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Fósil viviente

Se pensaba que los celacantos se habían extinguido hace 66 millones de años , hasta que en 1938 se descubrió un espécimen vivo perteneciente al orden .

Un fósil viviente es un taxón existente que se parece fenotípicamente a especies relacionadas conocidas solo a partir del registro fósil. Para ser considerado un fósil viviente, la especie fósil debe ser antigua en relación con el tiempo de origen del clado existente . Los fósiles vivientes suelen ser de linajes pobres en especies, pero no necesariamente lo son. Si bien el plan corporal de un fósil viviente sigue siendo superficialmente similar, nunca es la misma especie que los parientes remotos a los que se parece, porque la deriva genética inevitablemente cambiaría su estructura cromosómica.

Los fósiles vivientes presentan estasis (también llamada "bradítesis") a lo largo de escalas de tiempo geológicamente largas. La literatura popular puede afirmar erróneamente que un "fósil viviente" no ha experimentado una evolución significativa desde los tiempos fósiles, prácticamente sin evolución molecular ni cambios morfológicos . Las investigaciones científicas han desacreditado repetidamente tales afirmaciones. [1] [2] [3]

Los cambios superficiales mínimos en los fósiles vivientes se declaran erróneamente como una ausencia de evolución, pero son ejemplos de selección estabilizadora , que es un proceso evolutivo —y quizás el proceso dominante de la evolución morfológica . [4]

Características

Ginkgos fósiles y vivos

Los fósiles vivientes tienen dos características principales, aunque algunos tienen una tercera:

  1. Organismos vivos que son miembros de un taxón que ha permanecido reconocible en el registro fósil durante un período de tiempo inusualmente largo.
  2. Muestran poca divergencia morfológica, ya sea con respecto a los primeros miembros del linaje o entre las especies actuales .
  3. Suelen tener poca diversidad taxonómica. [5]

Los dos primeros son necesarios para el reconocimiento como fósil viviente; algunos autores también exigen el tercero, otros simplemente lo señalan como un rasgo frecuente.

Estos criterios no están bien definidos ni son claramente cuantificables, pero los métodos modernos para analizar la dinámica evolutiva pueden documentar el ritmo distintivo de la estasis. [6] [7] [8] Los linajes que exhiben estasis en escalas de tiempo muy cortas no se consideran fósiles vivientes; lo que está mal definido es la escala de tiempo en la que la morfología debe persistir para que ese linaje sea reconocido como un fósil viviente.

El término fósil viviente es muy malinterpretado, sobre todo en los medios de comunicación populares, en los que a menudo se utiliza sin sentido. En la literatura profesional, la expresión aparece rara vez y debe utilizarse con mucha más cautela, aunque se ha utilizado de forma inconsistente. [9] [10]

Un ejemplo de un concepto que podría confundirse con el de "fósil viviente" es el de " taxón Lázaro ", pero los dos no son equivalentes; un taxón Lázaro (ya sea una sola especie o un grupo de especies relacionadas ) es uno que reaparece de repente, ya sea en el registro fósil o en la naturaleza, como si el fósil hubiera "vuelto a la vida". [11] A diferencia de los "taxones Lázaro", un fósil viviente en la mayoría de los sentidos es una especie o linaje que ha sufrido cambios excepcionalmente pequeños a lo largo de un largo registro fósil, dando la impresión de que el taxón existente se había mantenido idéntico a lo largo de todo el período fósil y moderno. Sin embargo, debido a la inevitabilidad matemática de la deriva genética , el ADN de la especie moderna es necesariamente diferente del de su ancestro distante de aspecto similar. Es casi seguro que no podrían reproducirse de forma cruzada y no son la misma especie. [12]

El tiempo medio de recambio de las especies , es decir, el tiempo entre el momento en que una especie se establece por primera vez y el momento en que finalmente desaparece, varía ampliamente entre filos , pero el promedio es de unos 2 a 3  millones de años. [ cita requerida ] Un taxón vivo que durante mucho tiempo se había considerado extinto podría llamarse un taxón Lazarus una vez que se descubrió que todavía estaba existente. Un ejemplo dramático fue el orden Coelacanthiformes , del cual se descubrió que el género Latimeria estaba existente en 1938. Sobre eso hay poco debate; sin embargo, algunos autores han negado en los últimos años si Latimeria se parece a los primeros miembros de su linaje lo suficiente como para ser considerado un fósil viviente además de un taxón Lazarus. [1]

Los celacantos desaparecieron del registro fósil  hace unos 80 millones de años (en el período Cretácico superior ) y, en la medida en que presentan bajas tasas de evolución morfológica, las especies actuales califican como fósiles vivientes. Debe enfatizarse que este criterio refleja evidencia fósil y es totalmente independiente de si los taxones han sido sujetos a selección, lo que todas las poblaciones vivas lo son continuamente, ya sea que permanezcan genéticamente inalterados o no. [13]

Esta aparente estasis, a su vez, da lugar a una gran confusión: por un lado, el registro fósil rara vez preserva mucho más que la morfología general de un espécimen. Es difícil determinar mucho sobre su fisiología; ni siquiera se puede esperar que los ejemplos más espectaculares de fósiles vivientes estén libres de cambios, sin importar cuán persistentemente constantes puedan parecer sus fósiles y los especímenes existentes. Es casi imposible determinar mucho sobre el ADN no codificante , pero incluso si una especie no tuviera cambios hipotéticos en su fisiología, es de esperar, por la naturaleza misma de los procesos reproductivos, que sus cambios genómicos no funcionales continuaran a tasas más o menos estándar. Por lo tanto, un linaje fósil con una morfología aparentemente constante no necesariamente implica una fisiología igualmente constante, y ciertamente tampoco implica ningún cese de los procesos evolutivos básicos, como la selección natural, ni una reducción en la tasa habitual de cambio del ADN no codificante. [13]

Algunos fósiles vivientes son taxones que se conocían a partir de fósiles paleontológicos antes de que se descubrieran representantes vivos. Los ejemplos más famosos de esto son:

Todos los anteriores incluyen taxones que originalmente fueron descritos como fósiles pero que ahora se sabe que incluyen especies aún existentes.

Otros ejemplos de fósiles vivientes son especies vivas aisladas que no tienen parientes vivos cercanos, pero que son sobrevivientes de grupos grandes y ampliamente distribuidos en el registro fósil. Por ejemplo:

Todos ellos fueron descritos a partir de fósiles antes de ser encontrados vivos más tarde. [14] [15] [16]

El hecho de que un fósil viviente sea un representante superviviente de un linaje arcaico no implica que deba conservar todos los rasgos "primitivos" ( plesiomorfías ) de su linaje ancestral. Aunque es común decir que los fósiles vivientes presentan "estasis morfológica", la estasis, en la literatura científica, no significa que ninguna especie sea estrictamente idéntica a su ancestro, y mucho menos a sus ancestros remotos.

Algunos fósiles vivientes son reliquias de linajes que antes eran diversos y morfológicamente variados, pero no todos los supervivientes de linajes antiguos se consideran necesariamente fósiles vivientes. Véase, por ejemplo, los picabueyes , que son únicos y altamente autapomórficos y parecen ser los únicos supervivientes de un linaje antiguo relacionado con los estorninos y los sinsontes . [17]

Evolución y fósiles vivientes

El término fósil viviente se suele reservar para especies o clados más grandes que son excepcionales por su falta de diversidad morfológica y su conservadurismo excepcional, y varias hipótesis podrían explicar la estasis morfológica en una escala de tiempo geológicamente larga. Los primeros análisis de las tasas evolutivas enfatizaban la persistencia de un taxón en lugar de las tasas de cambio evolutivo. [18] Los estudios contemporáneos, en cambio, analizan las tasas y los modos de evolución fenotípica, pero la mayoría se han centrado en clados que se cree que son radiaciones adaptativas en lugar de en aquellos que se cree que son fósiles vivientes. Por lo tanto, actualmente se sabe muy poco sobre los mecanismos evolutivos que producen fósiles vivientes o cuán comunes pueden ser. Algunos estudios recientes han documentado tasas excepcionalmente bajas de evolución ecológica y fenotípica a pesar de la rápida especiación. [19] Esto se ha denominado una "radiación no adaptativa" en referencia a la diversificación no acompañada de adaptación en varios nichos significativamente diferentes. [20] Tales radiaciones son la explicación de los grupos que son morfológicamente conservadores. La adaptación persistente dentro de una zona adaptativa es una explicación común de la estasis morfológica. [21] Sin embargo, el tema de las tasas evolutivas muy bajas ha recibido mucha menos atención en la literatura reciente que el de las tasas altas.

No se espera que los fósiles vivientes presenten tasas excepcionalmente bajas de evolución molecular, y algunos estudios han demostrado que no es así. [22] Por ejemplo, en un artículo sobre el camarón renacuajo ( Triops ), se señala: "Nuestro trabajo muestra que los organismos con planes corporales conservadores están constantemente radiando, y presumiblemente, adaptándose a nuevas condiciones... Yo estaría a favor de retirar por completo el término 'fósil viviente', ya que generalmente es engañoso". [23] Algunos científicos prefieren en cambio un nuevo término, estabilomorfo, que se define como "un efecto de una fórmula específica de estrategia adaptativa entre organismos cuyo estado taxonómico no excede el nivel de género. Una alta efectividad de la adaptación reduce significativamente la necesidad de variantes fenotípicas diferenciadas en respuesta a cambios ambientales y proporciona éxito evolutivo a largo plazo". [24]

La pregunta planteada por varios estudios recientes señaló que el conservadurismo morfológico de los celacantos no está respaldado por datos paleontológicos. [25] [26] Además, recientemente se demostró que los estudios que concluyen que una tasa lenta de evolución molecular está vinculada al conservadurismo morfológico en los celacantos están sesgados por la hipótesis a priori de que estas especies son "fósiles vivientes". [1] En consecuencia, la hipótesis de estasis del genoma se ve desafiada por el hallazgo reciente de que el genoma de las dos especies de celacanto existentes, L. chalumnae y L. menadoensis, contiene múltiples inserciones específicas de la especie, lo que indica una actividad reciente de elementos transponibles y una contribución a la divergencia del genoma posterior a la especiación. [27] Sin embargo, dichos estudios solo desafían una hipótesis de estasis del genoma, no la hipótesis de tasas excepcionalmente bajas de evolución fenotípica.

Historia

El término fue acuñado por Charles Darwin en su obra El origen de las especies de 1859, al hablar de Ornithorhynchus (el ornitorrinco) y Lepidosiren (el pez pulmonado sudamericano):

Todas las cuencas de agua dulce, tomadas en conjunto, constituyen una superficie pequeña comparada con la del mar o la de la tierra; y, en consecuencia, la competencia entre producciones de agua dulce habrá sido menos severa que en otras partes; las nuevas formas se habrán formado más lentamente y las antiguas formas se habrán exterminado más lentamente. Y es en agua dulce donde encontramos siete géneros de peces ganoideos, restos de un orden antaño preponderante; y en agua dulce encontramos algunas de las formas más anómalas que se conocen actualmente en el mundo, como Ornithorhynchus y Lepidosiren , que, como los fósiles, conectan en cierta medida órdenes ahora ampliamente separados en la escala natural. Estas formas anómalas casi pueden llamarse fósiles vivientes; han perdurado hasta nuestros días, por haber habitado un área confinada y por haber estado expuestas, por tanto, a una competencia menos severa.

—  El origen de las especies , 1859 [28]

Otras definiciones

De larga duración

Las musarañas elefante se parecen al extinto Leptictidium del Eoceno europeo.

Un taxón viviente que vivió durante gran parte del tiempo geológico . [ cita requerida ]

El pez pulmonado australiano ( Neoceratodus fosteri ), también conocido como pez pulmonado de Queensland, es un ejemplo de organismo que cumple este criterio. Se han datado fósiles idénticos a los especímenes modernos con una  antigüedad de más de 100 millones de años. El pez pulmonado de Queensland moderno ha existido como especie durante casi 30  millones de años. El tiburón nodriza contemporáneo ha existido durante más de 112  millones de años, lo que convierte a esta especie en una de las especies de vertebrados existentes más antiguas, si no la más antigua.

Se asemeja a especies antiguas

Un taxón vivo que se parece morfológicamente y/o fisiológicamente a un taxón fósil a lo largo de una gran parte del tiempo geológico (estasis morfológica). [29]

Conserva muchos rasgos antiguos.

Las arañas trampa más primitivas , como esta hembra de Liphistius sp., tienen placas segmentadas en la superficie dorsal del abdomen y el cefalotórax, una característica compartida con los escorpiones, lo que hace probable que después de que las arañas se separaran de los escorpiones, el ancestro único más antiguo de las especies de arañas trampa fuera el primero en separarse del linaje que contiene a todas las demás arañas existentes .

Un taxón viviente con muchas características que se cree que son primitivas. [ cita requerida ] Esta es una definición más neutral. Sin embargo, no aclara si el taxón es verdaderamente antiguo o simplemente tiene muchas plesiomorfías. Nótese que, como se mencionó anteriormente, lo inverso puede ser válido para los verdaderos taxones fósiles vivientes; es decir, pueden poseer una gran cantidad de características derivadas ( autapomorfías ), y no ser particularmente "primitivos" en apariencia.

Población relicta

Cualquiera de las tres definiciones anteriores, pero también con una distribución relicta en refugios . [ cita requerida ]

Algunos paleontólogos creen que los fósiles vivientes con grandes distribuciones (como el Triops cancriformis ) no son fósiles vivientes reales. En el caso del Triops cancriformis (que vivió desde el Triásico hasta la actualidad), los especímenes del Triásico perdieron la mayoría de sus apéndices (en su mayoría solo quedan los caparazones ) y no han sido examinados en profundidad desde 1938.

Baja diversidad

Cualquiera de las tres primeras definiciones, pero el clado también tiene una baja diversidad taxonómica (linajes de baja diversidad). [ cita requerida ]

Los picabueyes son morfológicamente algo similares a los estorninos debido a las plesiomorfías compartidas, pero están adaptados de manera única para alimentarse de parásitos y sangre de grandes mamíferos terrestres, lo que siempre ha oscurecido sus relaciones. Este linaje forma parte de una radiación que incluye a Sturnidae y Mimidae , pero parece ser el más antiguo de estos grupos. La biogeografía sugiere firmemente que los picabueyes se originaron en el este de Asia y solo más tarde llegaron a África, donde ahora tienen una distribución relicta. [17]

Las dos especies actuales parecen representar, por tanto, un linaje completamente extinto y (en lo que se refiere a los Passerida ) bastante antiguo, lo que se puede afirmar con toda seguridad a falta de fósiles reales. Esto último se debe probablemente al hecho de que el linaje del picabueyes nunca se produjo en zonas donde las condiciones fueran buenas para la fosilización de huesos de aves pequeñas, pero, por supuesto, algún día podrían aparecer fósiles de picabueyes ancestrales que permitieran comprobar esta teoría.

Definición operativa

En 2017 se propuso una definición operacional, según la cual un linaje de "fósil viviente" tiene una tasa de evolución lenta y se presenta cerca de la mitad de la variación morfológica (el centroide del morfoespacio) entre taxones relacionados (es decir, una especie es morfológicamente conservadora entre parientes). [30] Sin embargo, la precisión científica de los análisis morfométricos utilizados para clasificar al tuátara como un fósil viviente bajo esta definición ha sido criticada, [31] lo que provocó una refutación de los autores originales. [32]

Ejemplos

Algunos de ellos se conocen informalmente como "fósiles vivientes".

Los ginkgos no sólo existen desde hace mucho tiempo, sino que también tienen una larga vida, ya que algunos tienen una edad de más de 2.500 años. Seis ejemplares sobrevivieron al bombardeo atómico de Hiroshima , a 1 o 2 kilómetros de la zona cero . Todavía viven allí hoy.
Los helechos fueron el grupo de plantas dominante en el período Jurásico , y algunas especies, como Osmunda claytoniana , mantuvieron una estasis evolutiva durante al menos 180 millones de años. [33] [34]

Bacteria

Protistas

Plantas

Hongos

Animales

Los equidnas son uno de los pocos mamíferos que ponen huevos.
Vertebrados
Los polluelos de hoatzin nacen con dos garras visibles en sus alas, pero las garras se caen una vez que las aves alcanzan la madurez.
Los cocodrilos sobrevivieron al evento de extinción K-Pg que acabó con los dinosaurios no aviares.
Los tuátaras son reptiles, aunque conservan características más primitivas que los lagartos y las serpientes.
El tiburón duende es el único representante existente de la familia Mitsukurinidae , un linaje de unos 125 millones de años ( Cretácico temprano ).
El nautilus conserva la concha espiral externa que sus otros parientes han perdido.
Con pocos cambios en los últimos 450 millones de años, los cangrejos herradura parecen fósiles vivientes.
Invertebrados

Véase también

Referencias

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