper los mariscos se debe generar una fuerza considerable, por lo que los cíclidos que se alimentan de moluscos (p. ej., el cíclido Crenicichla minuano ) tienen dientes molariformes y una mandíbula reforzada. Para agarrar y morder a sus presas que no están protegidas con caparazones, los depredadores necesitan dientes posteriores cónicos y doblados. [51] Los cíclidos herbívoros también tienen diferencias estructurales en sus dientes. Los cíclidos que se especializan en algas (por ejemplo, Pseudotropheus ) tienden a tener pequeños dientes cónicos. Las especies que se alimentan de vainas o semillas requieren grandes dientes cónicos para masticar sus alimentos. [52]
Los mandíbulas sueltos del semáforo son pequeños peces que se encuentran en todo el mundo en las profundidades del mar. En relación con su tamaño, tienen una de las aberturas más amplias de todos los peces. La mandíbula inferior no tiene membrana etmoidal (piso) y está unida únicamente por la bisagra y un hueso de la lengua modificado. Hay varios dientes grandes con forma de colmillos en la parte frontal de las mandíbulas, seguidos de muchos dientes pequeños con púas. Hay varios grupos de dientes faríngeos que sirven para dirigir los alimentos hacia el esófago . [53] [54]
Otro pez de aguas profundas, la anguila pelícano , tiene mandíbulas más grandes que su cuerpo. Las mandíbulas están revestidas de dientes pequeños y tienen bisagras sueltas. Se abren lo suficiente como para tragar un pez más grande que la propia anguila.
Los Distichodontidae son una familia de peces de agua dulce que se pueden dividir en géneros con mandíbulas superiores protráctiles que son carnívoros y géneros con mandíbulas superiores no protráctiles que son herbívoros o depredadores de organismos muy pequeños. [55]
La aparición de la mandíbula de los primeros vertebrados ha sido descrita como "una innovación crucial" [57] y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [4] [5] Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclóstomas , los mixinos sin mandíbulas y las lampreas que sobrevivieron, han aportado pocos conocimientos sobre la profunda remodelación del cráneo de los vertebrados que debe haber tenido lugar a medida que evolucionaron las primeras mandíbulas. [58] [59]
La opinión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales . [60] En los peces sin mandíbula, una serie de branquias se abrían detrás de la boca, y estas branquias quedaban sostenidas por elementos cartilaginosos . El primer conjunto de estos elementos rodeaba la boca para formar la mandíbula. La porción superior del segundo arco embrionario que sostiene las branquias se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbulas , que sostiene el cráneo y por lo tanto une la mandíbula con el cráneo. [61] La hiomandibula es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioides en la mayoría de los peces. Suele desempeñar un papel en la suspensión de las mandíbulas o del opérculo en el caso de los teleósteos . [62]
Ahora se acepta que los precursores de los vertebrados con mandíbulas son los peces óseos (acorazados) sin mandíbulas, extintos hace mucho tiempo, los llamados ostracodermos . [63] [64] Los primeros peces con mandíbulas conocidos son los ahora extintos placodermos [65] y los tiburones espinosos . [66]
Los placodermos eran una clase de peces, fuertemente blindados en la parte frontal del cuerpo, que aparecieron por primera vez en los registros fósiles durante el Silúrico , hace unos 430 millones de años. Inicialmente tuvieron mucho éxito, diversificándose notablemente durante el Devónico . Se extinguieron al final de ese período, hace unos 360 millones de años. [67] Su especie más grande, Dunkleosteus terrelli , medía hasta 10 m (33 pies) [68] [69] y pesaba 3,6 t (4,0 toneladas cortas ). [70] Poseía un mecanismo de articulación de cuatro barras para la apertura de la mandíbula que incorporaba conexiones entre el cráneo, el escudo torácico , la mandíbula inferior y los músculos de la mandíbula unidos por articulaciones móviles. [71] [72] Este mecanismo permitió a Dunkleosteus terrelli alcanzar una alta velocidad de apertura de la mandíbula, abriendo sus mandíbulas en 20 milisegundos y completando todo el proceso en 50-60 milisegundos, comparable a los peces modernos que utilizan la alimentación por succión para ayudar en la captura de presas. . [71] También podrían producir altas fuerzas de mordida al cerrar la mandíbula, estimadas en 6000 N (1350 lb f ) en la punta y 7400 N (1660 lb f ) en el borde de la hoja en los individuos más grandes. [72] Las presiones generadas en esas regiones fueron lo suficientemente altas como para perforar o cortar la cutícula o la armadura dérmica [71], lo que sugiere que Dunkleosteus terrelli estaba perfectamente adaptado para aprovecharse de presas acorazadas que nadaban libremente, como artrópodos, amonitas y otros placodermos. [72]
Los tiburones espinosos fueron otra clase de peces que aparecieron también en los registros fósiles durante el Silúrico, aproximadamente al mismo tiempo que los placodermos. Eran más pequeños que la mayoría de los placodermos, normalmente menos de 20 centímetros. Los tiburones espinosos no se diversificaron tanto como los placodermos, pero sobrevivieron mucho más tiempo hasta el Pérmico Inferior, hace unos 290 millones de años. [73]
La ventaja selectiva original que ofrece la mandíbula puede no estar relacionada con la alimentación, sino más bien con una mayor eficiencia respiratoria. [74] Las mandíbulas se usaban en la bomba bucal aún observable en peces y anfibios modernos , que usa "respiración con las mejillas" para bombear agua a través de las branquias de los peces o aire hacia los pulmones en el caso de los anfibios. A lo largo del tiempo evolutivo, el uso más familiar de las mandíbulas (para los humanos) en la alimentación fue seleccionado y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados. Muchos peces teleósteos tienen mandíbulas sustancialmente modificadas para la alimentación por succión y la protrusión de la mandíbula , lo que da como resultado mandíbulas muy complejas con docenas de huesos involucrados. [75]
Se cree que las mandíbulas derivan de los arcos faríngeos que sostienen las branquias de los peces. Se cree que los dos arcos más anteriores se convirtieron en la propia mandíbula (ver hiomandibula ) y el arco hioides , que sujeta la mandíbula contra la caja del cráneo y aumenta la eficiencia mecánica. Si bien no hay evidencia fósil que respalde directamente esta teoría, tiene sentido a la luz de la cantidad de arcos faríngeos que son visibles en los vertebrados con mandíbulas existentes (los gnatóstomos ), que tienen siete arcos, y en los vertebrados primitivos sin mandíbulas (los Agnatha ), que tienen nueve.
El cartílago de Meckel es un trozo de cartílago a partir del cual evolucionaron las mandíbulas (mandíbulas inferiores) de los vertebrados . Originalmente era el inferior de dos cartílagos el que sostenía el primer arco branquial (el más cercano al frente) en los primeros peces. Luego se hizo más largo y más fuerte, y adquirió músculos capaces de cerrar la mandíbula en desarrollo. [76] En los primeros peces y en los condrictios (peces cartilaginosos como los tiburones ), el cartílago de Meckel continuó siendo el componente principal de la mandíbula inferior. Pero en las formas adultas de los osteictios (peces óseos) y sus descendientes (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) el cartílago estaba cubierto de hueso, aunque en sus embriones la mandíbula se desarrolla inicialmente como cartílago de Meckel. En los tetrápodos, el cartílago se osifica parcialmente (cambia a hueso) en el extremo posterior de la mandíbula y se convierte en el hueso articular , que forma parte de la articulación de la mandíbula en todos los tetrápodos excepto en los mamíferos . [76]
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