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Wolbachia

Wolbachia es un género de bacterias gramnegativas que pueden infectar muchas especies de artrópodos como un parásito intracelular o actuar como un microbio mutualista en los nematodos filariales . [1] [2] Es uno de los microbios parásitos de artrópodos más comunes y es posiblemente el parásito reproductivo más común en la biosfera . [3] Sus interacciones con sus anfitriones son a menudo complejas. Algunas especies hospedadoras no pueden reproducirse, ni siquiera sobrevivir, sin la colonización de Wolbachia . Un estudio concluyó que más del 16% de las especies de insectos neotropicales son portadoras de bacterias de este género, [4] y se estima que entre el 25 y el 70% de todas las especies de insectos son huéspedes potenciales. [5]

Historia

El género fue identificado por primera vez en 1924 por Marshall Hertig y Simeon Burt Wolbach en el mosquito doméstico común . Lo describieron como "un organismo intracelular Gram-negativo , algo pleomórfico , parecido a un bastón, [que] aparentemente infecta sólo los ovarios y los testículos ". [6] Hertig describió formalmente la especie en 1936 y propuso tanto el nombre genérico como el específico : Wolbachia pipientis . [7] La ​​investigación sobre Wolbachia se intensificó después de 1971, cuando Janice Yen y A. Ralph Barr de UCLA descubrieron que los huevos del mosquito Culex morían por una incompatibilidad citoplasmática cuando el esperma de machos infectados con Wolbachia fertilizaba huevos libres de infección. [8] [9] El género Wolbachia es de considerable interés hoy en día debido a su distribución ubicua, sus muchas interacciones evolutivas diferentes y su uso potencial como agente de biocontrol .

Los estudios filogenéticos han demostrado que Wolbachia persica (ahora Francisella persica ) estaba estrechamente relacionada con especies del género Francisella [10] [11] [12] [13] y que Wolbachia melophagi (ahora Bartonella melophagi ) estaba estrechamente relacionada con especies del género Bartonella , [14] [15] [16] lo que lleva a una transferencia de estas especies a estos géneros respectivos. Además, a diferencia de la verdadera Wolbachia , que necesita una célula huésped para multiplicarse, F. persica y B. melophagi pueden cultivarse en placas de agar . [17] [16]

Método de diferenciación sexual en huéspedes.

Estas bacterias pueden infectar muchos tipos diferentes de órganos, pero son más notables por las infecciones de los testículos y los ovarios de sus huéspedes. Las especies de Wolbachia son omnipresentes en los óvulos maduros, pero no en los espermatozoides maduros. Por lo tanto, sólo las hembras infectadas transmiten la infección a su descendencia. Las bacterias Wolbachia maximizan su propagación alterando significativamente las capacidades reproductivas de sus huéspedes, con cuatro fenotipos diferentes :

Efectos de la diferenciación sexual en los huéspedes.

Varias especies hospedadoras, como las del género Trichogramma , dependen tanto de la diferenciación sexual de Wolbachia que no pueden reproducirse eficazmente sin las bacterias en sus cuerpos, y algunas incluso podrían no sobrevivir sin estar infectadas. [25]

Un estudio sobre cochinillas infectadas mostró que las crías de organismos infectados tenían una mayor proporción de hembras que sus contrapartes no infectadas. [26]

Wolbachia , especialmente la incompatibilidad citoplasmática causada por Wolbachia , puede ser importante en la promoción de la especiación. [27] [28] [29] Las cepas de Wolbachia que distorsionan la proporción de sexos pueden alterar el patrón de selección sexual de su huésped en la naturaleza, [30] [31] y también engendran una fuerte selección para prevenir su acción, lo que lleva a algunos de los ejemplos más rápidos. de la selección natural en poblaciones naturales. [32]

Los efectos de matanza masculina y feminización de las infecciones por Wolbachia también pueden conducir a la especiación en sus huéspedes. Por ejemplo, se sabe que las poblaciones de cochinilla de la píldora, Armadillidium vulgare , que están expuestas a los efectos feminizantes de Wolbachia , pierden su cromosoma determinante de la hembra. [33] En estos casos, sólo la presencia de Wolbachia puede hacer que un individuo se convierta en una mujer. [33] Las especies crípticas de wētā terrestre ( complejo Hemiandrus maculifrons ) albergan diferentes linajes de Wolbachia , lo que podría explicar su especiación sin separación ecológica o geográfica. [34] [35]

Efecto sobre la aromatasa

Se ha descubierto que la enzima aromatasa media el cambio de sexo en muchas especies de peces. Wolbachia puede afectar la actividad de la aromatasa en embriones de peces en desarrollo. [36]

Beneficios para el fitness por las infecciones por Wolbachia

La infección por Wolbachia se ha relacionado con la resistencia viral en Drosophila melanogaster , Drosophila simulans y especies de mosquitos. Las moscas, incluidos los mosquitos, [37] infectadas con la bacteria son más resistentes a los virus de ARN como el virus Drosophila C , el norovirus , el virus del rebaño , el virus de la parálisis del grillo , el virus chikungunya y el virus del Nilo Occidental . [38] [39] [40]

En el mosquito doméstico común, niveles más altos de Wolbachia se correlacionaron con una mayor resistencia a los insecticidas. [41]

En los minadores de hojas de la especie Phyllonorycter blancardella , la bacteria Wolbachia ayuda a sus huéspedes a producir islas verdes en las hojas amarillentas de los árboles, es decir, pequeñas áreas de hojas que permanecen frescas, lo que permite a los huéspedes continuar alimentándose mientras crecen hasta alcanzar sus formas adultas. Las larvas tratadas con tetraciclina , que mata a Wolbachia , pierden esta capacidad y posteriormente sólo el 13% emerge con éxito como polillas adultas. [42]

Muscidifurax uniraptor , una avispa parasitoide , también se beneficia de albergar la bacteria Wolbachia . [43]

En las especies de nematodos filariales parásitos responsables de la elefantiasis , como Brugia malayi y Wuchereria bancrofti , Wolbachia se ha convertido en un endosimbionte obligado y proporciona al huésped las sustancias químicas necesarias para su reproducción y supervivencia. [44] Por lo tanto , la eliminación de los simbiontes de Wolbachia mediante un tratamiento con antibióticos previene la reproducción del nematodo y, finalmente, provoca su muerte prematura.

Algunas especies de Wolbachia que infectan a los artrópodos también proporcionan cierto aprovisionamiento metabólico a sus huéspedes. En Drosophila melanogaster , se encuentra que Wolbachia media el metabolismo del hierro bajo estrés nutricional [45] y en Cimex lectularius , la cepa de Wolbachia cCle ayuda al huésped a sintetizar vitaminas B. [46]

Algunas cepas de Wolbachia han aumentado su prevalencia al aumentar la fecundidad de sus huéspedes. Las cepas de Wolbachia capturadas en 1988 en el sur de California todavía inducen un déficit de fecundidad , pero hoy en día el déficit de fecundidad se reemplaza con una ventaja de fecundidad tal que Drosophila simulans infectado produce más descendencia que los no infectados. [47]

Consecuencias de la infección por Wolbachia en la historia de vida

Wolbachia a menudo manipula la reproducción y la historia de vida del huésped de una manera que favorece su propia propagación. En la hormiga faraón , la infección por Wolbachia se correlaciona con una mayor producción de reproductores a nivel de colonia (es decir, una mayor inversión reproductiva) y un inicio más temprano de la producción reproductiva (es decir, un ciclo de vida más corto). Las colonias infectadas también parecen crecer más rápidamente. [48] ​​Existe evidencia sustancial de que la presencia de Wolbachia que induce la partenogénesis ha ejercido presión sobre las especies para que se reproduzcan principal o totalmente de esta manera. [49]

Además, se ha observado que Wolbachia disminuye la esperanza de vida de Aedes aegypti , portadores de enfermedades transmitidas por mosquitos, y disminuye su eficacia en la transmisión de patógenos porque es más probable que los mosquitos más viejos se hayan convertido en portadores de una de esas enfermedades. [50] Esto ha sido explotado como método para el control de plagas.

Genómica

El primer genoma de Wolbachia que se determinó fue el de la cepa wMel, que infecta a la mosca de la fruta D. melanogaster . [51] Este genoma fue secuenciado en el Instituto de Investigación Genómica en una colaboración entre Jonathan Eisen y Scott O'Neill. El segundo genoma de Wolbachia que se determinó fue el de la cepa wBm, que infecta a los nematodos Brugia malayi . [44] Se están llevando a cabo proyectos de secuenciación del genoma de varias otras cepas de Wolbachia .

Transferencia genética horizontal

Las especies de Wolbachia también albergan un bacteriófago llamado bacteriófago WO o fago WO. [52] Los análisis de secuencia comparativos del bacteriófago WO ofrecen algunos de los ejemplos más convincentes de transferencia genética horizontal a gran escala entre coinfecciones de Wolbachia en el mismo huésped. [53] Es el primer bacteriófago implicado en la transferencia lateral frecuente entre los genomas de endosimbiontes bacterianos . La transferencia de genes mediante bacteriófagos podría impulsar cambios evolutivos significativos en los genomas de bacterias intracelulares que antes se consideraban altamente estables o propensas a la pérdida de genes con el tiempo. [53]

Wolbachia también transfiere genes al huésped. Se encontró una copia casi completa de la secuencia del genoma de Wolbachia dentro de la secuencia del genoma de la mosca de la fruta Drosophila ananassae y se encontraron grandes segmentos en otras siete especies de Drosophila . [54]

En una aplicación de códigos de barras de ADN para la identificación de especies de moscas Protocalliphora , varias morfoespecies distintas tenían secuencias genéticas idénticas de la citocromo c oxidasa I, muy probablemente a través de la transferencia horizontal de genes (HGT) por parte de las especies de Wolbachia cuando saltan entre especies hospedadoras. [55] Como resultado, Wolbachia puede causar resultados engañosos en los análisis cladísticos moleculares . [56] Se estima que entre el 20 y el 50 por ciento de las especies de insectos tienen evidencia de HGT de Wolbachia , que pasa de microbios a animales (es decir, insectos). [57]

ARN pequeño

Los pequeños ARN no codificantes WsnRNA-46 y WsnRNA-59 en Wolbachia se detectaron en mosquitos Aedes aegypti y Drosophila melanogaster . Los ARN pequeños (ARNs) pueden regular genes bacterianos y del huésped. [58] También se identificó en Wolbachia pipientis un ARNs de región intragénica altamente conservado llamado ncrwmel02 . Se expresa en cuatro cepas diferentes en un patrón regulado que difiere según el sexo del huésped y la localización del tejido. Esto sugirió que el sRNA puede desempeñar un papel importante en la biología de Wolbachia. [59]

Relación con las infecciones relacionadas con los humanos

Papel en los parásitos

Además de los insectos, Wolbachia infecta una variedad de especies de isópodos , arañas , ácaros y muchas especies de nematodos filariales (un tipo de gusano parásito ), incluidos los que causan oncocercosis (ceguera de los ríos) y elefantiasis en humanos, así como gusanos del corazón en perros. Estos gusanos filariales que causan enfermedades no sólo están infectados con Wolbachia , sino que Wolbachia también parece desempeñar un papel excesivo en estas enfermedades.

Una gran parte de la patogenicidad de los nematodos filariales se debe a la respuesta inmune del huésped hacia su Wolbachia . La eliminación de Wolbachia de los nematodos filariales generalmente resulta en la muerte o esterilidad del nematodo. [60] En consecuencia, las estrategias actuales para el control de las enfermedades de los nematodos filariales incluyen la eliminación de su simbiótica Wolbachia mediante el simple antibiótico doxiciclina , en lugar de matar directamente al nematodo con medicamentos antinematodos a menudo más tóxicos. [61]

La prevención de enfermedades

El ministro de investigación de Indonesia, Mohamad Nasir, durante una visita a un laboratorio de mosquitos Wolbachia del Proyecto Eliminar el Dengue.

Se ha demostrado que las cepas de Wolbachia existentes de forma natural son una ruta para estrategias de control de vectores debido a su presencia en poblaciones de artrópodos, como los mosquitos. [62] [63] Debido a los rasgos únicos de Wolbachia que causan incompatibilidad citoplasmática , algunas cepas son útiles para los humanos como promotoras del impulso genético dentro de una población de insectos. Las hembras infectadas con Wolbachia pueden producir descendencia con machos infectados y no infectados; sin embargo, las hembras no infectadas sólo pueden producir descendencia viable con machos no infectados. Esto proporciona a las hembras infectadas una ventaja reproductiva que es mayor cuanto mayor es la frecuencia de Wolbachia en la población. Los modelos computacionales predicen que la introducción de cepas de Wolbachia en poblaciones naturales reducirá la transmisión de patógenos y reducirá la carga general de enfermedades. [64] Un ejemplo incluye una Wolbachia que acorta la vida y que puede usarse para controlar el virus del dengue y la malaria eliminando los insectos más viejos que contienen más parásitos. Promover la supervivencia y reproducción de insectos más jóvenes disminuye la presión de selección para la evolución de la resistencia. [65] [66]

Adi Utarini , líder de investigación del ensayo de Wolbachia en Yogyakarta , Indonesia

Además, algunas cepas de Wolbachia son capaces de reducir directamente la replicación viral dentro del insecto. Para el dengue incluyen wAllbB y wMelPop con Aedes aegypti , wMel con Aedes albopictus [67] y Aedes aegypti . [68]

También se ha identificado que Wolbachia inhibe la replicación del virus chikungunya (CHIKV) en A. aegypti . La cepa w Mel de Wolbachia pipientis redujo significativamente las tasas de infección y diseminación de CHIKV en mosquitos, en comparación con los controles no infectados con Wolbachia y se observó el mismo fenómeno en la infección por el virus de la fiebre amarilla, lo que convirtió a esta bacteria en una excelente promesa para la supresión de YFV y CHIKV. [69]

Wolbachia también inhibe la secreción del virus del Nilo Occidental (VNO) en la línea celular Aag2 derivada de células de A. aegypti . El mecanismo es algo novedoso, ya que la bacteria en realidad mejora la producción de ARN genómico viral en la línea celular Wolbachia . Además, el efecto antiviral en mosquitos infectados por vía intratorácica depende de la cepa de Wolbachia , y la replicación del virus en mosquitos alimentados por vía oral fue completamente inhibida en la cepa wMelPop de Wolbachia . [70]

El efecto de la infección por Wolbachia sobre la replicación del virus en insectos huéspedes es complejo y depende de la cepa de Wolbachia y de la especie del virus. [71] Si bien varios estudios han indicado fenotipos refractarios consistentes de la infección por Wolbachia en virus de ARN de sentido positivo en Drosophila melanogaster , [72] [73] el mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti [74] y el mosquito tigre asiático Aedes albopictus , [75] [76] este efecto no se observa en la infección por virus de ADN [73] y en algunos casos la infección por Wolbachia se ha asociado o se ha demostrado que aumenta la infección por virus de ADN monocatenario [77] y de doble cadena. [78] Actualmente tampoco hay evidencia de que la infección por Wolbachia restrinja los virus de ARN de sentido negativo probados [79] [80] [81] [82] , lo que indica que Wolbachia no sería adecuada para la restricción de virus de ARN de sentido negativo transmitidos por artrópodos.

La infección por Wolbachia también puede aumentar la resistencia de los mosquitos a la malaria, como se muestra en Anopheles stephensi , donde la cepa w AlbB de Wolbachia obstaculizó el ciclo de vida de Plasmodium falciparum . [83]

Sin embargo, las infecciones por Wolbachia también pueden mejorar la transmisión de patógenos. Wolbachia ha potenciado múltiples arbovirus en los mosquitos Culex tarsalis . [84] En otro estudio, la tasa de infección por el virus del Nilo Occidental (VNO) fue significativamente mayor en C. tarsalis infectado con Wolbachia (cepa wAlbB) en comparación con los controles. [85]

Wolbachia puede inducir la activación dependiente de especies reactivas de oxígeno de la vía Toll (familia de genes) , que es esencial para la activación de péptidos antimicrobianos , defensinas y cecropinas que ayudan a inhibir la proliferación de virus. [86] Por el contrario, ciertas cepas en realidad amortiguan la vía, lo que lleva a una mayor replicación de los virus. Un ejemplo es la cepa wAlbB en Culex tarsalis , donde los mosquitos infectados en realidad portaban el virus del Nilo Occidental (VNO) con mayor frecuencia. Esto se debe a que wAlbB inhibe REL1, un activador de la vía inmune antiviral Toll. Como resultado, se deben realizar estudios cuidadosos de la cepa Wolbachia y sus consecuencias ecológicas antes de liberar mosquitos infectados artificialmente en el medio ambiente. [85]

Técnicas y despliegues.

Cepa wMel, sexo mixto

El Programa Mundial de Mosquitos (WMP) utiliza la cepa Wolbachia wMel para infectar a los mosquitos Aedes . Los mosquitos mixtos están destinados a infectar a la población local con wMel, dándoles resistencia a la transmisión. [87]

En 2014, WMP liberó mosquitos infectados en Townsville , una ciudad australiana de 187.000 habitantes plagada de dengue. Durante los cuatro años posteriores a la introducción, no se notificaron casos de dengue. [88] Se habían llevado a cabo ensayos en áreas mucho más pequeñas, pero no se había probado en un área más grande. No se informaron efectos nocivos ambientales. El costo era de 15 dólares australianos por habitante, pero se esperaba que pudiera reducirse a 1 dólar EE.UU. en los países más pobres con costos laborales más bajos. [89]

En 2016, el científico del WMP Scott Ritchie propuso utilizar mosquitos wMel para combatir la propagación del virus Zika . [90] Un estudio informó que Wolbachia wMel tiene la capacidad de bloquear el Zika en Brasil. [91] En octubre de 2016, se anunció que se estaban asignando 18 millones de dólares en fondos para el uso de mosquitos infectados con Wolbachia para combatir los virus del Zika y del dengue. El despliegue está previsto para principios de 2017 en Colombia y Brasil. [92]

Entre 2016 y 2020, WMP llevó a cabo su primer ensayo controlado aleatorio en Yogyakarta , una ciudad indonesia de unos 400.000 habitantes. En agosto de 2020, el científico principal indonesio del ensayo, Adi Utarini, anunció que el ensayo mostró una reducción del 77% en los casos de dengue en comparación con las áreas de control. Este ensayo fue la "evidencia más sólida hasta ahora" para la técnica. [93] [94]

Entre 2017 y 2019, WMP liberó mosquitos en Niterói, Brasil. [95]

En marzo de 2023, la Fundación Oswaldo Cruz de Brasil firmó un acuerdo con WMP para proporcionar fondos para una gran "fábrica de mosquitos" que produzca insectos infectados. [96]

Incompatibilidad masculina

Otro método para utilizar Wolbachia en mosquitos aprovecha la incompatibilidad citoplasmática entre machos infectados y hembras no infectadas. Si una hembra no infectada se aparea con un macho infectado, sus óvulos se vuelven infértiles. Si se liberaran suficientes machos infectados, la población de mosquitos se reduciría temporalmente. [97]

Verily , la división de ciencias biológicas de la empresa matriz de Google, Alphabet Inc. , utiliza este método. En julio de 2017, anunció un plan para liberar alrededor de 20 millones de mosquitos Aedes aegypti macho infectados con Wolbachia en Fresno , California , en un intento de combatir el virus Zika . [97] [98] La Agencia Nacional de Medio Ambiente de Singapur se ha asociado con Verily para idear una forma avanzada y más eficiente de liberar mosquitos macho Wolbachia para la Fase 2 de su estudio para suprimir la población urbana de mosquitos Aedes aegypti y combatir el dengue. [99]

El 3 de noviembre de 2017, la Agencia de Protección Ambiental de EE. UU. (EPA) registró a Mosquito Mate, Inc. para liberar mosquitos macho infectados con la cepa Wolbachia "ZAP" en 20 estados de EE. UU. y el Distrito de Columbia. [100]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

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